楊振奇,秦富倉,張曉娜,李曉琴,牛曉樂,劉力川

內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)沙漠治理學(xué)院, 呼和浩特 010018

物種多樣性是指生態(tài)系統(tǒng)中存在著不同種類的生物,即物種水平上的生物多樣性[1]。物種多樣性是生物在特定的時空范圍內(nèi)進化的重要產(chǎn)物,表現(xiàn)了生物對環(huán)境的適應(yīng)性,強調(diào)了物種的變異性。物種多樣性隨生物棲息環(huán)境的梯度變化而表現(xiàn)出一定差異規(guī)律,運用單一的描述統(tǒng)計方法和簡單的線性數(shù)學(xué)方法在探討植被物種隨環(huán)境梯度變化上還存在著較大的局限性[2],近年來應(yīng)用對應(yīng)分析、去趨勢對應(yīng)分析以及典范對應(yīng)分析等方法來定量分析植被與環(huán)境的關(guān)系已逐步成為植被生態(tài)學(xué)的主要研究手段[3],探明生境與植物種多樣性的關(guān)系,并籍此提高人工植被生態(tài)系統(tǒng)自我修復(fù)能力和抵御外界干擾能力是現(xiàn)階段我國人工植被建設(shè)工作的重點內(nèi)容之一。林下草本層是人工林生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)功能層[4],李民義等[5]研究顯示,人工林下草本層物種多樣性與人工林森林生態(tài)水文功能存在密切聯(lián)系。陳彩虹等[6]研究表明,林下草本層物種多樣性對于森林土壤理化性質(zhì)有明顯改良作用。李國雷等[7]則從人工林生長發(fā)育規(guī)律角度闡述了人工林下草本物種多樣性的價值,林下草本層物種多樣性常作為衡量人工林生態(tài)功能恢復(fù)的關(guān)鍵指標[8]。

砒砂巖區(qū)分布在黃河上中游段晉陜蒙交界三角地帶,砒砂巖成巖程度低,顆粒間膠結(jié)程度差,在水力、風(fēng)力交互作用下極易發(fā)生風(fēng)化剝蝕,使得這一地區(qū)成為黃土高原區(qū)侵蝕最劇烈的區(qū)域。該區(qū)自20世紀80年代末大面積營造人工林,對當?shù)刂脖换謴?fù)、生態(tài)環(huán)境調(diào)控,地方經(jīng)濟發(fā)展都起到了一定程度促進作用。沙棘作為治理砒砂巖區(qū)水土流失的關(guān)鍵樹種,其減水減沙、固持水土方面能力一直是專家學(xué)者研究的熱點,但是從生物多樣性角度入手,分析砒砂巖區(qū)環(huán)境對沙棘林下草本植被影響的理論和成果尚屬空白。研究該區(qū)沙棘人工林下草本群落物種多樣性及其與環(huán)境的關(guān)系,是深入研究砒砂巖區(qū)人工林生態(tài)系統(tǒng)功能變化規(guī)律并科學(xué)解讀砒砂巖區(qū)植被恢復(fù)機理的有效途徑,對于促使植被恢復(fù)過程向理想方向發(fā)展具有重要參考價值。本文以砒砂巖區(qū)不同立地類型人工沙棘林下草本植物為研究對象,通過方差分析、典范對應(yīng)分析等方法,探討其生物多樣性指數(shù)與環(huán)境的關(guān)系,定量的揭示砒砂巖區(qū)立地條件對沙棘林下草本物種多樣性的影響,以期為砒砂巖區(qū)植被建設(shè)從生態(tài)功能恢復(fù)角度上選擇適宜立地條件提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)鮑家溝流域位于鄂爾多斯市準格爾旗西部暖水鄉(xiāng)內(nèi),地理坐標為110°31′—110°35′E,39°46′—39°48′N,海拔在1110—1300 m之間；流域地形北高南低；屬溫帶大陸性氣候,冬季漫長干燥,夏季短暫溫?zé)?年均氣溫7.2 ℃,年降雨量400 mm；土壤類型以黃綿土、風(fēng)沙土為主。主要喬木有：青楊(Populuscathayana)、旱柳(Salixmatsudana)、油松(Pinustabuliformis)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)等；灌木有檸條(Caraganakorshinskii)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、山杏(Prunusarmeniaca)等；草本植物主要有羊草(Leymuschinensis)、豬毛菜(Salsolanitraria)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與采樣

于2016年7月在研究區(qū)內(nèi)按照不同立地類型和不同配置模式進行人工沙棘林(林齡相同)的樣地布設(shè),其中峁頂和溝底各1個,陰坡和陽坡各2個(均為坡中),對照樣地天然草地1個,共設(shè)置7個大樣地(沙棘純林4個和油松+沙棘混交林2個),樣地分布見圖1,樣地基本情況見表1。詳細記錄大樣地的高程、海拔、坡度、坡向。每個大樣地內(nèi)布設(shè)3個15 m×15 m灌木樣地,對樣地內(nèi)林木進行每木檢尺,并在每個灌木樣地四角及中心各布設(shè)1個1 m×1 m草樣方,共計105個草樣方,測量草樣方內(nèi)植物種類、數(shù)量、高度、蓋度等指標。清除表層植被和枯落物后開挖土壤剖面,記錄土層厚度、土壤質(zhì)地等指標,用鋁盒和環(huán)刀等工具分別按0—20,20—40,40—60 cm采集土樣,進行風(fēng)干處理備用。

圖1 研究區(qū)樣地分布Fig.1 Distribution of sample plot

樣地編號Sample number立地類型Site types混交結(jié)構(gòu)Mixed structure海拔Elevation/m坡度Slope/°坡向Slope aspect1峁頂灌木純林12605—2陰坡灌木純林122820EN3陰坡喬灌混交林122118EN4陽坡灌木純林120221ES5陽坡喬灌混交林120727ES6溝底灌木純林11552—7溝底天然草地11552—

1.2.2指標計算與室內(nèi)實驗[1]

重要值=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3

植被群落多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)進行分析,其公式如下：

(1)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H=∑PilnPi

(3)Pielou均勻度指數(shù)：Jsw=H/lnS

(4)Patrick指數(shù)：S

式中:Pi=Ni/N,Ni為樣方中第i種植物的重要值；N為樣方植物重要值總和,S為物種數(shù)。

土壤含水量采用烘干法,土壤容重采用環(huán)刀法,土壤pH采用pH計法,土壤有機質(zhì)采用重鉻酸鉀外加熱法。

生物因子中是否混交設(shè)置為二進制形式,0為非混交結(jié)構(gòu),1為混交結(jié)構(gòu)。

地形因子中將坡向方位角轉(zhuǎn)換為0—1之間的TRASP坡向指數(shù),公式如下[9]:

TRASP=1-cos[(π/180)(aspect-30)]/2

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

運用Canoco 5.0軟件對10個環(huán)境和生物因子與105個樣地草本植物重要值先后采取DCA、CCA、PCCA排序的方法,進行物種與環(huán)境梯度關(guān)系的分析,單因素方差分析和LSD多重比較運用SPSS完成,數(shù)據(jù)可視化在Orgin 9.0下完成。

2 結(jié)果分析

2.1 不同立地類型人工沙棘林下植物種類組成

本次研究調(diào)查7種立地類型人工沙棘林下草本層,共發(fā)現(xiàn)草本植物種51種,隸屬于12科36屬,其中禾本科和菊科均含15種以上物種,占研究區(qū)所調(diào)查植物種數(shù)59%以上。表2列出了人工沙棘林下草本層植物種重要值排名前3的主要植物種,可以看出研究區(qū)人工沙棘林下草本生活型主要以半灌木和多年生草本為主,植物水分生態(tài)類型以旱生和中旱生為主,半灌木優(yōu)勢種主要以茭蒿(Artemisialeucophylla)、百里香(Thymusserpyllumvar.mongolicus)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)為代表,多年生草本優(yōu)勢種以本氏針茅(Stipabungeana)、假葦拂子茅(Calamagrostispseudaphragmites)為主,其他伴生種主要有白草(Pennisetumcentrasiaticum)、賴草(Leymussecalinus)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、硬質(zhì)早熟禾(Poasphondylodes)等。

表2 不同立地類型人工沙棘林下植物種類組成

2.2 不同立地類型人工沙棘林下草本植物種多樣性

Patrick指數(shù)能真實且客觀的反映生境中物種數(shù)目的多寡,由圖2可以看出,不同立地類型沙棘林下草本Patrick指數(shù)存在較大差異,其中陰坡混交林下Patrick指數(shù)最多為23,陰坡純林次之為20,峁頂純林最少為10,小于對照天然草地(14)。陰坡純林與陽坡純林Patrick指數(shù)差異顯著,溝底純林與峁頂純林Patrick指數(shù)差異顯著,溝底純林與陰坡純林Patrick指數(shù)差異不顯著,表明陰坡和溝底的立地條件能滿足多數(shù)植物生長需求,其物種相較陽坡和峁頂生境更豐富；陰坡混交林與陰坡純林物種數(shù)差異顯著,而陽坡混交林數(shù)與陽坡純林物種沒有顯著差異,表明在水熱條件適宜植物生長的情況下,采取混交的造林方式能提高沙棘林下物種豐富度。Pielou指數(shù)反映了生境中物種個體分配的均勻程度,從圖2可以看出,陽坡混交林Pielou指數(shù)最高為0.89,溝底純林Pielou指數(shù)最低為0.76。陰坡純林與陽坡純林、溝底純林與峁頂純林、陰坡混交林與陽坡混交林Pielou指數(shù)差異均不顯著,而坡面與溝底和峁頂差異顯著。這反映出,各立地類型雖然物種豐富度有一定差異,但坡面物種分配的均勻性和群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性要高于其他立地類型。圖2的Shannon指數(shù)反映了個體出現(xiàn)的不確定程度,不同立地條件下沙棘林下Shannon指數(shù)大小依次為陰坡純林(2.60)=陰坡混交林(2.60)>陽坡混交林(2.58)>陽坡純林(2.49)>天然草地(2.32)>溝底純林(2.24)>峁頂純林(2.06),坡面與其他立地類型Shannon指數(shù)差異顯著,說明坡面相較其他立地條件物種出現(xiàn)的不確定程度更高,同時在物種分配均勻性接近的情況下,溝底物種出現(xiàn)的不確定性明顯高于峁頂。圖2的Simpson指數(shù)反映了生境物種多樣性的綜合優(yōu)勢度,不同立地類型下沙棘林下物種多樣性的綜合優(yōu)勢度的大小依次為陰坡混交林>陰坡純林>陽坡混交林>溝底純林>陽坡混交林>峁頂純林>天然草地。

圖2 不同立地類型人工沙棘林下草本植物種多樣性Fig.2 Herb species diversity under different types of Hippophae rhamnoides forest圖中相同字母代表差異顯著(a=0.05水平下)；樣地1為峁頂純林,樣地2為陰坡純林,樣地3為陰坡混交林,樣地4為陽坡純林,樣地5為陽坡混交林,樣地6為溝底純林,樣地7為天然草地

2.3 物種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性

從表3中可以看出,各物種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子表現(xiàn)出不同程度相關(guān)性,Patrick指數(shù)與郁閉度顯著正相關(guān),Pielou指數(shù)與坡度和土層厚度顯著正相關(guān),Shannon指數(shù)與坡向顯著正相關(guān),Simpson指數(shù)與郁閉度、含水量均顯著正相關(guān)。這表明沙棘林郁閉度對林下草本物種豐富度影響較大,坡度和土層厚度主要與物種分配的均勻性有關(guān),坡向影響著物種出現(xiàn)的不確定性,土壤含水量和沙棘林郁閉度對物種多樣性的綜合優(yōu)勢度有較大影響。

2.4 物種與環(huán)境因子的關(guān)系

從表4中可知,DCA結(jié)果顯示四個排序軸的梯度長度介于3—4之間,可以采用單峰模型排序。CCA環(huán)境排序軸與物種相關(guān)系數(shù)均在0.88以上,表現(xiàn)出良好相關(guān)性。第1、2軸的特征值分別0.431,0.327,0.296,0.215。四軸累計方差解釋比為79.7%,能較為完整的反映排序信息,前兩軸累計方差解釋比47.6%,表明前兩軸所包含信息占已有排序信息的絕大部分。

環(huán)境因子與第一排序軸相關(guān)性按相關(guān)系數(shù)(絕對值)的大小依次為土壤含水量、坡向、混交結(jié)構(gòu)、土層厚度、土壤pH、坡度、海拔、郁閉度、土壤容重、土壤有機質(zhì),其中土壤含水量與第一排序軸呈極顯著負相關(guān),坡向與之呈極顯著正相關(guān)。環(huán)境因子與第二排序軸相關(guān)性大小順序為坡度>土層厚度>土壤有機質(zhì)>郁閉度>混交結(jié)構(gòu)>土壤容重>海拔>土壤含水量>土壤pH>坡向,坡度與第二排序軸呈極顯著負相關(guān),土層厚度與之呈顯著負相關(guān),混交結(jié)構(gòu),郁閉度,土壤有機質(zhì)與之呈顯著正相關(guān)。

表3 物種多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性

*表示顯著相關(guān)(a=0.05)

結(jié)合表4和圖3可以看出,第一排序軸反映了生境的干旱程度對物種多樣性的影響,從左至右含水量逐漸減小,Trasp值逐漸增加,生境從濕潤轉(zhuǎn)向干旱。第二排序軸主要從坡度和土層厚度方面反映了生境的差異,圖3樣地間的距離反映了樣地的相似程度,可以看出陽坡純林與陽坡混交林生境較為接近,陰坡純林與陰坡混交林較為接近,溝底和峁頂生境差異較大。由圖3可以看出,隨生境的梯度變化,物種分布也隨之改變,沿著排序軸物種變化幅度較大,如42號狼毒(Stellerachamaeiasme)和43號假葦拂子茅,與其他物種距離較遠,表明其對環(huán)境要求較為嚴苛,其中假葦拂子茅更趨向于生長在水分充足有季節(jié)性流水的溝底,而狼毒更傾向生長在較為干旱的峁頂。20號小畫眉草(Eragrostisminor)等一年生草本物種間距離較少,且集中在原點,表明其對環(huán)境要求較低,適生境更為廣泛。

表4 各因子與物種排序軸的相關(guān)系數(shù)、特征值和解釋方差

*表示顯著相關(guān),* *表示極顯著相關(guān)(a=0.05)

圖3 樣地(物種)與環(huán)境因子的CCA排序圖Fig.3 CCA ordination diagram of sample plots (species) and environmental factors

在此基礎(chǔ)上,采用PCCA變量分離的方法來分析地形因子,土壤因子,和灌木層因子對沙棘林下草本物種多樣性的影響,手動檢驗每組變量中顯著的環(huán)境因子,并用蒙特卡洛法檢驗植被變化的顯著性。由表5可以看出,所選三類環(huán)境因子可解釋慣量占總慣量的80%以上,且與第一排序軸相關(guān)性均達極顯著水平,由可解釋量大小可知,環(huán)境因子對物種的影響順序依次為地形因子>土壤因子>灌木層因子。

表5 影響因子PCCA分析

注：*表示顯著相關(guān),* *表示極顯著相關(guān)(a=0.05)

3 討論

物種多樣性具有豐富性和平衡性兩方面的內(nèi)容[10],Partick指數(shù)常被用來從豐富度視角對生境物種多樣性進行描述[11],本文研究表明,陰坡地形和混交結(jié)構(gòu)林分下物種豐富度最高,這與周萍[12]等研究結(jié)果一致。Hillebrand等[13]認為物種均勻度的提高對于提升群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性有積極影響,Pielou指數(shù)表現(xiàn)出坡面高于其他立地條件,說明坡面生境相比溝底和峁頂生境群落在平衡性方面表現(xiàn)更為突出,草本層群落結(jié)構(gòu)也更為穩(wěn)定。Shannon-weaner指數(shù)來源于信息論中計算熵的公式,在均勻度差異不顯著的情況下,其對物種豐富度較為敏感[1],本文研究顯示,溝底純林與峁頂純林的均勻度接近,但溝底純林Shannon指數(shù)為2.24顯著高于峁頂純林2.05,也說明溝底物種出現(xiàn)稀有種的可能性更大,稀有種對于Shannon指數(shù)的計算存在較大貢獻[14],實際調(diào)查情況也證實溝底生境由于其季節(jié)性流水的緣故,生長著其他生境所不具有的蘆葦(Phragmitesaustralis)等濕生植物。本文研究發(fā)現(xiàn),不同立地條件下的沙棘林下草本物種Simpson指數(shù)沒有顯著差異(a=0.05),呈現(xiàn)物種多樣性指數(shù)不隨物種豐富度變化而變化的現(xiàn)象,許晴等[15]提出的Simpson指數(shù)的稀釋效應(yīng)很好的解釋了這一現(xiàn)象。

CCA排序第一軸從地形角度描述了砒砂巖區(qū)水熱條件對于物種分布的影響,第二軸反映了坡度以及砒砂巖區(qū)獨有的土壤性質(zhì)方面差異對于物種分布的影響,本文所選環(huán)境因子和生物因子對環(huán)境解釋量基本已經(jīng)涵蓋了影響砒砂巖區(qū)人工沙棘林下草本物種多樣性的因素,其中地形因子解釋量占有較大比重。土壤含水量雖然與物種多樣性指數(shù)表現(xiàn)出較高的相關(guān)性,其在第一排序軸中也處于主導(dǎo)地位,但土壤因子中還包含了土壤pH、土壤有機質(zhì)等與物種多樣性相關(guān)性較弱的因子,因此其所占解釋量要低于地形因子。相比地形和土壤因子,灌木層因子不具備明顯的梯度特征,因此其解釋量低于二者。交互解釋部分也說明了,三類因子存在交叉影響部分,特別是地形因子在很大程度上影響著土壤性質(zhì)和植被生長,未能解釋量部分可能包含了人為干擾因素,如造林前的整地工作和造林后期的撫育管理等因素[16- 17]。

物種多樣性的差異是環(huán)境、生物等因子多方面協(xié)同影響下的結(jié)果,研究尺度的不同,影響因素也有所區(qū)別。馮建孟等[18]認為在空間大尺度水平上,氣候是制約植物種多樣性差異的首要因素。許傳陽等[19]認為地形是導(dǎo)致中等空間尺度植物多樣性垂直格局變異的關(guān)鍵因素。楊陽和 劉秉儒[20]認為土壤理化性質(zhì)差異是引起小尺度范圍內(nèi)植物種多樣性變化的主要因素。砒砂巖區(qū)典型小流域氣候條件基本一致,其地形屬性有著典型黃土丘陵溝壑區(qū)的破碎化地形特征,同時又獨有砒砂巖裸露,土層淺薄的地域特點,與張振國等[21]結(jié)論不同的是,土壤因子并非影響小尺度生境物種多樣性的唯一因子,本文研究區(qū)地形高差200 m,海拔影響作用相對而言并不突出,而坡向和坡度對砒砂巖地區(qū)的水熱條件起著重新分配的作用[22],這與朱云云等[23]的研究結(jié)果一致。本文研究證實,砒砂巖區(qū)人工沙棘林下物種多樣性與地形因素、土壤性質(zhì)以及生物因素相關(guān)性均較大,土壤因素中土壤含水量無論是對群落物種多樣性還是對物種個體的空間分布均有較大影響,值得強調(diào)的是,土層厚度是砒砂巖區(qū)土壤性質(zhì)中較為獨特的指標,在實地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)該區(qū)部分區(qū)域土層厚度小于5 cm,甚至部分地區(qū)地表砒砂巖風(fēng)化物裸露,砒砂巖的存在對于土壤持水能力有著較大影響[24],間接影響著生物多樣性的變化。生物因素中,沙棘配置模式和栽植密度對于林下草本物種多樣性均有不同程度的影響[25],林分的混交結(jié)構(gòu)對于林下植物種多樣性均有一定程度的影響[26],研究中發(fā)現(xiàn),沙棘林的郁閉度與物種多樣性指數(shù)呈顯著相關(guān),混交結(jié)構(gòu)與物種多樣性指數(shù)相關(guān)性雖不顯著,但是其與每個物種多樣性指數(shù)的相關(guān)性更為穩(wěn)定。綜上所述,砒砂巖區(qū)沙棘林下物種多樣性的差異是地形、土壤和灌木層因素影響的綜合體現(xiàn)。

4 結(jié)論

(1)砒砂巖區(qū)人工沙棘林下共發(fā)現(xiàn)草本植物種51種,以旱生和中旱生為主,大部分為禾本科和菊科植物種。

(2)沙棘林下草本物種多樣性隨立地條件的變化表現(xiàn)出不同規(guī)律,陰坡和溝底相對于其他立地類型物種更為豐富,沙棘混交林下物種豐富度高于純林；坡面物種分配更加均勻,群落結(jié)構(gòu)更加穩(wěn)定；在物種分配均勻性接近的情況下,溝底物種出現(xiàn)的不確定性最大；陰坡混交林物種多樣性綜合優(yōu)勢度最高。

(3)環(huán)境因子從不同角度影響著沙棘林下草本物種多樣性,沙棘林郁閉度對物種豐富度影響較大,坡度和土層厚度對物種分配的均勻度影響較大,坡向則影響著物種出現(xiàn)的不確定程度,土壤含水量和沙棘林郁閉度則對物種多樣性的綜合優(yōu)勢度有影響。

(4)草本物種的分布展現(xiàn)出較強的水熱規(guī)律,地形因素中,坡向和坡度是影響沙棘林下草本物種分布的主要因素；土壤因素中土壤含水量和土層厚度是影響沙棘林下草本物種分布的關(guān)鍵因素；土層厚度是砒砂巖區(qū)影響草本物種分布的特有因素；灌木層因素中郁閉度和混交結(jié)構(gòu)是影響沙棘林下草本物種分布的次要因素。

針對砒砂巖區(qū)地形和土壤結(jié)構(gòu)特點,建議在坡面和溝谷地帶營造沙棘混交林,有助于提高林下草本生物多樣性和林分穩(wěn)定性,高效發(fā)揮沙棘恢復(fù)植被、固持水土的生態(tài)功能。