孫筱璐 唐佐芯 尤業(yè)明 曹元帥 趙海雷

摘要： 該研究選擇我國分布于亞熱帶、暖溫帶和寒溫帶的三個樣點8種林分（包括闊葉林、混交林和針葉林）下表層0～20 cm的土壤為研究對象，利用干篩法進行大團聚體和微團聚體分級，測定了各團聚體組分的有機碳量和有機碳百分比，并分析他們與氣候、植被和土壤環(huán)境變量之間的關(guān)系。結(jié)果表明：土壤大團聚體和微團聚體有機碳量都受到氣候的顯著影響，表現(xiàn)為土壤大團聚體和微團聚體有機碳量隨年均溫的增高而降低，經(jīng)分析這與低溫抑制土壤微生物分解活動有關(guān)。土壤團聚體有機碳百分比受到林分類型的影響顯著，表現(xiàn)為闊葉林土壤團聚體有機碳百分比高于針葉林，這與林分凋落物的質(zhì)量有關(guān)。此外，土壤pH值和土壤質(zhì)地也影響土壤團聚體有機碳百分比。這表明氣溫上升和人為干擾導(dǎo)致的林分類型改變都可能引起土壤團聚體有機碳的下降，加劇氣候變化。該研究結(jié)果有助于了解土壤團聚體有機碳的變異規(guī)律，為預(yù)測全球變化下土壤有機碳響應(yīng)提供數(shù)據(jù)支持。

關(guān)鍵詞： 大團聚體， 微團聚體， 土壤有機碳， 氣候， 林分類型

中圖分類號： Q948文獻標識碼： A文章編號： 10003142（2018）03034111

廣西植物38卷3期孫筱璐等： 氣候和林分類型對土壤團聚體有機碳的影響收稿日期： 2017-05-19

基金項目： 國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃項目（2011CB403205） [Supported by the National Basic Research Program of China （2011CB403205）]。

作者簡介： 孫筱璐（1988-） ，女，山東青島人，博士，主要從事森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳固持調(diào)控機理研究，（Email） sun_xiaolu@126.com。

*通信作者： 尤業(yè)明，博士，主要從事森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳固持調(diào)控機理研究，（ Email） youyeming@ 163.com。Effects of climate and forest types on

soil aggregation organic carbon

SUN Xiaolu1， TANG Zuoxin1， YOU Yeming1，2*， CAO Yuanshuai1， ZHAO Hailei1

（ 1. Ministry of Education Key Laboratory for Silviculture and Conservation， Beijing Forestry University， Beijing 100083，

China； 2. College of Forestry， Guangxi University， Nanning 530004， China ）

Abstract： Study on effects of climate and forest types on soil organic carbon （SOC） in aggregation would attribute much to a better understanding of the variation pattern of soil aggregation organic carbon （OC）， and provide researchers with data support for better predicting SOC response to global climate change. We sampled 0-20 cm surface soil layers from eight forests （including broadleaved， mingled and coniferous forests） in three climate zones， subtropical， warm temperate and cool temperate zone. We also classified macroaggregation and microaggregation with dry sieve method， measured their OC contents and percentages， and analyzed the relationship between aggregation OC and environmental variables. The results showed that both macroaggregation and microaggregation OC contents were significantly affected by climate， and the OC contents of both macroaggregation and microaggregation decreased with the increasing mean annual temperature （MAT）. We suggested that this results were caused by the inhibited microbial decomposition activity by the low temperature in the higher latitude area. Aggregation OC percentage was significantly affected by forest types： higher in broadleaved forests and lower in coniferous forests， resulting from different litter qualities and quantities between various forest types. In addition， soil pH and texture could also affect soil aggregation OC. The aforementioned results indicated that temperature rise and forest structure variation by human disturbance might cause soil aggregation OC content decrease， and lead exacerbate global climate change.

Key words： macroaggregation， microaggregation， soil organic carbon， climate， forest types

工業(yè)革命以來，森林、草地等植被的破壞及煤炭、石油等化石燃料的使用導(dǎo)致大氣中的CO2含量呈指數(shù)形式增長，引起全球氣候變化。土壤表層擁有15 000億t的碳儲量（Stockmann et al，2013），僅次于海洋的全球第二大碳庫，因此土壤碳庫的變化對大氣中碳濃度的影響要比人類活動大得多（Kirschbaum，2000；Stockmann et al，2013）。其中，森林生態(tài)系統(tǒng)擁有陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的土壤碳庫，其碳儲量占全球土壤碳儲量的39%（劉世榮等，2011），對吸碳儲碳、調(diào)節(jié)氣候、維護生態(tài)平衡起著十分重要的作用。森林土壤有機碳的研究對掌握全球土壤碳庫的變化規(guī)律有著重要意義。

土壤團聚體是一種由土壤有機質(zhì)和礦物顆粒之間連接形成的土壤結(jié)構(gòu)基本單元（Oades，1993）。在土壤團聚體的形成過程中，通過礦物互作（即土壤中的有機質(zhì)通過化學(xué)鍵與礦物表面或金屬離子相互作用）可以形成穩(wěn)定的有機礦物復(fù)合體，這些有機礦物復(fù)合體可以進一步通過有機質(zhì)的粘合作用，形成更大的團聚體（Dexter et al，2008；Malamoud et al，2009）。土壤團聚體一方面能夠穩(wěn)定土壤結(jié)構(gòu)，減少土壤侵蝕（史奕等，2002）。另一方面還可以通過自身的結(jié)構(gòu)將土壤有機碳與土壤微生物和酶在空間上隔離開，從而降低土壤有機碳的分解速率，增加土壤有機碳的穩(wěn)定性和土壤碳儲量，提高土壤肥力與質(zhì)量（Lützow et al， 2006）。土壤團聚體根據(jù)其大小可以分為大團聚體（macroaggregation，直徑大于250 μm）和微團聚體（microaggregation，直徑小于250 μm）（Amézketa，1999）。根據(jù)土壤有機碳周轉(zhuǎn)時間的長短可以分為瞬態(tài)團聚體（transient aggregation）、暫時團聚體（temporary aggregation）和永久團聚體（persistent aggregation）（Tisdall & Oades，1982）。根據(jù)水穩(wěn)性又可以分為水穩(wěn)態(tài)團聚體（waterstable aggregation）和非水穩(wěn)態(tài)團聚體（Carter et al，2003）。不同級別的團聚體對協(xié)調(diào)土壤養(yǎng)分的保持與供應(yīng)、改善孔隙組成有不同的作用。微團聚體通過陽離子共價橋與土壤粘粒相連，具有較低碳氮比，較長周轉(zhuǎn)時間和較高穩(wěn)定性（Amézketa，1999；Dexter，1988；Dexter et al，2008）。大團聚體通過根系、菌絲、菌根等有機質(zhì)的作用將土壤中的顆粒性有機碳、微團聚體和沙粒等連接在一起，穩(wěn)定性較差，對環(huán)境變化和管理措施（特別是耕作措施）較敏感（Bossuyt et al，2002；Six et al，2000）。

氣候?qū)τ谏滞寥缊F聚體有機碳的影響主要體現(xiàn)在溫度的影響上，溫度一方面通過影響土壤有機碳庫的碳輸入（溫度升高，生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力隨之升高，土壤有機碳輸入也增多）來影響土壤團聚體的合成（Smith，et al，2008；彭新華等，2004）。另一方面通過影響土壤分解者（真菌、細菌和土壤動物）的活動來影響土壤團聚體形成（Amézketa，1999）。如向業(yè)鳳等（2014）在六盤山區(qū)闊葉林的研究表明土壤團聚體有機碳含量和密度隨著海拔的升高而升高，與溫度隨海拔升高而降低有關(guān)。植被因子對土壤團聚體有機碳也有顯著影響，植被來源（含凋落物和根系脫落物）的土壤有機質(zhì)是土壤中酶促底物的主要供源，隨著植被類型的改變，輸入土壤植物殘體的質(zhì)和量也隨之改變（Smith et al，2008）。這不僅會通過影響土壤有機碳的化學(xué)結(jié)構(gòu)來影響土壤有機礦物復(fù)合體和團聚體的形成（Tisdall & Oades，1982），而且也會通過改變土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)，特別是菌根真菌，來影響團聚體的形成（Amézketa，1999）。如不同生態(tài)系統(tǒng)間的研究表明，森林土壤團聚體有機碳含量一般大于草地，草地大于農(nóng)田（Six et al，2002b；Schwendenmann & Pendall，2006；李娟等，2013）。土壤類型、溫度、水分以及pH值等理化特性也能影響土壤團聚體有機碳的形成。如土壤礦物的比表面積、反應(yīng)位點、土壤酸堿度、土壤礦物類型、粘粒含量、金屬離子含量和土壤有機質(zhì)的化學(xué)構(gòu)象等都會引起土壤團聚體有機碳的變化（Lützow et al，2006；Plante et al，2006；Jones & Singh，2014）。

綜上所述，許多因子都會對土壤團聚體有機碳產(chǎn)生影響，但相關(guān)機制尚不清楚。我國目前研究中，針對土壤團聚體有機碳的研究主要集中于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，一般是研究耕作方式、施肥方式等管理措施對土壤團聚體有機碳的影響（田慎重等，2013；王麗等，2014；陳曉芬等，2013；李鑒霖等，2014）。而針對其他生態(tài)系統(tǒng)，如森林和草原生態(tài)系統(tǒng)土壤團聚體有機碳的研究卻還較少。在全球氣候變化的背景下，研究土壤團聚體有機碳在不同氣候條件和森林林分類型下的差異，以此分析氣候、植被和土壤等環(huán)境因子對土壤團聚體有機碳的影響，有助于理解土壤團聚體有機碳對氣候和環(huán)境變化的響應(yīng)，為預(yù)測未來氣候變化的方向提供理論和數(shù)據(jù)支持。

本研究利用空間序列代替時間序列的方法，選擇位于全國三個主要氣候帶，亞熱帶、暖溫帶和寒溫帶（年均溫為-0.5～20.9 ℃）的三個樣點中具有代表性的八種林分類型，進行土壤團聚體的分組和各個團聚體組分有機碳的測定。通過分析各個環(huán)境因子和不同團聚體有機碳組分的關(guān)系，希望解決以下科學(xué)問題：（1）不同緯度和不同林分類型下的表層土壤團聚體有機碳量和百分比有著怎樣的差異？（2）這些差異主要受到哪些因子的影響？（3）實驗結(jié)果對預(yù)測未來全球氣候變化背景下的土壤有機碳響應(yīng)有哪些啟示？

1材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究選取的三個樣點分別是位于亞熱帶的鼎湖山國家自然保護區(qū)（DH）、位于暖溫帶的寶天曼國家自然保護區(qū)（BT）和位于寒溫帶的長白山國家自然保護區(qū)（CB）。在每個樣點選擇了具有代表性的闊葉林（broadleaf）、混交林（mixed）和針葉林（conifer）類群進行研究。因為寶天曼樣點沒有大面積的針葉林，所以本研究共在三個樣點的八種林分類型中進行土壤取樣和團聚體分組。

亞熱帶的鼎湖山國家自然保護區(qū)樣點位于廣東省肇慶市（112°30′39″—112°33′41″ E，23°09′21″—23°11′30″ N）（Zhang et al，2013），屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫度20.8 ℃，年降水量2 103 mm，土壤類型為砂質(zhì)巖風(fēng)化而成的鐵鋁始成土（FAOUNESCO 土壤分類系統(tǒng)）（Zhou et al，2005）。本研究選取該保護區(qū)具有代表性的3種林分類型，分別為季風(fēng)常綠闊葉林、針闊混交林和馬尾松林。季風(fēng)常綠闊葉林分布在保護區(qū)的核心區(qū)，保存較完好，已有400多年的歷史，是南亞熱帶代表性的林分類型（莫江明等，2004）；針闊混交林為人工種植的馬尾松（Pinus massoniana）因一些闊葉樹種入侵而自然形成的過渡類型針葉、闊葉混交林，林齡約為85 a；馬尾松林為人工種植（1930 年左右），種植后常受人為活動干擾（主要為收割凋落物和林下層），林齡與混交林的基本一致（莫江明等，2004）。

暖溫帶的寶天曼國家自然保護區(qū)樣點位于河南省南陽市內(nèi)鄉(xiāng)縣（111°46′55″—112°03′32″ E，33°35′43″—33°20′12″ N），屬溫帶季風(fēng)氣候。年平均溫度15.1 ℃，年降水量900 mm，土壤類型為砂質(zhì)巖風(fēng)化而成的不飽和始成土（FAOUNESCO土壤分類系統(tǒng)）（You et al， 2014， 2016）。本研究選取該保護區(qū)具有代表性的兩種林分類型，分別為銳齒櫟（Quercus aliena）林和銳齒櫟華山松（Pinus armandii）混交林。銳齒櫟華山松混交林是在20世紀50年代人工栽植華山松純林基礎(chǔ)上，自然演變而成（You et al，2014，2016）。

寒溫帶的長白山自然保護區(qū)樣點位于吉林省東南部安圖縣、撫松縣和長白縣3縣（127°33′30″—128°16′48″ E，41°42′45″—42°45′18″ N）（Yang et al，2010），屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均溫度2.1 ℃，年降水量600～900 mm；土壤類型為火山灰燼上發(fā)育成的飽和始成土（FAOUNESCO 土壤分類系統(tǒng)）（Yang et al，2010）。本研究選取該保護區(qū)具有代表性的三種林分類型，分別為分布在海拔500～1 100 m的紅松闊葉林、白樺山楊混交林和分布在1 100～1 800 m的云冷杉林。其中白樺山楊混交林在20世紀40年代的原始紅松闊葉林皆伐跡地上形成（楊麗韞等，2007）。關(guān)于幾種林分的更詳細信息見表1。

表 1三個樣點八種林分基本信息表

Table 1Basic information of eight forests in three study sites of China

變量

Variable鼎湖山 DH闊葉林

Broadleaved

forest混交林

Mingled

forest針葉林

Coniferous

forest寶天曼 BT闊葉林

Broadleaved

forest混交林

Mingled

forest長白山 CB闊葉林

Broadleaved

forest混交林

Mingled

forest針葉林

Coniferous

forest海拔Altitude （m）300150501 4001 3507507501 100年均溫MAT （℃）20.720.920.915.115.13.63.3-0.5年降水量MAP （mm）1 9961 9901 990855855689689854林齡Age （a）4008585806045200160針葉樹百分比 Conifer percentage （%）040100050015100木質(zhì)素含量Lignin content （%）21.923.926.821.722.020.820.128.0凋落物累積量Litter biomass （t·hm2）8.87.32.56.95.25.24.94.5細根生物量Fineroot biomass （t·hm2）65.953.550.031.424.228.866.042.5有機碳SOC （g·kg1）56.262.154.959.570.190.4104.273.0總氮TN （g·kg1）1.91.00.91.72.66.58.53.8pH4.23.84.04.64.65.55.34.6沙粒Sand （%）27.629.244.724.06.07.36.145.1粘粒Clay （%）13.710.98.413.010.96.410.611.4

1.2 樣地布設(shè)、土樣采集和土樣處理

本研究于2013年5—6月進行了樣地布設(shè)和土壤取樣。樣地布設(shè)方面，每個研究樣點的每種林分類型布設(shè)5個樣地，每個樣地規(guī)格為20 m × 20 m樣地規(guī)格，共計布設(shè)樣地40個；樣品采集方面，每個樣地采用“S”型取樣法，選取24個點，利用3 cm直徑土鉆按照0～5、5～10和10～20 cm土層進行取樣；土樣處理方面，對同一樣地、同一土層土樣進行混合，風(fēng)干后過2 mm孔徑土壤篩，并手工去除大的根系和石頭。

1.3 團聚體分組及其有機碳含量的測定

本研究中土部分森林土壤粘性較大，利用Six et al（2002a）改良的森林土壤團聚體的濕篩法進行分組時，不同樣品間對團聚體的破壞程度很難統(tǒng)一，無法準確地分離團聚體。因此，本研究均采用傳統(tǒng)干篩法進行團聚體分組。同時，為了區(qū)分團聚體有機碳和輕組有機碳（LFC），使本研究的團聚體有機碳組分能夠更好地代表物理隔離的有機碳組分，進一步用濕篩法分離各粒徑中沙粒和輕組組分，并測定這些組分的有機碳含量，以便在計算團聚體有機碳量時去除這部分有機碳的影響。

具體步驟：取風(fēng)干土樣25 g置于250 μm孔徑的土壤篩中，加蓋土壤篩蓋，避免土樣逸出，上下?lián)u晃土壤篩直至無土樣篩出為止，這一過程一般持續(xù)20～60 min，土壤篩內(nèi)剩余土樣為干篩大于250 μm組分；收集這部分組分，烘干稱重（W1）；將上一步篩出的土樣用同樣的方法過53 μm孔徑土壤篩，土壤篩內(nèi)剩余土樣為干篩53～250 μm組分；收集該組分，烘干稱重（W2），取部分測定含水量；收集53 μm土壤篩篩出的土樣，烘干稱重（W53）。同時，取25 g風(fēng)干土樣，用10 mL 0.5 mol·L1 NaOH溶液進行分散，用濕篩法分別過250 μm和53 μm土壤篩、收集留在土壤篩上的沙粒（Sand）和輕組（LF）組分，稱重并測定大于250 μm和53～250 μm篩上的沙粒碳含量（SandC）和組分干重（W3和W4）以及輕組碳含量（LFC）和組分干重（W5和W6）。

由于團聚體有機碳含量不能表征土壤有機碳在團聚中的分配情況，因此本研究計算了土壤大團聚體和微團聚體有機碳量（即1 kg原狀土壤中該組分有機碳含量，單位為g·kg1soil）和各組分的有機碳占總有機碳含量的百分比，相比較于土壤團聚體有機碳含量，這兩個指標能更好地表征不同團聚體中的有機碳分配情況，指示土壤有機碳的物理保護程度。

各組分有機碳量的計算公式如下：

Macro OC=（TOC250 × W1-SandC250 × W3-LFC250 × W5）/Wsample（1）

式中， Macro OC 表示大團聚體有機碳量；TOC250表示干篩大于250 μm組分的有機碳含量；W1表示干篩大于250 μm組分的重量；SandC250表示濕篩大于250 μm的沙粒碳含量；W3表示濕篩大于250 μm沙粒的重量；LFC250表示濕篩大于250 μm的輕組碳含量；W5表示濕篩大于250 μm輕組的重量。

Micro OC=（TOC53-250 × W2-SandC53-250 × W4-LFC53-250 × W6）/Wsample （2）

式中，Micro OC表示微團聚體有機碳量TOC53-250 表示干篩53～250 μm組分的有機碳含量；W2表示干篩53～250 μm組分的重量；SandC53-250表示濕篩53～250 μm組分的沙粒碳含量；W4表示濕篩53～250 μm沙粒的重量；LFC53-250表示濕篩53～250 μm組分的輕組碳含量；W6表示濕篩53～250 μm輕組的重量。

Mineral OC=（TOC53×W53）/Wsample （3）

式中，Mineral OC表示小于53 μm組分的有機碳量；TOC53表示干篩小于53 μm組分的有機碳含量；W53表示干篩小于53 μm組分的干量；Wsample表示樣品總重，即0.025 kg風(fēng)干土的烘干土重。

各組分有機碳百分比計算公式如下：

Macro OC % = Macro OC/TOC×100%（4）

式中，Macro OC %表示大團聚體有機碳百分比；Macro OC 表示大團聚體有機碳量。

Micro OC % = Micro OC/TOC×100%（5）

式中，Micro OC %表示微團聚體有機碳百分比；Micro OC 表示微團聚體有機碳量。

Mineral OC % = Mineral OC/TOC×100%（6）

式中，Mineral OC %表示小于53 μm組分的有機碳百分比；Mineral OC 表示小于53 μm組分的有機碳量； TOC表示總有機碳量。

1.4 統(tǒng)計分析

利用單因素方差分析對不同樣點、不同林分類型、不同土層的土壤大團聚體、微團聚體和小于53 μm組分有機碳的差異進行分析，利用最小差異顯著法（LSD）對各水平間的差異進行分析。利用多因素方差分析對不同樣點、不同林分類型、不同土層對土壤團聚體有機碳量和百分比的交互影響進行分析。對方差不齊的情況，使用非參數(shù)檢驗的方法（KruskalWalis H）進行差異性分析，詳見文中標注。利用Pearson相關(guān)性對各環(huán)境變量與土壤不同團聚體組分有機碳量和有機碳百分比的相關(guān)性進行分析。以上分析均在統(tǒng)計軟件SPSS 17.0 For Windows （SPSS Inc，Chicago，IL）中進行，顯著性水平設(shè)置為P<0.05。統(tǒng)計圖表使用Origin8.2軟件制作。

2結(jié)果與分析

2.1 土壤團聚體有機碳量

土壤大團聚體有機碳量大于微團聚體有機碳量，微團聚體有機碳量大于小于53 μm組分有機碳量（圖1）。不同土層的土壤大團聚體和微團聚體有機碳量差異顯著（表2），土壤團聚體有機碳量隨土層的加深而下降（圖1）。不同緯度的樣點下土壤大團聚體、微團聚體和小于53 μm組分有機碳量差異顯著，LSD檢測結(jié)果顯示，長白山樣點的土壤大團聚體有機碳量（40.9 ± 4.6） g·kg1soil顯著大于鼎湖山樣點（19.0 ± 1.5） g·kg1soil和寶天曼樣點（19.5 ± 1.6） g·kg1soil，鼎湖山樣點的土壤微團聚體有機碳量（5.8 ± 0.3） g·kg1soil顯著小于長白山樣點（11.2 ± 1.1） g·kg1soil和寶天曼樣點（11.5 ± 1.1） g·kg1soil；長白山樣點的小于53 μm組分有機碳量（4.2± 0.6） g·kg1soil顯著大于鼎湖山樣點（1.9 ± 0.1） g·kg1soil和寶天曼樣點（1.2 ± 0.1） g·kg1soil（圖1）。不同林分類型土壤大團聚體和微團聚體有機碳量差異不顯著，但小于53 μm組分有機碳量差異顯著（表2）。LSD結(jié)果顯示，闊葉林小于53 μm組分有機碳量（3.4 ± 0.5） g·kg1soil顯著大于針葉林（1.6 ± 0.3） g·kg1soil，混交林處于二者之間（2.4 ± 0.3） g·kg1soil。緯度和林分類型對大團聚體和微團聚體有機碳量沒有交互作用，但對小于53 μm組分有機碳量有顯著交互作用（表2）。緯度與土層對團聚體和小于53 μm組分有機碳量都有顯著交互作用（表2）。

圖 1土壤團聚體有機碳量

Fig. 1Soil aggregation organic carbon contents

不同土層的結(jié)果略有差異，0～5 cm土層的大團聚體、微團聚體和小于53 μm組分有機碳量分別在10.2～132.1、3.0～32.9 和0.4～12.2 g·kg1 soil之間，均值為42.3、12.5和2.4 g·kg1 soil；5～10 cm土層的大團聚體和微團聚體有機碳量在3.9～91.7、0.5～25.9 和0.1～13.2 g·kg1 soil之間，均值為24.2、8.6和2.3 g·kg1 soil；10～20 cm土層的大團聚體和微團聚體有機碳量在0.4～37.2、1.4～15.4和0.3～15.4 g·kg1 soil之間，均值為14.7、6.3和2.6 g·kg1 soil。0～5 cm和5～10 cm土層大團聚體和微團聚體有機碳量不同緯度樣點之間有顯著差異（表3），變化趨勢與總體一致，表現(xiàn)為長白山樣點土壤大團聚體有機碳量顯著高于鼎湖山和寶天曼樣點，鼎湖山樣點土壤微團聚體有機碳量顯著低于長白山和寶天曼樣點（圖1）。不同林分間大團聚體和微團聚體有機碳量無顯著差異（表3），緯度和林分類型對0～5 cm土層土壤大團聚體和微團聚體有機碳量沒有交互作用，對5～10 cm土層微團聚體有機碳量有顯著交互作用（表3）。10～20 cm土層不同緯度的樣點大團聚體有機碳量差異顯著（表3），表現(xiàn)為鼎湖山樣點大團聚體有機碳量顯著小于長白山樣點，而寶天曼樣點大團聚體有機碳量與其他兩個樣點差異不顯著（圖1）。不同林分類型大團聚體和微團聚體有機碳量無顯著差異（表3），且緯度和林分類型對土壤大團聚體和微團聚體有機碳量沒有交互作用（表3）。小于53 μm組分有機碳量只在5～10 cm土層受到緯度、林分類型的顯著影響（表3），變化趨勢與總體一致（圖1），在0～5 cm和5～10 cm土層該組分有機碳量受到顯著的交互影響（表3）。

2.2 土壤團聚體有機碳百分比

大團聚體有機碳百分比在0.9%～77.6%之間，均值為37.3%；微團聚體有機碳百分比在0.6%～33.4%之間，均值為13.9%； 小于53 μm組分有機

表 2土壤團聚體有機碳量差異顯著性檢驗

Table 2ANOVA test of soil aggregation organic carbon contents

項目Item大團聚體有機碳量

Macrosaggregation

OC微團聚體有機碳量

Microsaggregation

OC<53 μm組分有機碳量

Mineral OC （<53 μm）緯度Latitude20.015（0.000）***25.491（0.000）***28.513（0.000）***林分類型Forest type1.463（0.236）1.776（0.174）11.042（0.026）*土層Soil layer40.889（0.000）***18.482（0.000）***4.496（0.106）緯度×林分類型 Latitude×Forest type2.094（0.105）0.689（0.561）13.238（0.000）***緯度×土層 Latitude×Soil layer7.698（0.000）***2.816（0.030）*3.769（0.007）**林分類型×土層 Forest type×Soil layer1.039（0.391）2.036（0.096）0.751（0.560）緯度×林分類型×土層 Latitude×Forest type×Soil layer1.009（0.425）1.343（0.246）0.346（0.911）

注： 黑體代表使用的非參數(shù)檢驗方法，括號外的值為F值或c2，括號內(nèi)的值表示P值。*表示P<0.05，**表示P<0.01，***表示P<0.001。下同。

Note： Overstriking mean the analysis method was KruskalWalis H， number outside the bracket is the value of F or с2， number inside the bracket is the value of P. * indicates P<0.05，** indicates P<0.01，*** indicates P<0.001. The same below.

表 3各土層土壤團聚體有機碳量差異顯著性檢驗

Table 3ANOVA test of soil aggregation organic carbon contents in different soil layers

項目Item土層 Soil layer （cm）0～55～1010～20大團聚體有機碳量

Macroaggregation OC緯度Latitude13.906（0.001）**8.014（0.001）**4.468（0.018）*林分類型 Forest type0.667（0.520）0.868（0.429）0.895（0.417）緯度×林分類型Latitude×Forest type2.737（0.062）1.127（0.354）1.867（0.156）微團聚體有機碳量

Microaggregation OC緯度Latitude20.223（0.000）***13.524（0.001）**1.060（0.357）林分類型 Forest type1.980（0.154）3.631（0.163）0.378（0.688）緯度×林分類型Latitude×Forest type0.264（0.850）3.082（0.042）*0.627（0.603）<53 μm組分有機碳量

Mineral OC （<53 μm）緯度Latitude2.867（0.238）9.168（0.010）*0.690（0.603）林分類型Forest type1.432（0.241）9.497（0.050）*4.323（0.364）緯度×林分類型Latitude×Forest type6.976（0.001）**8.471（0.000）***1.652（0.196）

圖 2土壤團聚體有機碳百分比

Fig. 2Soil aggregation organic carbon percentage

碳百分比在0.3%～37.6%之間，均值為6.9%。不同土層土壤大團聚體和微團聚體有機碳百分比差異均不顯著，不同緯度的樣點間土壤大團聚體、微團聚體和小于53 μm組分有機碳百分比差異均顯著（表4）。LSD檢測結(jié)果顯示，長白山樣點的大團聚體有機碳百分比（44.0 ± 2.8）%顯著高于寶天曼樣點（30.6 ± 2.2）%和鼎湖山樣點（35.9 ± 2.6）%，寶天曼樣點的微團聚體有機碳百分比（17.6 ± 1.3）%顯著高于長白山樣點（13.8 ± 1.2）%和鼎湖山樣點（11.5 ± 0.9）%，鼎湖山樣點的小于53 μm組分有機碳百分比（5.0 ± 0.4）%顯著低于寶天曼樣點（8.9 ± 2.3）%和長白山樣點（8.9 ± 21.2）%。不同林分類型土壤大團聚體和微團聚體有機碳百分比差異均顯著（表4），LSD檢測結(jié)果顯示：針葉林大團聚體有機碳百分比（30.2 ± 3.0）%顯著低于混交林（40.2 ± 2.5）%和闊葉林（39.3 ± 2.6）%，針葉林土壤微團聚體有機碳百分比（10.9 ± 1.2）%顯著低于闊葉林（15.8 ± 1.1）%，混交林微團聚體有機碳百分比（14.0±1.2）%與其他兩種林分差異不顯著。緯度和林分類型對土壤大團聚體有機碳百分比有顯著交互影響，緯度和土層對土壤微團聚體和小于53 μm組分有機碳百分比有顯著交互影響（表4）。

2.3 土壤團聚體有機碳影響因子的研究

表5顯示，土壤大團聚有機碳量與年均溫、林分針葉樹百分比、林分平均木質(zhì)素含量、凋落物累積量和沙粒含量呈顯著負相關(guān)，與細根生物量、土壤pH值和土壤粘粒含量顯著正相關(guān)。土壤微團聚有機碳量與年均溫、年降水量、林分針葉樹百分比、林分平均木質(zhì)素含量、凋落物累積量和沙粒含量顯著負相關(guān)，與土壤pH值和土壤粘粒含量顯著呈正相關(guān)。土壤大團聚有機碳百分比與年均溫、年降水量、林分平均木質(zhì)素含量和沙粒含量顯著負相關(guān)，與細根生物量、土壤pH值和土壤粘粒含量顯著正相關(guān)。土壤微團聚有機碳百分比僅與年降水量、林分針葉樹百分比、林分平均木質(zhì)素含量、凋落物累積量和細跟生物量顯著負相關(guān)。

3討論與結(jié)論

本研究所選擇的試驗樣點均位于中國濕潤和半濕潤地區(qū)，水分條件較好（趙俊芳等，2010），所選擇的林分屬于試驗樣點中具有代表性的林分類型，因此研究結(jié)果能較好的表征氣溫升高對森林表層土壤團聚體有機碳含量的影響。研究結(jié)果表明，土壤大團聚體和微團聚體的有機碳量和有機碳百分比受氣候影響明顯，與年均溫顯著負相關(guān)。這與全球土壤有機碳變化規(guī)律一致，即土壤有機碳量隨緯度升高而降低（Stockmann et al，2013）。分析認為，溫度隨緯度升高而降低，高緯度地區(qū)的低溫抑制了森林土壤微生物的活動，減少了微生物對土壤有機碳的分解，降低了土壤有機碳輸出，增加土壤有機碳儲量（Smith et al，2008；Stockmann et al，2013）。作為團聚體形成的重要粘合劑，土壤有機碳的增加會促進有機礦物復(fù)合體和土壤團聚體的形成，土壤團聚體有機碳量也隨之增加（Prescott et al，2000；史奕等，2002）。因此，低溫能促進土壤團聚體的形成，增加土壤有機碳在團聚體中的積累。

土壤大團聚體有機碳百分比與年均溫顯著負相關(guān)，這一現(xiàn)象可能與土壤碳飽和理論有關(guān)（Stewart et al，2007，2008）。該理論認為，土壤中不同存在形式的有機碳有著不同的飽和上限；隨著土壤有機碳輸入的增加，微團聚體有機碳首先達到飽和，然后才是大團聚體有機碳的增加（Dexter et al，2008；Malamoud et al，2009）。高緯度森林土壤有機碳量普遍較高 （Guo & Gifford，2002），

表 4土壤團聚體有機碳百分比差異顯著性檢驗

Table 4ANOVA test of soil aggregation organic carbon percentage

項目Item大團聚體有機碳百分比

Macroaggregation

OC percentage微團聚體有機碳百分比

Microaggregation

OC percentage<53 μm組分有機碳百分比

Mineral OC （<53 μm）

percentage緯度 Latitude6.057（0.003）**6.742（0.002）***4.823（0.010）*林分類型 Forest type3.540（0.032）*4.130（0.019）*0.373（0.564）土層 Soil layer0.185（0.831）**1.765（0.176）14.461（0.000）***緯度 × 林分類型Latitude × Forest type3.987（0.010）*0.689（0.561）13.238（0.000）***緯度 × 土層Latitude × Soil layer1.184（0.323）2.626（0.040）*2.887（0.027）*林分類型 × 土層Forest type × Soil layer0.473（0.756）0.342（0.849）0.462（0.764）緯度 × 林分類型 × 土層Latitude × Forest type × Soil layer0.438（0.852）0.733（0.624）0.590（0.738）

表 5團聚體土壤有機碳量和百分比與環(huán)境變量的相關(guān)性分析

Table 5Correlation analysis of soil aggregate organic carbon content and percentage with environmental variables

項目Item大團聚體有機碳量

Macroaggregation

OC微團聚體有機碳量

Microaggregation

OC大團聚體有機碳百分比

Macroaggregation

OC percentage微團聚體有機碳百分比

Microaggregation

OC percentage年均溫 MAT-0.434**-0.332**-0.218**—年降水量 MAP-0.330**-0.437**—-0.244**針葉樹百分比 Conifer percentage—-0.203*-0.266**-0.234*木質(zhì)素含量 Lignin content-0.246**-0.260**-0.293**-0.252**凋落物累積量 Litter cumulant—-0.242**-0.236*-0.297**細根生物量 Fineroot biomass0.207*—0.228*-0.245**pH0.451**0.397**0.272**—沙粒 Sand-0.298**-0.230*-0.281**—粘粒 Clay0.209*0.205*0.204*—

注： 數(shù)字表示兩個變量的相關(guān)系數(shù)， — 表示兩個變量相關(guān)性不顯著；*，**分別表示在P<0.05 和P < 0.01水平上顯著相關(guān)。

Note： Number in this table is the correlation coefficient of the two variables； — means no significant relationship between the two variables； * ，** mean the significant levels （P<0.05 ， P < 0.01）， respectively.

土壤微團聚體有機碳已經(jīng)基本達到了飽和，因而更多的有機碳會積累在大團聚體中，其百分比也隨之增高。

本研究中，闊葉林的大團聚體和微團聚體有機碳百分比較高而針葉林較低，且團聚體有機碳百分比與林分的凋落物質(zhì)和量有關(guān)，（團聚體百分比與林分的針葉樹百分比、木質(zhì)素含量和凋落物累積量成顯著負相關(guān)）。不同森林生態(tài)系統(tǒng)的研究也表明，凋落物“質(zhì)”和“量”的差異會引起土壤團聚體有機碳差異；如馬瑞萍等（2014）在黃土高原的生態(tài)系統(tǒng)研究表明，不同林分類型下土壤團聚體有機碳含量不同，表現(xiàn)為遼東櫟群落>人工刺槐群落>狼牙刺群落，而Gentile的培養(yǎng)實驗表明長期的凋落物 培質(zhì)”的改變對土壤團聚體有機碳沒有影響，但“量”的改變會影響團聚體有機碳（Gentile et al，2011）。分析認為，由于針葉林凋落物的“量”較少，相同時間內(nèi)凋落物分解所產(chǎn)生的土壤有機碳輸入也較少；且相比于闊葉林，針葉林凋落物通常含有更多難分解化合物，如木質(zhì)素、木栓、蠟質(zhì)和角質(zhì)等，“質(zhì)”也較差（Derenne & Largeau，2001；Quideau et al，2001），低質(zhì)量的有機碳分解較慢，產(chǎn)生作為團聚體形成粘合劑的小分子可溶性有機質(zhì)也較少（Cotrufo et al，2013）。這些導(dǎo)致了針葉林較少的土壤團聚體形成和較低的團聚體有機碳量。

此外，細根生物量與大團聚體有機碳量和百分比為顯著正相關(guān)；這是因為根系分泌物和菌根是大團聚形成的重要粘合劑（Amézketa，1999）。土壤團聚體有機碳含量與土壤pH值和粘粒含量為顯著正相關(guān)。土壤粘粒具有較高的比表面積和較多的反應(yīng)位點，粘粒含量的增加可以提高土壤礦物與有機質(zhì)的結(jié)合能力，促進土壤團聚體形成（Lützow et al，2006；Plante et al，2006；Jones & Singh，2014）。Carter et al（2003）的研究表明，只有當粘粒和粉粒中的土壤有機碳含量達到飽和后，土壤有機碳才會進入團聚體中。隨著pH值的降低，土壤中帶正電的金屬離子可以通過配位體交換與帶負電的土壤有機質(zhì)官能團（如羥基和羧基）形成配位體共價鍵，從而促進團聚體的形成（Jones & Singh，2014；Saidy et al，2012）。

本研究結(jié)果表明，溫度上升極有可能會導(dǎo)致土壤團聚體有機碳量下降，這一方面會減少土壤有機碳的保護，增加微生物對土壤有機碳的分解，將土壤有機碳以二氧化碳的形式排放到大氣中，從而產(chǎn)生正反饋效應(yīng)，進一步加劇氣候變暖（Smith et al，2008；Stockmann et al，2013）；另一方面土壤團聚體有機碳的減少也會破壞土壤結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致水土流失（史奕等，2002）。本研究結(jié)果表明闊葉林的土壤團聚體有機碳百分比高于針葉林，但目前國內(nèi)許多營林作業(yè)都是將闊葉林改成單一樹種的針葉林來提高林木產(chǎn)量（陳幸良等，2014），這也有可能會導(dǎo)致土壤團聚體有機碳的減少，加劇氣候變化和水土流失。

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