孫雪嬌, 常順利,*, 張毓?jié)? 李吉玫

1 新疆大學資源與環(huán)境科學學院綠洲生態(tài)教育部重點實驗室, 烏魯木齊 830046 2 新疆林科院森林生態(tài)研究所,烏魯木齊 830063

植物功能性狀是指能夠影響植物個體的生存、繁殖和生長,反映植物對環(huán)境變化的響應,并且能夠顯著影響生態(tài)系統(tǒng)功能的一系列植物性狀[1-2]。研究植物功能性狀在環(huán)境梯度上對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響,能更好地認識環(huán)境、個體和功能間的相互關系。近年來,國內(nèi)外研究者對植物功能性狀的研究多是在物種水平,著重探討了葉片、細根和整株性狀沿環(huán)境梯度的變化趨勢,認為環(huán)境因子的空間格局影響著植物功能性狀的地理分布[3- 5]。然而這并不能反映植物通過群落構建來適應環(huán)境變化的生態(tài)學機制,也很難建立起植物群落的功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能的生理生態(tài)學聯(lián)系。

有研究者提出以群落結構數(shù)據(jù)為基礎計算功能性狀的群落加權平均值(community weighted mean, CWM)來代表群落水平的功能性狀[6- 7]。已有研究表明,植物功能性狀的加權平均值沿著土壤養(yǎng)分和水分梯度[8]、光照梯度[9]、演替階段[7]以及緯度梯度[10]表現(xiàn)出了明顯的變化趨勢。海拔差異通常導致溫度、降水、光照呈現(xiàn)連續(xù)變化[11-12],使植物功能性狀產(chǎn)生復雜的適應性變化。隨著海拔升高,植物個體的葉和根的N、P含量、比根長、最大潛在高度、葉木質(zhì)素含量等均有明顯垂直分布特征[13-20]。但是關于群落尺度上森林植物功能性狀沿海拔變化的空間格局研究仍未見報道。

同時,通過植物功能性狀來指示植被碳庫的大小成為當前新的研究視角[21-22]。森林碳庫在全球碳循環(huán)過程中負有重要作用[23-24]。研究顯示,樹高、比葉面積、葉片N含量等對植被固碳能力有良好的指示作用[22- 25]。然而,現(xiàn)有的研究多集中于草地和森林植被碳庫[24-25],關于植物功能性狀是如何影響森林土壤碳庫還不清楚,并且群落構建如何通過植物功能性狀變化來影響碳庫更是未見探討。

天山森林對于整個天山北麓調(diào)節(jié)氣候、固碳釋氧、凈化大氣等生態(tài)系統(tǒng)功能有極其重要的作用。葉、根性狀以及植株高度是植物對環(huán)境適應的長期結果,其形態(tài)和結構的改變會導致植物的功能和行為變化[8],進而對生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生影響[8,22]。為了探討森林群落植物功能性狀與碳庫沿海拔的變化規(guī)律及二者之間關系,為全球變化背景下的森林管理及功能預測提供依據(jù)。本文通過在沿海拔設置的系列樣地上,測定群落尺度上植株高度、葉、細根功能性狀指標,估算森林生態(tài)系統(tǒng)碳密度,以期探討下列問題：(1)群落功能性狀和碳密度沿海拔梯度存在何種分異規(guī)律；(2)哪些植物功能性狀可作為反映森林群落碳密度的指標；(3)影響植物功能性狀在海拔梯度上連續(xù)變化的環(huán)境因子有哪些。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究依托中國森林生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡天山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(87°07′—87°28′E, 43°14′—43°26′N)開展工作,該地位于新疆烏魯木齊縣板房溝林場,屬大陸溫帶氣候,最大積雪深度為65 cm,年總輻射約為5.85×105 J cm-2a-1。天山北坡受到中緯度西風帶的控制,來自大西洋和和北冰洋的濕潤氣流從西方或西北方吹入,受天山阻隔,水熱條件隨地形和海拔重新分配,垂直變化明顯[26-27](表1)。本研究樣地布設在海拔1700—2700 m,土壤類型為灰褐色森林土,雪嶺云杉(PiceaschrenkianaFisch. et Mey.)是天山森林的單優(yōu)喬木,林下和林緣分布的灌木有小檗(BerberisheteropodaSchrenk 及B.nummulariaBge.)、薔薇(RosaspinosissimaL.)、栒子(CotoneastermelanocarpusLodd.) 繡線菊(SpiraeahypericifoliaL.)、方枝柏(JuniperuspseudosabinaFisch. et Mey.)、忍冬(LonicerahispidaPall. ex Roem. et Schunt),林下草本主要由老鸛草(GeraniumrotundifoliumL.)、天山羽衣草(AlchemillatianschanicaJuz.)、羊角芹(AegopodiumpodagrariaL.)等構成[28]。

表1 氣候因素沿海拔的變化[27]

Kira干濕度指數(shù)=P/(ET+20),P為年降水量,ET為月平均氣溫高于5℃的總和

1.2 野外樣品采集

1.2.1 樣方布設及調(diào)查

2009年,在研究區(qū)沿海拔1700—2700 m布設兩條樣帶,在每條樣帶內(nèi)以200 m為一個海拔梯度,在每個海拔梯度內(nèi)以每50 m海拔為一個小區(qū),在每個小區(qū)內(nèi)設置了1—2個20 m×20 m的固定樣方,共計43個固定樣地。同時調(diào)查了每個樣方的基本群落信息和土壤因子(包括各土層(0—20,20—40,40—60,60—80,80—100 cm)土壤有機碳含量、土壤密度、土壤有機質(zhì)、速效氮、速效磷、速效鉀含量和直徑大于2 mm石礫所占體積)。

2013年,對雪嶺云杉的生物量進行調(diào)查：根據(jù)樹齡、胸徑和冠幅的信息選取30株標準木,對30株標準木進行全株采伐解析,將每株標準木的冠層分為上、中、下3層,測量每層每個枝條的長度、基徑,并分別算出該層枝條長度、基徑的平均值,然后以每層枝條的平均值為依據(jù)在上、中、下各層分別選取3個標準枝,摘取葉片,分別對葉片和枝條稱量鮮重；對樹干采用分層切割收獲法,每隔1.5 m截取樹木圓盤并稱量鮮重；將每株標準木的根系全部挖出,稱量鮮重；然后對每株標準株的葉片、枝條和根系進行隨機取樣,稱量鮮重后裝入樣品袋內(nèi)標號并將所有樹木圓盤帶回實驗室烘干后稱量干重。

2016年7—9月,對43個固定樣地進行復查,調(diào)查樣地內(nèi)所有木本植物的胸徑/地徑、株高、冠幅等,并在每個固定樣地內(nèi)沿對角線設置3個1 m×1 m的草本樣方,調(diào)查草本樣方內(nèi)所有物種的平均高度、個數(shù)、蓋度等信息。

1.2.2 樣品采集

分別對43個固定樣地內(nèi)的木本層(包括喬木和灌木)和草本層進行采樣。

對于木本層,在每個采樣點,選定3棵采樣株,采集東、西、南、北4個方位的中部的新生葉,將不同部位的葉片混合,采用四分法取樣,同時采集小于2 mm細根裝入樣品袋標記,帶回實驗室處理。

對于草本層,采集草本樣方內(nèi)全部的地上及地下部分,裝入樣品袋標記,帶回實驗室處理；

對于出現(xiàn)在樣地內(nèi)的所有物種,采集2—3枚當年生新鮮葉片,放入自封袋內(nèi)帶回實驗室用于葉綠素含量的測定。

1.3 樣品測試分析方法

植物功能性狀指標的選取、測定及其生態(tài)學意義如表2所示。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

1.4.1 碳密度的估算

首先計算30株雪嶺云杉標準木的生物量,以胸徑的平方與樹高的乘積(D2H)為自變量,建立雪嶺云杉的生物量模型。灌木的生物量模型參考在相同研究區(qū)的研究成果(表3)。

表2 植物功能性狀指標的測定方法及生態(tài)學意義

表3 雪嶺云杉和灌木的生物量模型

根據(jù)生物量模型及對43個樣地的草本調(diào)查,計算每一樣地內(nèi)各層生物量,以式(1)計算植被碳密度：

(1)

式中,VCD為植被碳密度(Mg/hm2),BECi為各植被層(喬木層、灌木層、草本層)生物量(Mg),VCi為各植被層含碳率,其中喬木層含碳率為49%[31],灌木層含碳率為50%[32],草本層含碳率為42%[31]。

土壤碳密度計算如式(2)所示：

(2)

式中,SCD為土壤有機碳密度(Mg/hm2),K為土壤層次,SCK為第K層土壤有機碳含量(g/kg),DK為第K層土壤密度(g/cm3),EK為第K層土層厚度 (cm),GK為第K層土層中直徑大于2 mm石礫所占體積百分比(%)。

群落總碳密度(TCD)=植被碳密度(VCD)+土壤碳密度(SCD)

1.4.2 群落植物功能性狀的計算

(3)

式中,CWM為群落尺度上的植物功能性狀,Pi為相對生物量,Traiti為各層植物功能性狀。

草本層面Chl的計算,首先以草本調(diào)查信息計算各草本物種的重要值(重要值=相對高度+相對多度+相對蓋度)以重要值加權計算草本層面Chl含量,再以(3)式計算群落尺度上Chl含量。

下文中所提及本研究測定的性狀指標均為群落尺度上的植物功能性狀。

1.4.3 數(shù)據(jù)分析方法

在Excel 2013(Microsoft Corporation)中對各指標進行均值化、去除離異值處理,在SPSS 17.0(IBM)中,對指標進行單樣本K-S檢驗,所有指標均服從正態(tài)分布(P>0.05),以單因素方差分析(one-way anova)中最小顯著差數(shù)(LSD)法進行多重比較；環(huán)境因子與植物功能性狀的之間的關系采用相關性分析。

用Origin pro 9.0(Originlab Corporation)繪制各指標在不同海拔梯度上的箱線圖。

以Canoco5.0 (Biometris, Plant Research International)中的DCA分析和RDA分析探討碳密度與植物功能性狀的關系；用R- 3.2.0(The R Foundation for Statistical Computing)對各組分碳密度與植物功能性狀指標進行相關性分析,選擇P<0.05的指標以leaps包對各組分碳密度與植物功能性狀進行全子集回歸,篩選調(diào)整后的R2最高的5—15個指標組合模式以lm函數(shù)對其進行多元線性回歸,按照下述標準選擇最優(yōu)模型：(1)模型中各變量的顯著水平較高(2)模型整體的AIC值最小(3)在滿足前兩個原則下,模型中的變量個數(shù)越少越好。

2 結果分析

2.1 群落植物功能性狀和碳密度的垂直分異規(guī)律

2.1.1 群落葉功能性狀的垂直分異規(guī)律

群落尺度上葉片性狀沿海拔的變化規(guī)律見圖1。Cleaf、Pleaf均隨海拔升高至2100—2300 m梯度內(nèi)達到最大值而后有所下降,其在2100—2300 m和2300—2500 m海拔內(nèi)顯著高于其余梯度(P<0.05)。LLC隨海拔表現(xiàn)為先升后降,但各海拔段間無顯著性差異(P>0.05)。Nleaf、Chl、N/P隨海拔升高逐漸降低,Nleaf在各海拔段間無顯著性差異(P>0.05)。LDMC在1700—2700 m海拔內(nèi)處于0.33—0.64 g/g之間,先升高后趨于平緩,各海拔段間無顯著差異(P>0.05)。C/N隨海拔逐漸上升,并且在高海拔區(qū)域2100—2700 m顯著高于1700—1900 m(P<0.05)。

圖1 群落葉功能性狀隨海拔的變化規(guī)律Fig.1 Community functional traits of leaf change with altitudeCleaf：葉片碳含量,Leaf carbon content；Nleaf：葉片氮含量,Leaf nitrogen content；Pleaf：葉片磷含量,Leaf phosphorus content; C/N：葉碳氮比,Leaf C/N ratio；N/P：葉片氮磷比,Leaf N/P ratio；LDMC：葉片干物質(zhì)含量,Leaf dry matter content; LLC:葉片木質(zhì)素含量,Leaf lignin content; Chl：葉綠素Chlorophyll；圖中不同小寫字母a、b、c表示P<0.05水平下差異顯著,相同表示不顯著,NF表示各海拔梯度間無顯著差異

2.1.2 群落細根功能性狀和植株高度的垂直分異規(guī)律

群落尺度上細根性狀和植株高度沿海拔的變化規(guī)律見圖2。結果表明,在海拔1700—2700 m,Croot處于37.14%—83.25%的范圍內(nèi),并隨著海拔的升高逐漸升高,其中在2100—2300 m梯度顯著高于1700—1900 m處(P<0.05)；Nroot在1.25%—1.61%范圍內(nèi),隨海拔先降低后升高；海拔的升高導致Proot逐漸降低,但除在2300—2500 m時顯著(P<0.05)低于1700—1900 m外,其余各海拔段間未有顯著差異(P>0.05)；RDMC、SRL和H隨海拔均表現(xiàn)先升高后降低,但RDMC在各海拔段間無顯著差異(P>0.05)。

圖2 群落細根性狀和植株高度隨海拔的變化規(guī)律Fig.2 Community functional traits of fine root change with altitudeCroot：細根碳含量,Fine root carbon content；Nroot：細根氮含量,Fine root nitrogen content；Proot：細根磷含量,Fine root phosphorus content；SRL：比根長,Specific root length; RDMC：細根干物質(zhì)含量,Fine root dry matter content；H：株高,Height

2.1.3 群落碳密度垂直分異規(guī)律

各組分碳密度沿海拔的變化規(guī)律見圖3。結果表明,在1900—2300 m,隨著海拔升高,VCD顯著大幅增加,最小僅為19.57 Mg/hm2,最大為61.89 Mg/hm2,隨后在2300—2700 m范圍又有所降低。SCD隨著海拔逐漸遞增,各樣地最大SCD為555 Mg/hm2；各樣地VCD均遠小于SCD,SCD是生態(tài)系統(tǒng)碳庫的主要貯存形式。隨著海拔升高群落TCD先大幅增加,隨后漲勢趨于平緩,并在1700—1900 m處顯著(P<0.05)低于其他海拔梯度。

圖3 各組分碳密度隨海拔的分布規(guī)律Fig.3 Carbon density change with altitudeVCD:植被碳密度,vegetation carbon density; SCD:土壤碳密度,soil carbon density；TCD：總碳密度,Total carbon density

2.2 群落植物功能性狀與碳密度之間的關系

2.2.1 群落植物功能性狀與碳密度的聯(lián)系

以冗余分析(RDA)方法探討各組分碳密度與群落植物功能性狀之間的關系。研究表明,四個排序軸對海拔梯度上各組分碳密度的累積解釋解釋量達93.8%,可解釋100%的碳密度-植物功能性狀之間的相關性。RDA排序的第一、二軸的特征值分別為0.743和0.047,解釋了各組分碳密度變化的77.5%。根據(jù)前兩個排序軸做出二維排序圖(圖4)。第一軸隨著H、SRL、Cleaf的增加,VCD、SCD和TCD均逐漸增大。第二軸與Pleaf、SDMC、Proot和Chl有較強的負相關性,與葉片N/P有較強的負相關關系；VCD與H、Cleaf、Pleaf呈正相關。SCD和TCD與H、SRL、Croot、Cleaf成正相關關系,而與Chl、LLC和Proot呈負相關。對各植物功能性狀指標對排序的貢獻進行檢驗,H對排序解釋量最大,為64%(P<0.01)。Cleaf、SRL、Croot、RDMC對排序的貢獻率其次,分別為17%、10%、5%和4%(P<0.05)。

圖4 碳密度與植物功能性狀的二維排序圖Fig.4 Two dimensional RDA ordination diagram of carbon density with plant functional traits箭頭及排序軸之間的夾角表示各指標及排序軸之間相關性的正負,小于90°為正相關關系,等于90°,二者之間無相關性,大于90°,為負相關。箭頭線段在排序軸和另一箭頭線段及其延長線上的投影表示二者之間相關性的大小,投影越大,相關性越強

2.2.2 群落植物功能性狀與碳密度的相關性分析

各組分碳密度與群落植物功能性狀做相關性分析見表4,VCD與H、Cleaf、Pleaf、SRL和C/N極顯著(P<0.01)正相關,與RDMC和N/P(P<0.05)顯著負相關,SCD和TCD與H、Croot、SRL顯著(P<0.05)正相關而與LLC 、Chl、Proot顯著(P<0.05)負相關。

表4 群落碳密度與植物功能性狀間的相關性分析

***代表P<0.001顯著水平,**代表P<0.01顯著水平,*代表P<0.05顯著水平,下同。VCD:植被碳密度,vegetation carbon density; SCD:土壤碳密度,soil carbon density；TCD：總碳密度,Total carbon density

2.2.3 群落碳密度與植物功能性狀的模型

應用多元線性回歸模型對各組分碳密度與植物功能性狀指標間的關系進行建模,結果見表5。VCD模型中納入H、Cleaf兩個指標以及常數(shù)項,其中Cleaf及常數(shù)項未達到顯著水平,但其P值處于0.05—0.1之間,植株高度達到P<0.001的顯著水平,總體上,模型調(diào)整后的R2為0.51(P<0.001)。土壤碳密度模型中包含H、LLC,Chl、Proot及常數(shù)項(P<0.05),模型調(diào)整后的R2為0.43(P<0.001)。總碳密度模型納入指標H、SRL、Chl及Proot,除SRL的P值為0.52外,其余指標和常數(shù)項均達P<0.05的顯著水平,模型調(diào)整后R2為0.55(P<0.001)。

2.3 影響植物功能性狀在海拔梯度上變化的土壤氣候因子

植物功能性狀的環(huán)境因子的相關性分析見表6。H和Croot與土壤有機質(zhì)和Kira干濕度指數(shù)均顯著(P<0.05)正相關,Cleaf與有機質(zhì)顯著(P<0.05)正相關,Pleaf和SRL與土壤速效磷顯著(P<0.05)正相關,LLC與年降水量顯著(P<0.05)正相關,LDMC和C/N與Kira干濕度指數(shù)顯著(P<0.05)正相關,Chl與有機質(zhì)極顯著(P<0.05)負相關而與年均溫顯著(P<0.05)正相關,Proot與年均溫顯著(P<0.05)正相關,Nroot和RDMC與土壤速效氮和年降水量相關性顯著(P<0.05)。N/P與土壤速效磷和Kira干濕度指數(shù)均顯著(P<0.05)負相關。

3 討論與結論

3.1 討論

3.1.1 群落植物功能性狀沿海拔變化的影響因素

群落功能性狀的變化除了受到遺產(chǎn)基因調(diào)控外,群落物種組成變化、植物功能性狀間的影響、氣候土壤等環(huán)境因子也是導致其適應性變化的主要因素。

植株高度會受到溫度和降水的雙重影響,因此與kira干濕度指數(shù)顯著正相關,有研究證明植株高度可指示森林帶溫度降水特征[27]。除此之外,植株高度還受到土壤有機質(zhì)的影響,這是因為土壤有機質(zhì)為植物生長提供碳源,對植物的生存發(fā)育至關重要。

土壤環(huán)境中可利用營養(yǎng)元素的百分比會直接影響植物器官內(nèi)C、N、P元素的含量[18],但植物體內(nèi)元素在各器官中的運輸、分配存在異速增長[33]。Cleaf、Croot與土壤有機質(zhì)含量均顯著正相關。同時溫度降水條件會影響土壤中C元素的分解轉化過程[34],使得Croot和C/N也受到干濕度指數(shù)的影響。C是構成LLC的主要元素,因此LLC與Cleaf隨海拔的變化趨勢表現(xiàn)一致,整體表現(xiàn)為先升高后降低。另外,與劉林等的研究中相同[35],LLC還受到降水量的顯著影響。

隨海拔升高,溫度降低,會減緩土壤中磷酸鈣的溶解[36],導致Proot隨海拔逐漸降低。P作為核酸、磷脂及部分酶的組分,在植物的生理代謝中起關鍵作用[18],隨海拔升高輻射增強,植物將更多的P用于構建光合器官以增強光合作用,但在高海拔地區(qū),P含量的供給不足導致Pleaf逐漸下降。謝錦等的研究顯示,天山森林主要受到磷元素的限制[18],因此葉片N/P主要受到土壤速效磷含量的影響。

葉綠素是植物最為重要的光合色素[37],主要由N組成,因此Chl與Nleaf呈正比,在海拔上的變化均表現(xiàn)為逐漸降低,同時隨海拔升高,光合輻射、紫外線均升高,較低的Chl可減少植物對光能的吸收,這也是植物在高光強脅迫下的一種生活對策。與樊江文等對草地植物根系的研究結果相同[38],本文Nroot除受土壤速效氮的影響外,與降水量呈顯著負相關,在海拔梯度上表現(xiàn)為先降低后增加,這可能是由于降水的增加降低了土壤中可利用N元素的濃度所致。

LDMC在各海拔梯度間無顯著變化,可能是LDMC主要受到物種間基因的調(diào)控,而天山森林群落結構較為單一。另一方面,隨海拔升高,年降水量先增后減,在1700—1900 m海拔范圍內(nèi),群落主要以小檗等耐旱灌木優(yōu)勢種為主,LDMC和RDMC較高海拔以雪嶺云杉為主的針葉森林來說稍低,因此LDMC與Kira干濕度指數(shù)呈極顯著正相關。細根作為吸收水分和養(yǎng)分的器官,細根的形態(tài)指標SRL和RDMC與植物的生理生長狀態(tài)以及土壤中水分、養(yǎng)分含量密切相關[39],而降水會影響土壤中營養(yǎng)元素的濃度和可利用性,因此在天山森林,SRL和RDMC主要受到土壤速效氮、磷以及降水量的影響。

表5 各組分碳密度多元回歸模型

表6 植物功能性狀與氣候因子的相關性分析

3.1.2 植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)碳密度之間的聯(lián)系機制

生態(tài)系統(tǒng)碳庫的累積在于碳固定和碳釋放的平衡,植被的光合作用是碳進入有機體環(huán)境固定最為重要的一環(huán)[24]。SRL反映了植物吸收營養(yǎng)物質(zhì)的能力[13],而C、N、P等化學計量特征會通過養(yǎng)分限制對光合作用進行調(diào)控[33], C/N和N/P則表征植物對養(yǎng)分的利用效率,這些植物功能性狀指標通過調(diào)控光合作用的大小而與VCD顯著相關。

土壤中的碳來自植物分泌物及殘體的歸還,其儲量主要受到植被光合利用率、物種分布、氣候條件、土壤環(huán)境等因素的影響[40]。因此H和SRL等同樣會影響到土壤碳密度的大小。而Cleaf、Pleaf等影響VCD的因素則反映在了與土壤環(huán)境更為密切的Croot和Proot上。SCD的高低還與植物殘體的分解有關[24],高LLC降低了植物殘體的分解速率,導致土壤中碳的累積變慢。

與同類研究結論相近[24],本文測算得到的天山森林SCD為VCD的4倍左右,這表明生態(tài)系統(tǒng)的碳主要以土壤碳庫的形式貯存。在低海拔處, H、SRL、Cleaf、Pleaf等性狀均較低,光合作用速率相對較慢,導致植被和土壤碳庫較小,而在水熱條件最為適中的2100 m海拔上下,腐殖質(zhì)得到累積,隨著H、Cleaf、SRL的升高土壤碳庫和植被碳庫均有所增加。在高海拔處由于低溫的環(huán)境,土壤微生物活性較低,生態(tài)系統(tǒng)C循環(huán)周轉較慢,因而植被具有低H、低Cleaf、低Pleaf的特點,導致土壤碳庫增加而植被碳庫降低。

本研究由于實驗條件的限制,在植物功能性狀指標上的選取還不完備,各地區(qū)因氣候條件、地形、土壤類型的不同而具有不同的植被類型,因此關于碳庫與植物功能性狀間的關系還需在更大尺度上及生態(tài)系統(tǒng)中進行深入研究。

3.2 結論

綜上,群落的物種組成結構、氣候、土壤等環(huán)境因子、性狀間的相互影響等導致了天山森林功能性狀在群落尺度上具有明顯的垂直分布特征；群落植株高度、比根長以及葉C、P含量通過影響資源的獲取、營養(yǎng)元素的限制及利用,進而影響碳固定過程；葉片木質(zhì)素含量則通過參與植物殘體的分解而影響碳釋放過程,對森林碳庫具有良好的指示作用。