李 凡,徐炳慶,呂振波,王田田

1 山東省海洋資源與環(huán)境研究院,山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,煙臺(tái) 264006 2 煙臺(tái)市水產(chǎn)研究所, 煙臺(tái) 264003

萊州灣位于渤海南端,面積6215.4 km2,灣內(nèi)大部分區(qū)域水深小于10 m,最大水深僅18 m[1]。萊州灣有黃河低鹽水體注入,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富,是我國(guó)近海漁業(yè)生產(chǎn)力最高的區(qū)域之一,自20世紀(jì)50年代末以來(lái),隨著人類活動(dòng)(包括漁業(yè)捕撈、陸源污染、工程建設(shè))的不斷加劇,萊州灣乃至整個(gè)黃、渤海的漁業(yè)資源已發(fā)生嚴(yán)重衰退,魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了重大的變化,低齡化、小型化明顯[2-4]。

生態(tài)位(niche)理論在研究群落結(jié)構(gòu)和功能、群落內(nèi)物種間關(guān)系、生物多樣性和群落動(dòng)態(tài)演替等方面具有重要意義,是解釋群落中種間共存與競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制的基本理論之一[5]。生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值的計(jì)算對(duì)了解各種類在群落中的地位、作用以及種類間的相互關(guān)系等具有重要意義[6],是進(jìn)行資源保護(hù)、可持續(xù)利用和生態(tài)修復(fù)的重要依據(jù)。

群落物種生態(tài)位的研究在陸生植物群落[7-9]和動(dòng)物群落[10-12]應(yīng)用比較廣泛,在水域生態(tài)系統(tǒng)中的研究主要集中于對(duì)潮間帶和圍墾灘涂大型底棲動(dòng)物群落生態(tài)位的研究,如對(duì)靈昆島[13]、椒江口[14]、深圳灣[15]、漁山島巖礁基質(zhì)[16]潮間帶以及圍墾灘涂潮溝[17-18]大型底棲動(dòng)物群落生態(tài)位的研究。應(yīng)用生態(tài)位對(duì)魚(yú)類群落的研究有于振海等[19]對(duì)黃海中南部魚(yú)類群落主要魚(yú)種時(shí)空生態(tài)位、李顯森等[20]對(duì)長(zhǎng)江口及其毗鄰海域魚(yú)類群落優(yōu)勢(shì)種的時(shí)空生態(tài)位以及韓東燕等[21]對(duì)膠州灣5種蝦虎魚(yú)類時(shí)空生態(tài)位和營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的研究。本文利用2011年在萊州灣開(kāi)展的魚(yú)類底拖網(wǎng)調(diào)查資料,開(kāi)展了優(yōu)勢(shì)種的時(shí)空生態(tài)位和營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位研究,以期為萊州灣漁業(yè)資源保護(hù)提供基礎(chǔ)資料,同時(shí)也為目前開(kāi)展的生態(tài)修復(fù)提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源及調(diào)查方法

數(shù)據(jù)來(lái)自2011年萊州灣(119°05′—120°00′E、37°12′—37°40′N)20站位(圖1)調(diào)查資料。調(diào)查時(shí)間分別為春季(5月)、夏季(8月)、秋季(10月)和冬季(12月)。調(diào)查船只功率260 kW,調(diào)查網(wǎng)具為單船底拖網(wǎng),網(wǎng)口周長(zhǎng)30.6 m,囊網(wǎng)網(wǎng)目20 mm。每站拖曵1 h,拖速3 節(jié)。拖曵時(shí),網(wǎng)口寬度約8 m。調(diào)查均在白天進(jìn)行。采集樣品冰鮮保存,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分類和生物學(xué)測(cè)定。記錄每一種類的數(shù)量和重量,將其換算為單位時(shí)間的生物量(kg/h)和豐度(尾/小時(shí))。樣品采樣及分析均按《海洋調(diào)查規(guī)范第6部分：海洋生物調(diào)查》(GB/T 12763.6—2007)執(zhí)行。魚(yú)類名稱以Nelson分類系統(tǒng)[22]為依據(jù),并參考Fishbase數(shù)據(jù)庫(kù)[23]。

同位素測(cè)定樣品來(lái)自夏季、秋季取樣。待測(cè)樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后解凍后用蒸餾水洗滌,取適量背部白肌肉用于分析。所有樣品-80℃冷凍后在冷凍干燥機(jī)(億倍 YB-FD-1)中真空干燥,用石英研缽充分磨勻并加入1 mol/dm3的鹽酸酸化處理后再烘干,最后裝入離心管中,并放入干燥器中保存以備穩(wěn)定同位素分析。實(shí)驗(yàn)樣品的穩(wěn)定同位素比值由中國(guó)林業(yè)科學(xué)院穩(wěn)定同位素實(shí)驗(yàn)室測(cè)定。

圖1 調(diào)查站位Fig.1 Sample station

1.2 分析方法

1.2.1 數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化

根據(jù)各站位拖網(wǎng)時(shí)間和各魚(yú)種的可捕系數(shù),對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化[24]。中上層魚(yú)類可捕系數(shù)取0.3,近底層魚(yú)類取0.5,底層魚(yú)類取0.8。

1.2.2 優(yōu)勢(shì)種和優(yōu)勢(shì)種的聚集強(qiáng)度

采用Pinkas等的相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)確定群落的優(yōu)勢(shì)種,計(jì)算公式為[25]：

IRI=(N%+W%)×F%

(1)

式中,N為某一種類的漁獲尾數(shù)占總漁獲尾數(shù)的百分比；W為某一種類的生物量占總生物量的百分比；F為某一種類出現(xiàn)的站數(shù)占調(diào)查總站數(shù)的百分比。將IRI值大于等于1000的種類定義為優(yōu)勢(shì)種。

優(yōu)勢(shì)種的聚集強(qiáng)度是反映魚(yú)類空間分布的一個(gè)指標(biāo),當(dāng)其為正值時(shí),說(shuō)明該種空間格局非隨機(jī)程度較大,即有一定聚集,正值數(shù)值越大,則聚集強(qiáng)度越高。優(yōu)勢(shì)種聚集強(qiáng)度使用以下公式計(jì)算[26]：

叢生指數(shù)(clumping index)：

(2)

平均擁擠度(mean crowding)：

(3)

式中,x為某種類的漁獲尾數(shù)平均數(shù),S2為方差。

1.2.3 生態(tài)位

生態(tài)位寬度指數(shù)用Shannon-Wiener公式[27]：

(5)

生態(tài)位重疊指數(shù)用Pinaka公式[28]：

(6)

式中,Pij=nij/Nij,它代表種i在第j個(gè)資源狀態(tài)下的個(gè)體數(shù)占該種所有個(gè)體數(shù)的比例,其中j在計(jì)算時(shí)間生態(tài)位寬度、時(shí)間生態(tài)位的重疊時(shí)表示某個(gè)調(diào)查航次；j在計(jì)算空間生態(tài)位寬度、空間生態(tài)位重疊時(shí),j表示某個(gè)調(diào)查站位。Qij為重疊指數(shù),其值介于0與1之間,其值越大代表重疊越高,當(dāng)Qij>0.6時(shí),視為顯著重疊[29]。

1.2.4 等級(jí)聚類

對(duì)各站位魚(yú)類尾數(shù)作log(x+1)處理,使用Primer 6軟件基于歐氏距離進(jìn)行等級(jí)聚類分析。

1.2.5 主成分分析(PCA)

利用主成分分析(Principal Component Analysis,PCA)影響魚(yú)類群落的主要種類,其圖件繪制使用Canoco 4.5。

1.2.6 營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位分析

穩(wěn)定同位素值是該個(gè)體所有營(yíng)養(yǎng)過(guò)程的累計(jì),因此,測(cè)定穩(wěn)定同位素是描述營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的有效手段。使用δ15N比值范圍(δ15N range,NR)、δ13C比值范圍(δ13C range,CR)和生態(tài)位總面積(Total area,TA)度量營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位特征[30]：

δ15N比值范圍：δ15N最大值和δ15N最小值之間的絕對(duì)距離。NR是營(yíng)養(yǎng)垂直結(jié)構(gòu)的表示,通常更大的δ15N值變幅表明該種更寬泛的營(yíng)養(yǎng)級(jí)和更大程度上的營(yíng)養(yǎng)多元化。

δ13C比值范圍：δ13C最大值和δ13C最小值之間的絕對(duì)距離。CR值較大表明擁有更多的食物來(lái)源(具備不同的δ13C值)和更多元的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位。

生態(tài)位總面積：δ13C-δ15N二維坐標(biāo)圖中所有個(gè)體所圍成的多邊形面積,是所有個(gè)體所占據(jù)的生態(tài)位的一個(gè)度量值,也表征著營(yíng)養(yǎng)多樣性的總程度。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢(shì)種及其聚集強(qiáng)度

調(diào)查共捕獲魚(yú)類49種,隸屬于8目27科44屬,其中春季調(diào)查32種,夏季33種,秋季34種,冬季21種。各季節(jié)優(yōu)勢(shì)種種類數(shù)不同,為3至5種不等。春季,3種優(yōu)勢(shì)種叢生指數(shù)均較高,空間聚集特征明顯,赤鼻棱鳀(Thryssakammalensis)叢生指數(shù)超過(guò)2,集中聚集區(qū)主要在調(diào)查海域東北部。夏季,各優(yōu)勢(shì)種叢生指數(shù)較低,僅斑尾刺蝦虎魚(yú)(Acanthogobiusommaturus)接近1,其在灣底的站位分布更為集中；各優(yōu)勢(shì)種平均擁擠度較高,夏季第1優(yōu)勢(shì)種斑魚(yú)祭(Konosiruspunctatus)的平均擁擠度超過(guò)4000,但其分布非常均勻,因此叢生指數(shù)很低；藍(lán)點(diǎn)馬鮫(Scomberomorusniphonius)雖然成為該季節(jié)的優(yōu)勢(shì)種,但其數(shù)量較少,平均擁擠度較低,分布也較為分散,叢生指數(shù)較低。秋季,青鱗小沙丁魚(yú)(Sardinellazunasi)和赤鼻棱鳀平均擁擠度均較高,但青鱗小沙丁魚(yú)分布較為均勻,叢生指數(shù)低,而赤鼻棱鳀主要聚集于調(diào)查海域西部,叢生指數(shù)較高。冬季,黃鰭刺蝦虎魚(yú)(Acanthogobiusflavimanus)數(shù)量大,且集中分布在調(diào)查海域中部,叢生指數(shù)和平均擁擠度均較高；緋魚(yú)銜(Callionymusbeniteguri)平均擁擠度雖較低,但其集中分布在調(diào)查海域中部,叢生指數(shù)亦較高,斑尾刺蝦虎魚(yú)數(shù)量雖較多,但其分布異常均勻,叢生指數(shù)低但平均擁擠度雖高；矛尾蝦虎魚(yú)(Chaeturichthysstigmatias)叢生指數(shù)和平均擁擠度均較低?？傮w而言,夏、冬季優(yōu)勢(shì)種的叢生指數(shù)較低,春、秋季較高；夏、秋季優(yōu)勢(shì)種的平均擁擠度高,冬、春季較低(表1)。

表1 各季節(jié)優(yōu)勢(shì)種及其聚集強(qiáng)度

2.2 聚類與PCA分析

將生態(tài)優(yōu)勢(shì)度排序最高的12個(gè)種類豐度進(jìn)行聚類(圖2),結(jié)果表明聚類結(jié)果和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度排序結(jié)果較吻合,生態(tài)優(yōu)勢(shì)度最高的4個(gè)種聚為1組,生態(tài)優(yōu)勢(shì)度排序第5、6位的2個(gè)種聚為1組,其余6種聚為1組。協(xié)強(qiáng)系數(shù)(2D Stress)為0.1,排序結(jié)果可信(圖2)。

圖2 以種間歐氏距離為基礎(chǔ)的物種等級(jí)聚類圖和NMDS排序圖(數(shù)據(jù)經(jīng)log(x+1)轉(zhuǎn)換)Fig.2 The hierarchical cluster dendrogram of fish species base on the Euclid distance(Data was transformed by log(x+1))S1:青鱗小沙丁魚(yú)Sardinella zunasi; S2:斑魚(yú)祭Konosirus punctatus; S3：矛尾蝦虎魚(yú)Chaeturichthys stigmatias; S4:赤鼻棱鳀Thryssa kammalensis; S5:斑尾刺蝦虎魚(yú)Acanthogobius ommaturus; S6:緋魚(yú)銜Callionymus beniteguri; S7:藍(lán)點(diǎn)馬鮫Scomberomorus niphonius; S8:短吻紅舌鰨Cynoglossus joyneri; S9:鲬Platycephalus indicus; S10:銀姑魚(yú)Pennahia argentata; S11黃鯽Setipinna taty; S12:皮氏叫姑魚(yú)Johnius belengerii

圖3為各種類主成分分析(Principal components analysis,PCA)結(jié)果,青鱗小沙丁魚(yú)(S1)和赤鼻棱鳀(S4)分別是影響第一軸和第二軸的主要種類。第一軸解釋72.9%的變量,第二軸解釋20.5%的變量,累計(jì)可解釋93.4%的變量。

圖3 萊州灣主要魚(yú)類豐度PCA排序Fig.3 PCA ordination of fish abundance in Laizhou Bay

2.3 時(shí)空生態(tài)位

表2列出了萊州灣生態(tài)優(yōu)勢(shì)度最高的12個(gè)種類(占總生物量的97.2%和總尾數(shù)的98.4%)的生態(tài)位寬度和組成特征。時(shí)間生態(tài)位寬度最高的種類為緋魚(yú)銜,空間生態(tài)位寬度最高的種類為鲬(Platycephalusindicus),時(shí)空二維生態(tài)位寬度最高種類為緋魚(yú)銜。季節(jié)洄游種青鱗小沙丁魚(yú)、斑魚(yú)祭、赤鼻棱鳀因其時(shí)間生態(tài)位寬度較低,時(shí)空生態(tài)位寬度并不高。鲬、緋魚(yú)銜等周年定居種雖然數(shù)量比例較低,但其在萊州灣全年均分布,空間分布也較為均勻,其生態(tài)位寬度較高。

從表3可以看出,時(shí)間生態(tài)位重疊值超過(guò)0.6的共有40組(其中重疊值超過(guò)0.9的35組),占60.6%,銀姑魚(yú)(Pennahiaargentata)和藍(lán)點(diǎn)馬鮫重疊值達(dá)到1,青鱗小沙丁魚(yú)、赤鼻棱鳀與其他種類重疊值較低?？臻g生態(tài)位重疊值超過(guò)0.6的共有11組,最大值出現(xiàn)于銀姑魚(yú)和皮氏叫姑魚(yú)(Johniusbelengerii)之間(0.861)。從表4可以看出,時(shí)空生態(tài)位顯著重疊發(fā)生在銀姑魚(yú)和皮氏叫姑魚(yú)(0.798)、銀姑魚(yú)和黃鯽(Setipinnataty)(0.798)、黃鯽和皮氏叫姑魚(yú)(0.793)、短吻紅舌鰨(Cynoglossusjoyneri)和皮氏叫姑魚(yú)(0.771)、矛尾蝦虎魚(yú)和皮氏叫姑魚(yú)(0.770)、斑魚(yú)祭和藍(lán)點(diǎn)馬鮫(0.763)以及斑魚(yú)祭和短吻紅舌鰨(0.625)之間,其他種類間時(shí)空生態(tài)位重疊值均低于0.6。

表2 主要魚(yú)種生態(tài)位寬度及生態(tài)優(yōu)勢(shì)度

Nt：時(shí)間生態(tài)位temporal niche；Ns：空間生態(tài)位spatial niche；Nsp：時(shí)空生態(tài)位temporal-spatial niche；IRI：相對(duì)重要性指數(shù)index of relative importance；W%：重量百分比percent of weight；N%：尾數(shù)百分比 percent of number

表3 主要魚(yú)種的時(shí)間生態(tài)位重疊值和空間生態(tài)位重疊值

等角線上為空間生態(tài)位重疊值,等角線下為時(shí)間生態(tài)位重疊值

2.4 營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位

青鱗小沙丁魚(yú)δ15N值變幅最大(7.1),皮氏叫姑魚(yú)δ15N值變幅最小(1.7),表明青鱗小沙丁魚(yú)擁有更寬泛的營(yíng)養(yǎng)級(jí)。斑魚(yú)祭δ13C值變幅最大(9.2),藍(lán)點(diǎn)馬鮫和皮氏叫姑魚(yú)δ13C值變幅較小(<2),表明斑魚(yú)祭有更多元的食物來(lái)源,而藍(lán)點(diǎn)馬鮫、皮氏叫姑魚(yú)食物來(lái)源單一。青鱗小沙丁魚(yú)和斑魚(yú)祭生態(tài)位總面積較大,均超過(guò)20,皮氏叫姑魚(yú)最小,僅1.38(表5)。

圖4列出了時(shí)空生態(tài)位重疊超過(guò)0.6的種類間營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位分布圖。從圖中可以看出,銀姑魚(yú)與皮氏叫姑魚(yú)鑲嵌在一起,但銀姑魚(yú)生態(tài)位面積更大,涵蓋了皮氏叫姑魚(yú)的生態(tài)位。銀姑魚(yú)與黃鯽營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊較高,銀姑魚(yú)主要占據(jù)偏上方的區(qū)域,生態(tài)位總面積更大,黃鯽主要分布在偏下方區(qū)域；黃鯽與皮氏叫姑魚(yú)2者營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位略有重疊,但重疊程度不高,黃鯽營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位分布偏下方,皮氏叫姑魚(yú)偏上方；短吻紅舌鰨與皮氏叫姑魚(yú)2者營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊較大,短吻紅舌鰨的生態(tài)位基本包含皮氏叫姑魚(yú)的生態(tài)位,其生態(tài)位總面積遠(yuǎn)大于皮氏叫姑魚(yú)；矛尾蝦虎魚(yú)生態(tài)位幾乎涵蓋皮氏叫姑魚(yú)生態(tài)位,但矛尾蝦虎魚(yú)生態(tài)位面積更大；斑魚(yú)祭和藍(lán)點(diǎn)馬鮫營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊較小,斑魚(yú)祭的生態(tài)位總面積更大,分布在圖右下側(cè),藍(lán)點(diǎn)馬鮫生態(tài)位總面積小,分布在,重疊較?。话唪~(yú)祭和短吻紅舌鰨營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位鑲嵌在一起,斑魚(yú)祭生態(tài)位總面積略大。

表4 主要魚(yú)種的時(shí)空生態(tài)位重疊值

表5 萊州灣主要魚(yú)種營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位

圖4 萊州灣魚(yú)類的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位Fig.4 Trophic niches of fishes in Laizhou Bay

3 討論

3.1 優(yōu)勢(shì)種及其聚集

春季,優(yōu)勢(shì)種的產(chǎn)卵群體通常集群,密集分布于淺水區(qū)(特別是黃河口以南的淺水區(qū)),但數(shù)量較少,因此叢生指數(shù)較高而平均擁擠度較低。夏季,產(chǎn)卵后親魚(yú)和大量當(dāng)年生幼魚(yú)在調(diào)查海域分散索餌,分布范圍廣且較平均,因此這一時(shí)期優(yōu)勢(shì)種叢生指數(shù)較低而平均擁擠度較高。秋季,調(diào)查海域洄游性魚(yú)類尚未離開(kāi),并且更多的當(dāng)年生幼魚(yú)進(jìn)入網(wǎng)具規(guī)格,因此平均擁擠度達(dá)到全年最高值,而叢生指數(shù)則和種群空間分布密切相關(guān),如赤鼻棱鳀和青鱗小沙丁魚(yú)雖然尾數(shù)均較高,但赤鼻棱鳀主要集中分布在調(diào)查海域西北部,而青鱗小沙丁魚(yú)分布較均勻,其叢生指數(shù)大大低于赤鼻棱鳀。冬季,萊州灣水溫已降至5℃左右,洄游種類已離開(kāi)萊州灣,該時(shí)期群落優(yōu)勢(shì)種為蝦虎魚(yú)等定居種,但數(shù)量較少,因此平均擁擠度較低,其中黃鰭刺蝦虎魚(yú)由于集中分布在10 m等深線附近,平均擁擠度雖然較低但叢生指數(shù)較高。

3.2 生態(tài)位寬度

時(shí)間生態(tài)位寬度值是物種在調(diào)查海域出現(xiàn)時(shí)間的度量值[11]。本研究中緋魚(yú)銜在4季度調(diào)查中均出現(xiàn),并且其種群數(shù)量季節(jié)間差異較小,成為時(shí)間生態(tài)位寬度最高的種類。而優(yōu)勢(shì)種中的青鱗小沙丁魚(yú)、赤鼻棱鳀等洄游性魚(yú)類在冬季數(shù)量較少,矛尾蝦虎魚(yú)和斑尾刺蝦虎魚(yú)則因?yàn)榇杭緮?shù)量非常低(產(chǎn)卵后親體死亡),因此這些優(yōu)勢(shì)種的時(shí)間生態(tài)位寬度并不高。

空間生態(tài)位寬度值是物種空間維度分布范圍的度量值[11]。本研究中鲬的空間生態(tài)位寬度最高,其次為緋魚(yú)銜和短吻紅舌鰨,這些種類是萊州灣定居種,空間分布較廣(出現(xiàn)頻率均超過(guò)60%)且較均勻。出現(xiàn)頻率最高的斑尾刺蝦虎魚(yú)(87.5%)和矛尾蝦虎魚(yú)(83.8%),由于空間分布極不均勻,其空間生態(tài)位寬度并不高。

時(shí)空生態(tài)位寬度值是反映物種對(duì)環(huán)境適應(yīng)性及資源利用廣泛性的度量值[11]。本研究中緋魚(yú)銜、鲬、短吻紅舌鰨和矛尾蝦虎魚(yú)等底層魚(yú)類時(shí)空生態(tài)位寬度較高(>2),這些種類均為萊州灣周年定居種且在整個(gè)調(diào)查海域均有分布,集群特征不明顯；青鱗小沙丁魚(yú)、斑魚(yú)祭、黃鯽等洄游性種類,它們春季進(jìn)入萊州灣,夏、秋季在萊州灣廣泛分布,而在秋末洄游離開(kāi)萊州灣,時(shí)間生態(tài)位寬度較低,它們的時(shí)空生態(tài)位寬度較低。

3.3 不同指標(biāo)的生態(tài)含義

相對(duì)重要性指數(shù)、叢生指數(shù)、生態(tài)位寬度、聚類、排序、PCA分析所反映的群落特征各不相同,均從某一或某幾個(gè)方面反映群落結(jié)構(gòu)特征。相對(duì)重要性指數(shù)綜合考慮魚(yú)類重量比例、尾數(shù)比例以及出現(xiàn)頻率,但其并不考慮時(shí)間、空間分布的均衡性；平均擁擠度指數(shù)僅考慮魚(yú)類的尾數(shù),能在一定程度上反映空間分布均衡性；時(shí)空二維生態(tài)位寬度反映魚(yú)類數(shù)量在時(shí)間、空間分布均勻度。等級(jí)聚類、排序與PCA分析,反映的是物種分布和數(shù)量狀況以及對(duì)群落構(gòu)成的影響程度。本文中,等級(jí)聚類、排序以及PCA分析得到結(jié)果與優(yōu)勢(shì)種分析得到結(jié)果較為接近,而與時(shí)空生態(tài)位寬度分析結(jié)果差異較大,但均表明萊州灣魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)受洄游魚(yú)類的影響較大。

3.4 優(yōu)勢(shì)種類的競(jìng)爭(zhēng)分析

經(jīng)典共存理論認(rèn)為,在資源有限的環(huán)境中,完全的競(jìng)爭(zhēng)者不能共存,生態(tài)位相似的物種之間會(huì)發(fā)生激烈的種間競(jìng)爭(zhēng),處于劣勢(shì)的物種常常會(huì)面臨被淘汰的風(fēng)險(xiǎn),因此生態(tài)地位相似的物種為了實(shí)現(xiàn)共存,各優(yōu)勢(shì)種類必將通過(guò)生態(tài)位分化以達(dá)到減輕競(jìng)爭(zhēng)、共存的目的[21]。根據(jù)定義,Pinaka生態(tài)位重疊值范圍為0—1,當(dāng)重疊值為0時(shí),表明2種生物對(duì)資源的利用方式完全不同或者在所研究的尺度下未同時(shí)出現(xiàn)；當(dāng)重疊著為1時(shí),表明2種生物對(duì)資源利用方式完全相同或2者完全排斥,不能共存[14]。有些生物因利用獨(dú)特的生境而導(dǎo)致重疊值為0,或因共棲、互利或共生而導(dǎo)致重疊值為1,本研究中并不存在這種關(guān)系,各種類間生態(tài)位重疊在0.007—0.798之間,表明既無(wú)資源利用完全相同的種,也無(wú)完全排斥的種。

由于萊州灣水深較淺,各種類之間或多或少存在一定的食物重疊,傳統(tǒng)意義的中上層魚(yú)類,如赤鼻棱鳀、黃鯽、斑魚(yú)祭、藍(lán)點(diǎn)馬鮫也攝食一部分底棲蝦蟹類、雙殼類等底層餌料生物,傳統(tǒng)意義的底層魚(yú)類,如矛尾蝦虎魚(yú)也會(huì)攝食部分浮游動(dòng)物[31]。各種類食物雖有所重疊,但由于攝食對(duì)象廣泛,又形成了一定程度的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位分化。功能群(通常根據(jù)攝食習(xí)性劃分)由一群生態(tài)學(xué)特征上很相似的物種組成,彼此之間的生態(tài)位有明顯重疊,因而同一功能群內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)很劇烈,而與其他功能群之間種間競(jìng)爭(zhēng)不明顯。本研究中青鱗小沙丁魚(yú)、赤鼻棱鳀和黃鯽同屬浮游生物食性種團(tuán),緋魚(yú)銜和短吻紅舌鰨屬底棲生物種團(tuán),矛尾蝦虎魚(yú)、斑尾刺蝦虎魚(yú)、鲬、銀姑魚(yú)和皮氏叫姑魚(yú)則同屬底棲動(dòng)物/游泳動(dòng)物食性種團(tuán)[32]。在優(yōu)勢(shì)種類之中,同屬相同功能群且時(shí)空生態(tài)位重疊和營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊均較高的情況僅發(fā)生在皮氏叫姑魚(yú)與銀姑魚(yú)、皮氏叫姑魚(yú)與矛尾蝦虎魚(yú)之間。皮氏叫姑魚(yú)的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位較窄,加之種群規(guī)模較小,對(duì)其他種類競(jìng)食壓力不大,對(duì)群落影響較小,但其營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位和多個(gè)種類重疊,因而其種群規(guī)模擴(kuò)增可能會(huì)受到極大限制。生態(tài)位重疊僅是種間競(jìng)爭(zhēng)的前提條件,主要種類之間存在的生態(tài)位重疊,但可以通過(guò)棲息水層不同、空間分布差異、進(jìn)出萊州灣時(shí)間不同等時(shí)空生態(tài)位的分化,以及營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的分化(攝食對(duì)象的不同),有效避免直接競(jìng)爭(zhēng)。葛寶明等[13]對(duì)靈昆島、焦海峰[16]對(duì)漁山島潮間帶大型底棲動(dòng)物研究表明,生態(tài)位重疊值較大種類可以通過(guò)食性、生活型等分化,達(dá)到共存。因此,生態(tài)位重疊導(dǎo)致的競(jìng)爭(zhēng)并不是萊州灣群落結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀的決定性因素,群落變化更多是捕撈過(guò)度[2-4]、污染加劇[1]和生境喪失的綜合結(jié)果。

群落物種組成情況反映了動(dòng)物對(duì)生境的適應(yīng)性,生態(tài)位分化包括棲息地分化、領(lǐng)域分化、食性分化、生理分化以及體型分化,生境復(fù)雜程度越高,能夠提供的生態(tài)位分化程度越高。本研究中時(shí)空生態(tài)位重疊值普遍較高的結(jié)果也在一定程度上反映了萊州灣魚(yú)類群落生境同質(zhì)程度較高的現(xiàn)實(shí),在進(jìn)行生態(tài)修復(fù)時(shí)亦應(yīng)著重考慮。

本研究根據(jù)優(yōu)勢(shì)種的時(shí)空生態(tài)位、營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位,研究了萊州灣魚(yú)類群落優(yōu)勢(shì)種的生態(tài)位現(xiàn)狀。在分析營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的主要依據(jù)是生態(tài)位面積(TA),TA是由穩(wěn)定同位素極值決定的,而極值易受測(cè)量誤差的影響。下一步工作可根據(jù)優(yōu)勢(shì)種的時(shí)空分布,結(jié)合胃含物分析法和同位素分析法開(kāi)展?fàn)I養(yǎng)生態(tài)位研究,從時(shí)間-空間-營(yíng)養(yǎng)三維開(kāi)展萊州灣魚(yú)類生態(tài)位重疊分析,能夠更好的反映種間的競(jìng)爭(zhēng)。