張 靜,溫仲明,李鳴雷,朱朵菊,陶 宇,曾鴻文

1 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 2 中國(guó)科學(xué)院教育部水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心, 楊凌 712100 3 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所, 楊凌 712100 4 西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院, 楊凌 712100

土壤微生物是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,是陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和循環(huán)的主要驅(qū)動(dòng)者,影響土壤有機(jī)質(zhì)的分解、腐化和礦化等過(guò)程[1],對(duì)養(yǎng)分循環(huán)與平衡、土壤改良發(fā)揮重要作用。土壤微生物群落組成不僅與地上植物群落組成結(jié)構(gòu)有關(guān),也深受溫度、降雨等環(huán)境條件的影響,并且通過(guò)對(duì)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)過(guò)程的影響,與地上植物群落形成相互作用的反饋體系[2],對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程與功能產(chǎn)生重要影響。通常條件下,隨著環(huán)境梯度及植物群落結(jié)構(gòu)的變化,微生物群落的結(jié)構(gòu)與功能都會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化。

外來(lái)物種的引入往往也會(huì)引起群落物種結(jié)構(gòu)的變化,進(jìn)而引起土壤微生物結(jié)構(gòu)與功能的變化。外來(lái)物種可通過(guò)影響?zhàn)B分利用率及碳儲(chǔ)量減少來(lái)促進(jìn)氮循環(huán),增加土壤氮庫(kù)及氮通量[3],從而影響土壤微生物多樣性與活性[4-5]以及植物固氮和釋放氮的數(shù)量和質(zhì)量[6]。大量研究表明,外來(lái)物種由于其特殊的性狀特征,會(huì)對(duì)本地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重要影響,如Lee等[6]研究發(fā)現(xiàn)外來(lái)物種特殊的葉性狀和枯落物性狀會(huì)影響土壤氮循環(huán)過(guò)程,影響本地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物的活性,最終影響本地生態(tài)系統(tǒng)的功能；Hawkes等[5]研究發(fā)現(xiàn)外來(lái)物種會(huì)改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu),對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程產(chǎn)生影響。尤其是一些固氮物種[7],其特殊的性狀使他們比鄉(xiāng)土樹(shù)種有更強(qiáng)的氮利用策略[8-9],影響氮循環(huán)的速率,減少土壤養(yǎng)分保持能力和土壤碳儲(chǔ)量,增加溫室氣體的排放[10],并最終影響到整個(gè)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能。

刺槐(Robiniapseudoacacia)作為固氮植物,因其具有特殊的根瘤結(jié)構(gòu)及快速生長(zhǎng)等特點(diǎn),在世界各地廣泛引種栽植。在我國(guó)黃土高原地區(qū)也有大面積種植,是黃土高原人工造林的主要樹(shù)種之一。作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,刺槐引種對(duì)土壤微生物群落的影響自然也引起眾多學(xué)者關(guān)注,并開(kāi)展了較多的研究,如胡嬋娟等[11]比較刺槐林與沙棘(Hippophaerhamnoides)、杏樹(shù)(Armeniacavulgaris)人工林下土壤微生物,發(fā)現(xiàn)刺槐林下微生物量碳、微生物量氮均高于其他兩種林地,翟輝等[12]比較了刺槐林與檸條(Caraganakorshinskii)、油松(Pinustabulaeformis)等其他植被類型下土壤微生物,發(fā)現(xiàn)除檸條林,刺槐林下土壤微生物活性高于其他植被類型；但張海涵等[13]將刺槐與檸條、沙棘等5種造林樹(shù)種根際土壤微生物進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)刺槐林下土壤微生物活性和微生物功能多樣性均低于其他造林樹(shù)種,曾全超等[14]比較刺槐林與遼東櫟(Quercuswutaishanica)、油松等天然次生林土壤微生物,發(fā)現(xiàn)刺槐林土壤微生物氮庫(kù)低于其他天然次生林。從上述研究可見(jiàn),刺槐對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)或功能的影響在認(rèn)識(shí)上存在很大差異,產(chǎn)生這樣差異的原因,可能是這些研究多局限于特定區(qū)域,沒(méi)有進(jìn)行較大環(huán)境梯度下的比較研究。同時(shí),大量研究表明,土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與功能不僅取決于地上植物群落的物種組成,也取決于溫度、降雨等環(huán)境條件的變化[15]。與鄉(xiāng)土植物植物群落比較,刺槐對(duì)土壤微生物功能多樣性的影響在不同的環(huán)境梯度下可能不同,但目前尚未有系統(tǒng)的比較研究。鑒于此,本研究以黃土丘陵區(qū)不同植被區(qū)(草原區(qū)、森林草原區(qū)和森林區(qū))為研究區(qū),利用Biolog ECO 微孔板的方法對(duì)不同植被區(qū)內(nèi)的人工刺槐群落和鄉(xiāng)土植物群落土壤微生物群落功能多樣性進(jìn)行研究,以期揭示不同環(huán)境梯度下人工刺槐林分土壤微生物群落功能多樣性的變化規(guī)律,并通過(guò)比較各植被區(qū)內(nèi)人工刺槐群落與鄉(xiāng)土植物群落的土壤微生物功能多樣性,評(píng)估外來(lái)物種刺槐對(duì)土壤微生物功能多樣性影響的表現(xiàn)規(guī)律,為在大尺度上了解人工引種刺槐林對(duì)土壤生態(tài)過(guò)程與功能的影響提供依據(jù)。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

選擇延河流域?yàn)檠芯繀^(qū)(36.23°—37.17°N,108.45°—110.28°E),流域?qū)冱S土高原典型丘陵溝壑區(qū),為暖溫帶半濕潤(rùn)向半干旱過(guò)渡區(qū)。氣候?qū)俅箨懶约撅L(fēng)氣候,年平均氣溫8.8 ℃,年平均降水量505.3 mm,無(wú)霜期157 d,流域內(nèi)海拔1142—1411 m。區(qū)內(nèi)土壤為黃綿土,質(zhì)地均一。從東南到西北,隨降雨量減少,溫度降低,植被分布呈現(xiàn)明顯的地帶性規(guī)律,依次為森林區(qū)、森林草原區(qū)和草原區(qū)。森林區(qū)內(nèi)主要分布遼東櫟、側(cè)柏(Platycladusorientalis)、山楊(Populusdavidiana)等大中型喬木及黃刺玫(Rosaxanthine)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)等中小型灌木；森林草原帶在坡面上無(wú)自然喬木林發(fā)育,僅有人工灌叢植被在溝谷和峁頂發(fā)育,植被主要為虎榛子、狼牙刺(Sophoraviciifolia)、檸條等灌木及草本以白羊草(Bothriochloaischaemum)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)為主；典型草原帶以鐵桿蒿、長(zhǎng)芒草(Stipabungeana)、大針茅(Stipagrandis)等草本植物群落為主。該區(qū)也是黃土高原植被恢復(fù)重建的核心區(qū),在不同的植被區(qū)都分布有大量的人工刺槐林分,為了解刺槐對(duì)土壤微生物結(jié)構(gòu)與功能的影響提供了基礎(chǔ)。

1.2 樣地設(shè)置與樣品采集

根據(jù)水熱環(huán)境梯度變化和植被類型的地帶性差異,在每個(gè)植被區(qū)內(nèi)選擇人工刺槐林群落和鄉(xiāng)土植物群落(草原區(qū)、森林草原區(qū)和森林區(qū))作為研究對(duì)象,在每個(gè)植被區(qū)內(nèi)至少選擇3個(gè)立地環(huán)境盡量相近(坡位、坡向等)的20 m×20 m的刺槐林群落樣地及與其一一對(duì)應(yīng)的鄉(xiāng)土植物群落樣地,在各樣地內(nèi)設(shè)置相應(yīng)大小的植物群落樣方(表1)。在樣地內(nèi)進(jìn)行土壤樣品提?。喝コ砻嬷参餁?bào)w和石頭,呈“S”形選取五個(gè)同一深度的土壤樣品,混合均勻?yàn)橐粋€(gè)樣品。分別選取0—10、10—20 cm兩層土壤樣品,過(guò)2 mm篩,裝入無(wú)菌樣品袋,用冰盒冷藏帶回實(shí)驗(yàn)室。一部分風(fēng)干后用于理化性質(zhì)的測(cè)定,另一部分儲(chǔ)存在4℃冰箱,用于土壤微生物群落特征測(cè)定。

1.3 環(huán)境因子指標(biāo)及測(cè)定

為研究土壤微生物群落多樣性關(guān)系隨環(huán)境梯度的變化,選擇對(duì)土壤微生物有重要影響的氣候和土壤因子。土壤含水率采用烘干法測(cè)定；土壤有機(jī)質(zhì)含量使用重鉻酸鉀氧化法；全氮使用全自動(dòng)凱氏定氮儀(FOSS全自動(dòng)凱氏定氮儀KJELTEC 2300)測(cè)定；全磷含量采用硫酸高氯酸氧化法[16]。分別在每個(gè)樣地1.5 m和地下0.5 m處安裝iButton電子紐扣來(lái)記錄樣地不同高度下的溫度和濕度。

1.4 土壤微生物功能多樣性的測(cè)定

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析基于Microsoft Excel 2010,SPSS 18.0以及R 3.3.1進(jìn)行。采用單因素方差分析和Tukey檢驗(yàn)比較3個(gè)植被區(qū)內(nèi)人工刺槐群落和鄉(xiāng)土植物群落土壤之間的溫度、濕度、理化性質(zhì)、多樣性指數(shù)及碳源利用類型的差異。采用Pearson相關(guān)系數(shù)分析土壤微生物功能多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的關(guān)系。顯著性設(shè)為α=0.05。應(yīng)用主成分分析獲取土壤微生物主要利用碳源類型。應(yīng)用典范對(duì)應(yīng)分析碳源與環(huán)境因子的關(guān)系,再使用蒙特卡洛置換來(lái)檢驗(yàn)環(huán)境因子與底物碳源之間的顯著性關(guān)系[19]。

表1 研究樣地基本情況

表2 不同植被區(qū)刺槐與鄉(xiāng)土樹(shù)種土壤化學(xué)性質(zhì)

同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)

2 結(jié)果和分析

2.1 土壤微生物群落代謝活性變化特征

AWCD可以很好地表征微生物群落的整體代謝活動(dòng),是土壤微生物活性及群落功能多樣性的重要計(jì)算指標(biāo)。本研究表明,不同植被區(qū)刺槐與鄉(xiāng)土植物群落AWCD值變化差異明顯(圖1),在13 d的培養(yǎng)期內(nèi),總體上AWCD值隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)而增加,即土壤微生物活性都隨培養(yǎng)時(shí)間延長(zhǎng)而提高。在培養(yǎng)初期的第一天內(nèi),AWCD值變化不明顯,培養(yǎng)一天之后,AWCD值急劇上升,并隨培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng),AWCD值逐漸增加,之后趨于平緩。但是相較于表層,深層10—20 cm土壤AWCD值上升更緩慢。

從刺槐植物群落來(lái)看,隨著溫度升高、降雨量增加(從草原區(qū)到森林區(qū)),刺槐群落AWCD值沒(méi)有顯著變化,基本保持一致。但與鄉(xiāng)土植物群落比較,不同環(huán)境梯度下刺槐植物群落與鄉(xiāng)土植物群落AWCD值差異明顯。在草原區(qū),刺槐植物群落AWCD顯著大于鄉(xiāng)土植物群落AWCD值；在森林草原區(qū),刺槐植物群落AWCD與鄉(xiāng)土植物群落AWCD值差異很??；但是在森林區(qū),刺槐植物群落AWCD卻顯著小于鄉(xiāng)土植物群落AWCD值。相較于表層土壤,深層10—20 cm土壤AWCD值差異均不顯著?？傮w而言,刺槐可以顯著提高草原區(qū)土壤微生物代謝活性,對(duì)森林草原區(qū)土壤微生物無(wú)顯著影響,但在森林區(qū)其土壤微生物代謝活性卻顯著低于鄉(xiāng)土植物群落。

圖1 不同植被區(qū)刺槐與鄉(xiāng)土植物0—10、10—20 cm土壤微生物AWCD值隨培養(yǎng)時(shí)間變化Fig.1 AWCD changes with incubation time under different vegetation zone at 0—10 cm and 10—20 cm

2.2 土壤微生物群落功能多樣性指數(shù)分析

根據(jù)第4天的AWCD值計(jì)算土壤微生物群落的豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和McIntosh指數(shù)(表3)。結(jié)果表明,表層0—10 cm土壤微生物群落的豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和McIntosh指數(shù)在不同植被區(qū)之間存在顯著差異,但在不同物種之間不存在顯著性差異。人工刺槐林土壤微生物群落的豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)在草原區(qū)和森林草原區(qū)均大于鄉(xiāng)土植物群落,且在草原區(qū)差異顯著,但在森林區(qū)卻小于鄉(xiāng)土植物群落,表明刺槐顯著增加草原區(qū)土壤微生物常見(jiàn)種的數(shù)量,以及顯著提高土壤微生物多樣性,但在森林區(qū)效果并不明顯。人工刺槐林土壤微生物群落的McIntosh指數(shù)在草原區(qū)顯著大于鄉(xiāng)土植物群落,在森林草原區(qū)與鄉(xiāng)土植物群落差異不明顯,但是在森林區(qū)卻顯著小于鄉(xiāng)土植物群落,表明刺槐顯著提高草原區(qū)碳源的利用程度,但在森林區(qū)對(duì)碳源的利用程度減弱。深層10—20 cm土壤微生物群落功能多樣性指數(shù)變化規(guī)律基本與表層0—10 cm變化規(guī)律一致,但該層土壤微生物群落的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和McIntosh指數(shù)在不同植被區(qū)和物種之間都不存在顯著性差異,且在森林區(qū)深層土壤微生物群落中,刺槐林土壤微生物群落McIntosh指數(shù)與鄉(xiāng)土植物群落差異不顯著,這可能是由于隨著土層深度增加,土壤容重增大,孔隙度減小,土壤微生物受到枯落物的影響變小,土壤理化性質(zhì)的差異也變小,導(dǎo)致土壤微生物對(duì)碳源利用程度的差距變小。

綜合4種多樣性指數(shù)能更客觀地反映土壤微生物功能多樣性變化規(guī)律。從刺槐植物群落來(lái)看,隨著溫度升高、降雨量增加(從草原區(qū)到森林區(qū)),刺槐植物群落土壤微生物功能多樣性沒(méi)有顯著變化,基本保持一致。但與鄉(xiāng)土植物群落比較,刺槐顯著提高了草原區(qū)土壤微生物功能多樣性,卻降低了森林區(qū)土壤微生物功能多樣性。

表3 不同植被區(qū)刺槐與鄉(xiāng)土植物土壤微生物多樣性指數(shù)

同列不同小寫(xiě)字母表示差異顯著;*表示0.05水平顯著差異,**表示0.01水平顯著差異,***表示0.001水平顯著差異

2.3 土壤微生物群落碳源利用情況分析

刺槐在不同植被區(qū)對(duì)土壤微生物群落碳源利用產(chǎn)生的影響不同(圖2)。所有研究樣地對(duì)碳源的利用比例大致相同,即CH(糖類 Carbohydrates)>AA(氨基酸類 Amino acids)>CA(羧酸類 Carboxylic acids)>PL(多聚物類 Polymers)>AM(胺類 Amine)>MM(多酚類 Polyhenols)?？傮w而言,糖類和氨基酸類碳源是各樣點(diǎn)土壤微生物利用的主要碳源。

圖2 不同植被區(qū)刺槐與鄉(xiāng)土植物土壤微生物碳源利用Fig.2 The carbon source utilization by soil microbial community under different vegetation zonesSL：草原區(qū)刺槐，steppe locust；SN：草原區(qū)鄉(xiāng)土植物，steppe native species；EL：森林草原區(qū)刺槐，forest-steppe locust；EN：森林草原區(qū)鄉(xiāng)土植物，forest-steppe native species；FL：森林區(qū)刺槐，forest locust；FN：森林區(qū)鄉(xiāng)土植物，forest native species

從刺槐植物群落來(lái)看,隨著溫度升高、降雨量增加(從草原區(qū)到森林區(qū)),刺槐植物群落土壤微生物主要利用的碳源類型從草原區(qū)的糖類,過(guò)渡到森林草原區(qū)和森林區(qū)的糖類和氨基酸類。對(duì)于同一植被區(qū)內(nèi),草原區(qū)刺槐林和鄉(xiāng)土植物群落土壤微生物都主要利用糖類,刺槐林土壤微生物對(duì)碳源利用效率明顯高于鄉(xiāng)土植物群落；森林草原區(qū)刺槐林和鄉(xiāng)土植物群落土壤微生物都主要利用糖類和氨基酸類,且對(duì)碳源的利用效率沒(méi)有顯著差異；森林區(qū)刺槐林土壤微生物主要利用糖類和氨基酸類,而鄉(xiāng)土植物群落主要利用糖類,且鄉(xiāng)土植物群落對(duì)碳源的利用效率明顯高于人工刺槐群落。

2.4 土壤微生物群落碳源利用的主成分分析

利用培養(yǎng)第4天后的單孔光密度值進(jìn)行主成分分析(PCA),共提取出7個(gè)主成分,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到79.54%。其中,第一主成分(PC1)的方差貢獻(xiàn)率為39.06%,第二主成分(PC2)的方差貢獻(xiàn)率為15.22%。各不同植被區(qū)間主成分得分的方差分析表明,以PC1、PC2對(duì)各處理作圖,來(lái)區(qū)分樣品間的微生物群落特征。由圖3可知,PC1得分存在及顯著差異(P=0.004),PC2得分不存在顯著性差異。在PC1得分上,SN和SL、SN和FN之間存在顯著差異,其他各處理之間沒(méi)有顯著差異。在PC2得分上,各組之間都不存在顯著差異。

PC1中載荷值大于0.8的碳源中糖類3種,氨基酸類4種,羧酸類1種,胺類2種,主要碳源利用類型為糖類、氨基酸類和羧酸類。PC2載荷值大于0.8的碳源中糖類2種,主要碳源利用類型為糖類。所以,在主成分分離中起主要貢獻(xiàn)作用的是糖類和氨基酸類碳源。

圖3 不同植被區(qū)刺槐和鄉(xiāng)土植物土壤微生物碳源利用的主成分分析Fig.3 PCA for carbon source utilization of soil microbial communities under different vegetation zones

2.5 環(huán)境因子對(duì)土壤微生物群落功能多樣性和碳源利用的影響

對(duì)第4天的平均顏色變化率AWCD值、S、H、D、U與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)分析結(jié)果如表4所示,土壤微生物群落功能多樣性各指標(biāo)與土壤全碳、全氮、全磷土壤含水量、地上濕度之間存在正相關(guān)關(guān)系,與地上溫度、土壤溫度之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。其中,所有功能多樣性指數(shù)與土壤碳、土壤氮、土壤溫度之間的相關(guān)性達(dá)到顯著水平,除McIntosh指數(shù)外的其他4個(gè)多樣性指標(biāo)與地上溫度呈顯著相關(guān),AWCD值和豐富度指數(shù)與土壤含水量間相關(guān)性顯著。由此可知,土壤全碳、土壤全氮、土壤溫度對(duì)土壤微生物群落功能多樣性的影響較大,土壤含水量會(huì)影響土壤微生物活性。

表4 土壤微生物多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系

*,P<0.05； **,P<0.01;AWCD：平均顏色變化率，Average Well-Color Development；H：Shannon-Wiener指數(shù)，the Shannon-Wiener index；S：群落豐富度指數(shù)，the Richness index；D：Simpson指數(shù)，the Simpson index；U：McIntosh指數(shù)，the McIntosh index

土壤微生物碳源利用類型與環(huán)境因子的典范對(duì)應(yīng)分析(CCA) 結(jié)果如圖4所示,糖類碳源和土壤溫度、地上溫度呈正相關(guān)關(guān)系,多分布在溫度較高,濕度較低的地方,氨基酸類碳源多分布在濕度較高的固氮植物附近,羧酸類碳源和土壤全碳、全氮、全磷呈正相關(guān),多分布在濕度較高的地方,土壤全碳、土壤全氮、土壤全磷在底物分布中的影響較小。草原區(qū)的土壤溫度和地上溫度都高于其他植被區(qū),森林區(qū)的土壤含水量和地上濕度高于其他植被區(qū)。由此可知,土壤含水量及溫濕度對(duì)底物碳源利用類型有很大影響。

3 討論與結(jié)論

外來(lái)植物可以通過(guò)直接或間接的途徑改變土壤微生物群落結(jié)構(gòu),進(jìn)而影響到整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與能量轉(zhuǎn)化過(guò)程,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能產(chǎn)生重要影響。本研究表明,作為外來(lái)物種,刺槐在不同環(huán)境梯度(植被區(qū))內(nèi)對(duì)土壤微生物群落產(chǎn)生的影響不同：在草原區(qū),刺槐的引入顯著提高了土壤微生物的代謝活性和功能多樣性,在森林草原區(qū),其對(duì)土壤微生物代謝活性和功能多樣性也有所提高,但在森林區(qū)的影響卻顯著低于鄉(xiāng)土植物群落。刺槐對(duì)微生物功能多樣性的影響存在明顯的環(huán)境梯度效應(yīng)。

產(chǎn)生這種環(huán)境梯度效應(yīng)的原因,一方面與不同環(huán)境條件下原有的植物群落結(jié)構(gòu)變化有關(guān)[20-21],另一方面與不同環(huán)境條件下微生境溫度、濕度等環(huán)境條件變化有關(guān)。從刺槐對(duì)環(huán)境梯度變化的響應(yīng)看：隨著溫度的升高、降雨量的增加(從草原區(qū)到森林區(qū)),刺槐林下土壤微生物活性和功能多樣性變化不顯著,而鄉(xiāng)土植物群落土壤微生物活性和功能多樣性則呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)。之所以產(chǎn)生這種差異,可能是因?yàn)樵诓煌h(huán)境梯度下,人工刺槐植物群落結(jié)構(gòu)變化較小,植被類型基本相同,土壤全磷和有機(jī)質(zhì)含量基本一致(表2),其立地土壤微環(huán)境一致,導(dǎo)致刺槐林下土壤微生物功能多樣性變化不顯著[22],且刺槐作為一種固氮植物,可以通過(guò)根瘤固氮作用,提高土壤有機(jī)氮含量[23],改善土壤養(yǎng)分狀況,促進(jìn)微生物活性,因而刺槐林下土壤微生物功能多樣性在不同環(huán)境梯度下變化不顯著。此外,曹楊等[24]研究發(fā)現(xiàn)刺槐細(xì)根具有垂直分布并向四周伸展特征,這種根系的分布優(yōu)勢(shì),促使刺槐具有更大的水分吸收空間,較強(qiáng)的水分競(jìng)爭(zhēng)能力,對(duì)土壤水分含量要求降低,對(duì)環(huán)境梯度變化響應(yīng)不明顯,因此刺槐林下土壤微生物功能多樣性變化不顯著；而鄉(xiāng)土植物群落的分布則主要受制于溫度降雨梯度變化,隨著溫度升高、降雨量增大,鄉(xiāng)土植物群落結(jié)構(gòu)逐漸豐富,植被類型逐漸向森林植被過(guò)渡,林下植物多樣性、物種豐富度和生物量都呈現(xiàn)增加趨勢(shì),土壤養(yǎng)分氮含量也呈現(xiàn)增大趨勢(shì)[25],導(dǎo)致土壤微生物功能多樣性呈增大趨勢(shì)。也有研究發(fā)現(xiàn)鄉(xiāng)土植物地下根系差異較大,根系分泌物和死根提供給土壤微生物的能源物質(zhì)也不同,導(dǎo)致鄉(xiāng)土植物群落土壤微生物功能多樣性隨環(huán)境梯度變化[26]。楊寧等[27]對(duì)不同植被恢復(fù)階段土壤微生物群落多樣性變化進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)不同植被類型下土壤微生物活性和功能多樣性的順序?yàn)椋簡(jiǎn)棠救郝?灌木群落>草本群落,這與我們的研究結(jié)果一致。

圖5 不同環(huán)境梯度下溫濕度變化Fig.5 The change of temperature and humidity under different environmental gradient

本研究還發(fā)現(xiàn)在同一環(huán)境梯度內(nèi),刺槐與鄉(xiāng)土植物群落土壤微生物代謝活性和功能多樣性存在差異。在草原區(qū)和森林草原區(qū)內(nèi),刺槐林土壤微生物代謝活性和功能多樣性均高于鄉(xiāng)土植物群落。而在森林區(qū)內(nèi),刺槐林土壤微生物代謝活性和功能多樣性卻低于鄉(xiāng)土植物群落。這可能是因?yàn)榕c鄉(xiāng)土植物群落相比,在草原區(qū)和森林草原區(qū),刺槐林群落結(jié)構(gòu)豐富、物種豐富度高,具有較高的葉片養(yǎng)分含量、根養(yǎng)分含量、較大的比葉面積和比根長(zhǎng)等性狀特征,從而具有更強(qiáng)的水分養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)能力[28],同時(shí)凋落物的分解使土壤養(yǎng)分得到更多的補(bǔ)充；且刺槐作為固氮物種,可以通過(guò)固氮作用提高土壤有機(jī)質(zhì)含量,加之根系較淺且成擴(kuò)散狀分布于淺土層,有利于改善表層土壤的結(jié)構(gòu),同時(shí)根系分泌物及根際釋放碳源均可為主要分布于土壤表層的微生物提供更多的營(yíng)養(yǎng)基質(zhì),改善了土壤養(yǎng)分狀況[29-30],因此刺槐林下土壤微生物代謝活性和功能多樣性均高于同一環(huán)境梯度內(nèi)鄉(xiāng)土植物群落。除此之外,刺槐在草原區(qū)和森林草原區(qū)對(duì)林下小氣候(溫度、濕度)的改善也會(huì)影響土壤微生物代謝活性和功能多樣性。本研究監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)表明(圖5),7—9月份刺槐林地上溫度與對(duì)照的草地群落和灌木群落雖差異不明顯,但均低于對(duì)照鄉(xiāng)土群落,濕度則與對(duì)照群落無(wú)差別；而刺槐林土壤溫度顯著低于對(duì)照的草地群落和灌木群落。且本研究發(fā)現(xiàn)土壤微生物代謝活性、功能多樣性和碳源利用類型均受到土壤溫度的影響,此外,土壤微生物碳源利用類型還受到土壤含水量的影響。張乃莉等[31]研究發(fā)現(xiàn)林下小氣候的改變會(huì)直接影響植物的生長(zhǎng)狀況,進(jìn)而影響土壤微生物活性和多樣性,也會(huì)通過(guò)改變土壤溫度來(lái)直接影響土壤微生物活性和多樣性。Gordon等[32]、Xiang等[33]研究發(fā)現(xiàn)增加土壤含水量能提高土壤微生物活性。魯順保等[34]研究發(fā)現(xiàn)土壤含水量能夠影響微生物對(duì)不同類型碳源利用的選擇。土壤微生物的生長(zhǎng)需要適宜的溫濕度范圍,刺槐引入改善草原區(qū)和森林草原區(qū)溫度狀況,因此刺槐林下土壤微生物生長(zhǎng)代謝高于同一環(huán)境梯度內(nèi)鄉(xiāng)土植物群落。在森林區(qū),與鄉(xiāng)土植物群落相比,刺槐群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,樹(shù)種單一,物種豐富度較低,生物量整體上低于鄉(xiāng)土植物群落,對(duì)土壤微生物的影響較小[35],且鄉(xiāng)土植物多為高大喬木,具有龐大根系,根系分泌物和死根給微生物提供了豐富的能源物質(zhì),對(duì)土壤微生物的影響較大[26],上述這些條件導(dǎo)致刺槐林下土壤微生物代謝活性和功能多樣低于鄉(xiāng)土植物群落。除此之外,刺槐在森林區(qū)改善林下小氣候的功能不及鄉(xiāng)土植物群落強(qiáng)。本試驗(yàn)研究數(shù)據(jù)表明,7—9月份刺槐林地上和地下溫度與喬木群落雖差異不明顯,但均高于對(duì)照的喬木群落,鄉(xiāng)土植物群落林下小氣候更適合土壤微生物的生存,土壤微生物代謝活性和功能多樣性更高。

綜上所述,人工引種刺槐對(duì)土壤微生物群落的影響存在明顯的環(huán)境梯度效應(yīng),同時(shí)土壤溫度、土壤含水量對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)起到調(diào)控作用,在評(píng)價(jià)刺槐對(duì)土壤生態(tài)過(guò)程與功能的影響時(shí),不同環(huán)境梯度所產(chǎn)生的差異必須要考慮,這樣能更好的評(píng)價(jià)黃土丘陵區(qū)刺槐引入對(duì)自然植物群落土壤微生物的影響,為黃土丘陵區(qū)合理進(jìn)行植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。