王 玲，趙廣亮，楊雨果，耿玉清，孫玉軍，周紅娟

(1北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院 森林培育與保護(hù)教育部重點實驗室，北京 100083；2 北京市八達(dá)嶺林場，北京 102102)

土壤動物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，能夠顯著提高枯落物的分解速度、參與土壤有機質(zhì)的礦化，并能調(diào)整微生物群落結(jié)構(gòu)的組成。目前國外學(xué)者對土壤動物的研究已從常規(guī)的土壤動物資源調(diào)查、分布特征、不同土地利用方式對土壤動物的影響發(fā)展到生態(tài)環(huán)境如大氣CO2濃度、水分含量以及食物來源對土壤動物的影響[1-2]。國內(nèi)對土壤動物較深入的研究始于20世紀(jì)90年代，研究內(nèi)容主要集中在土壤動物多樣性資源調(diào)查[3-4]和季節(jié)動態(tài)[5]方面。

油松(Pinustabulaeformis)是我國華北地區(qū)常見的造林樹種之一。國內(nèi)對油松林土壤的相關(guān)研究很多，近年來的研究內(nèi)容主要涵蓋了油松林土壤碳密度[6]、土壤呼吸及其影響因子[7]、土壤微生物及酶活性[8]等。目前針對油松林土壤動物的研究已有一些報道。有學(xué)者認(rèn)為，油松人工林土壤動物多樣性大于天然油松林，但小于山頂草甸[9]。與闊葉林相比，不同學(xué)者的研究結(jié)果存在差異，如有學(xué)者認(rèn)為落葉闊葉林中土壤動物的多樣性大于油松人工林和天然林[9]；另有學(xué)者認(rèn)為油松林的土壤動物多樣性大于闊葉林[10-11]。

在華北地區(qū)，油松枯落物層可分為新鮮枯落物層(Oi)和半分解枯落物層(Oe)，不同分解狀態(tài)枯落物的水分和養(yǎng)分含量存在顯著差異[12]，這些特征如何影響到土壤動物群落特征的分布，目前還鮮有報道。另外土壤動物群落結(jié)構(gòu)有一定的季節(jié)性變化[13]，但前人對油松林土壤動物的研究大多局限于一次性調(diào)查。鑒于此，本研究以北京八達(dá)嶺油松人工林為研究對象，調(diào)查地表活動性土壤動物與地下中小型土壤動物，探究油松林土壤動物群落組成結(jié)構(gòu)和多樣性特征，旨在豐富人工林土壤動物研究，為了解油松人工林土壤生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)特征提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于北京市八達(dá)嶺林場(40°17′ N，115°55′ E)，該區(qū)屬暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫為10.8 ℃，其中最高月(7月)平均氣溫26.9 ℃，最低月(1月)平均氣溫-7.2 ℃；年均降水量為454 mm，且多集中在7-8月；原始植被主要為落葉闊葉林。由于植被的破壞，目前該區(qū)海拔1 000 m以上的植被主要是糠鍛(Tiliamandshurica)、黑樺(Betuladahurica)天然次生林；海拔1 000 m以下的植被主要是20世紀(jì)50年代后營造的人工林，主要樹種是油松，其次為側(cè)柏(Platycladusorientalis)。該區(qū)灌木主要有大花溲疏(Deutziagrandiflora)、三裂葉繡線菊(Spiraeatrilobata)和荊條(Vitexnigondo)等。按中國土壤分類系統(tǒng)，該區(qū)地帶性土壤類型在海拔800 m地區(qū)為棕壤。本研究的油松人工林位于海拔800 m中山區(qū)，林齡60 年，平均密度1 200 株/hm2，平均胸徑15.68 cm，平均樹高8.67 m。

2 試驗方法

2.1 土壤動物的收集

考慮到季節(jié)變化對土壤動物的影響，分別在2015年5月、8月和10月進(jìn)行土壤動物的收集。由于土壤動物運動性強且類型多樣，本研究選取1 200 m2的油松人工林樣地對土壤動物進(jìn)行收集。地表土壤動物采用陷阱法[14]進(jìn)行收集，在考慮枯落物厚度、距林木位置、林冠空隙和坡位等因素的前提下，在樣地中選取10個有代表性的樣地，然后分別用直徑7.5 cm深10 cm的圓柱形塑料盒設(shè)置3個陷阱，作為3次重復(fù)，共計30個陷阱，在每個陷阱中加入V(乙二醇)∶V(水)為1∶1的混合液約100 mL，并在陷阱旁邊作標(biāo)記，于48 h后回收塑料盒。中小型土壤動物采用改良Tullgren漏斗法[15]收集，在樣地選取10個有代表性的樣地，劃定面積為20 cm×20 cm的樣方，在每個樣方中分別采集新鮮枯落物層(Oi層)、半分解枯落物層(Oe層)以及礦質(zhì)土層(0～2 cm的礦質(zhì)土壤表層(界面層)、2～5 cm和5～10 cm土層)的樣本，并把同一層次樣本混合均勻后組成待測樣本，共重復(fù)3次，利用改良Tullgren漏斗法對中小型土壤動物進(jìn)行分離，根據(jù)干漏斗大小，將50 cm3土壤樣品放入干漏斗中，進(jìn)行分離，每個樣品重復(fù)3次，所分離到的樣品用體積分?jǐn)?shù)70%乙醇溶液保存。

2.2 土壤動物的鑒定

在體視顯微鏡下參考《中國土壤動物檢索圖鑒》[16]、《幼蟲分類學(xué)》[17]、《昆蟲分類學(xué)》[18]對所收集的土壤動物進(jìn)行鑒定，把土壤動物分別鑒別到科或目，且幼蟲與成蟲分開計數(shù)[19]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

將鑒別后的土壤動物進(jìn)行統(tǒng)計，并按科、目進(jìn)行整理，計算各類動物占動物個體總數(shù)的百分比(多度)，據(jù)其將收集的土壤動物分為不同類群：<1%為稀有類群；1%～10%為常見類群；>10%為優(yōu)勢類群。依據(jù)所鑒定到的最小分類單元(科或目)計算土壤動物的多樣性指標(biāo)，計算公式如下[20]：

(1)Shannon-wiener指數(shù)(H′)：

H′=-∑PilnPi。

式中：Pi為第i種類群個體數(shù)相對于群落個體總數(shù)的比值。

(2)Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)：

(3)Pielou指數(shù)(J)：

J=H′/lnS。

式中：S為類群數(shù)。

(4)Margalef豐富度指數(shù)(D)：

D=(S-1)/lnN。

式中：N為群落中所有個體的總數(shù)。

按照文獻(xiàn)[21]，將地表土壤動物分為捕食類、腐食類、雜食類和植食類4個功能類群，并把兼具多種食性的土壤動物平分到各功能類群中[22]。根據(jù)最小分類單元的數(shù)目(類群數(shù))和單位體積的個體數(shù)(個體密度)，分析中小型土壤動物群落特征。

對所獲數(shù)據(jù)用SPSS 18.0 進(jìn)行統(tǒng)計分析。采用ANOVA方法對3次調(diào)查的土壤動物多樣性指數(shù)和功能類群以及不同深度土壤動物類群數(shù)和個體密度進(jìn)行比較，其差異顯著性通過LSD方法進(jìn)行確定。

3 結(jié)果與分析

本試驗從油松人工林共收集到土壤動物2 799只，其中陷阱法捕獲地表土壤動物1 305只，改良Tullgren漏斗法捕獲中小型土壤動物1 494只。通過鑒別發(fā)現(xiàn)所獲土壤動物分別隸屬6綱22目22科。

3.1 地表土壤動物組成

3.1.1 地表土壤動物組成 由表1可知，8月地表土壤捕獲量最多，分別較5月和10月高87.8%和422.0%。3次調(diào)查共有的優(yōu)勢類群為彈尾目、膜翅目和雙翅目，其中雙翅目所占比例最多，每次取樣所占總數(shù)的比例均達(dá)到20%以上；其次是彈尾目和膜翅目， 10月彈尾目所占比例為18.62%，大于膜翅目的13.10%，而5月和8月彈尾目所占比例分別為10.67%和12.95%，均小于膜翅目占比(分別為14.89%和14.53%)。除3個共有的優(yōu)勢類群外，在不同的調(diào)查時間還有其他的優(yōu)勢類群，如5月處于優(yōu)勢類群的纓翅目(占22.58%)，10月處于優(yōu)勢類群的鞘翅目(占11.03%)。在3次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)的常見類群主要是蜘蛛目、蜱螨類的真螨目和彈尾目；共有的稀有類群為地蜈蚣目、蜈蚣目、蚤目、直翅目和脈翅目?？茢?shù)最多的目為雙翅目，共包含8個科；其次為鞘翅目和膜翅目，均有6個科。由于目前土壤動物系統(tǒng)分類的限制，本研究對寄螨目、真螨目、盲蛛目、地蜈蚣目、蜈蚣目、蚤目和纓翅目的動物未能鑒定到科。

3.1.2 地表土壤動物的多樣性組成 3次調(diào)查土壤動物類群的多樣性指數(shù)有一定的差異。由表2可知，8月份Shannon-wiener指數(shù)顯著高于5月和10月，這說明8月地表土壤動物多樣性豐富；3次調(diào)查的Simpson指數(shù)為0.90～0.94，沒有顯著差異；5月Pielou指數(shù)顯著小于8月和10月，而Margalef指數(shù)顯著大于10月，這表明5月地表土壤動物類群的豐富度較10月高，但均勻度較10月差。

表1 油松人工林地表土壤動物組成Table 1 Composition of aboveground soil fauna in Pinus tabulaeformis plantation

表1(續(xù)) Continued table 1

表2 油松人工林地表土壤動物多樣性指數(shù)Table 2 Diversity indices of aboveground soil fauna in Pinus tabulaeformis plantation

注:同行數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫字母表示不同月份間的差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。
Note:Different lowercase letters represent significant difference (P<0.05) between months.

3.1.3 地表土壤動物功能類群 在4個功能類群中，不同月份不同功能類群的個體密度有一定的差異(圖1)。

個體密度為10個陷阱中的個體數(shù)。同一月份不同功能類群相比，圖柱上標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)Individual density is the number of individuals in 10 traps.Different lowercase letters in each plot represent significant difference different functional guilds in same month(P<0.05)圖1 油松人工林地表土壤動物不同功能類群的個體密度Fig.1 Individual density in different functional guilds of aboveground soil fauna in Pinus tabulaeformis plantation

由圖1可知，在5月，植食類的個體密度顯著高于其他3個功能類群；在8月，植食類與捕食類群的個體密度沒有顯著差異，但均顯著高于腐食類群；而在10月各功能類群的個體密度差異不顯著?？偟膩砜?，在3次調(diào)查中植食類群個體密度均最大，而腐食類群個體密度最小。

3.2 地下中小型土壤動物組成

3.2.1 地下中小型土壤動物的組成 3次調(diào)查中地下中小型土壤動物的優(yōu)勢類群均為蜱螨類(包括真螨目和寄螨目)和彈尾目，蜱螨類中又以真螨目居多(表3)。在5月和8月收集的地下中小型土壤動物中，彈尾目分別占總個體數(shù)的76.40%和65.47%；在10月，真螨目占總個體數(shù)的47.35%，且蜱螨類動物的數(shù)目超過了彈尾目，占到了60.23%。不同月份的常見類群有一定差異。5月、8月和10月3次調(diào)查中共有常見類群為雙翅目幼蟲，分別占總個體數(shù)的2.54%，2.20%和8.71%。此外，5月的常見類群還有纓翅目幼蟲和蜘蛛目，8月的常見類群還有纓翅目幼蟲和膜翅目。3次調(diào)查共有的稀有類群為嚙目。

表3 油松人工林地下中小型土壤動物組成Table 3 Composition of soil mesofauna in Pinus tabulaeformis plantation

3.2.2 地下中小型土壤動物的功能類群組成 油松人工林中小型土壤動物不同功能類群的比例如圖2所示。

圖2 油松人工林中小型土壤動物不同功能類群的比例Fig.2 Proportions of different functional guilds of soil mesofauna in Pinus tabulaeformis plantation

由圖2可知，地下中小型土壤動物的功能類群以腐食類為主，在5月、8月和10月3次調(diào)查中腐食類所占比例分別為94.5%，88.07%和99.31%，顯著高于其他3個功能類群。植食類、捕食類和雜食類在不同月份所占的功能類群比例有一定差異，其中在5月植食類占2.87%，較捕食類和雜食類高，但差異不明顯； 8月雜食類和植食類所占比例分別6.09%和5.08%，顯著高于捕食類；10月捕食類和雜食類動物均占0.35%，未收集到植食類土壤動物。

3.2.3 地下中小型土壤動物的垂直分布 從類群數(shù)和個體密度來看，地下中小型土壤動物垂直分布具有明顯的表聚性(表4)，即枯落物層比界面層豐富。在礦質(zhì)土層，隨著土壤深度的增加,動物的類群數(shù)和個體密度呈減少的趨勢。但不同月份的土壤動物垂直分布有一定的差異。就類群數(shù)而言， Oi層和Oe層的類群數(shù)差異不顯著。在礦質(zhì)土壤層中，8月界面層土壤動物類群數(shù)顯著高于2～5 cm和5～10 cm土層；在5月和10月不同礦質(zhì)土層的動物類群數(shù)差異不顯著。就平均垂直分布而言，3次收集土壤動物類群數(shù)的垂直分布表現(xiàn)為：Oi層與Oe層相近，Oi層顯著高于界面層，Oe層顯著高于2～5 cm和5～10 cm土層；礦質(zhì)土層中的3個層次動物類群數(shù)差異不顯著。

土壤動物個體密度的垂直分布變化明顯，但不同月份的變化趨勢不同。5月Oi層的土壤動物個體密度顯著高于Oe層；而在8月和10月Oi層的土壤動物個體密度卻較Oe層小。在礦質(zhì)土壤層中，5月界面層土壤動物的個體密度與2～5 cm土層差異不顯著；8月和10月界面層土壤動物個體密度顯著高于2～5 cm和5～10 cm土層。從3次收集土壤動物的平均值來看，Oi和Oe層土壤動物的個體密度與界面層差異不顯著，但顯著高于2～5 cm和5～10 cm土層。因此，土壤動物個體密度有一定的垂直分布特征。

表4 油松人工林中小型土壤動物類群數(shù)及個體密度的垂直分布Table 4 Vertical distribution of taxon amount and individual density soil mesofauna

注：個體密度以每50 cm3樣品中的動物數(shù)量表示。同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。
Note：The individual density is represented by the number of animals in each 50 cm3sample.Different lowercase letters in each column represent significant difference (P<0.05) among different depths.

不同層次土壤性質(zhì)的差異也影響著中小型土壤動物類群種類的垂直分布。本研究采用不同動物類群數(shù)量占總數(shù)量的百分比來表示不同土層中不同土壤動物類群的分布機率，結(jié)果見表5。由表5可知，就土壤動物類群而言，不同枯落物層有一定差異。在所收集到的11個類群中，Oi層出現(xiàn)了10個類群，但主要以球角蟲兆科、長角蟲兆科、棘蟲兆科3個類群為主，其所占比例為19.88%， 5.76%和4.89%，其余7個類群所占比例相對較低；在Oe層出現(xiàn)了Oi層中未出現(xiàn)的鱗翅目幼蟲，但未出現(xiàn)嚙目，該層類群以球角蟲兆科、甲螨亞目、棘蟲兆科為主，其所占比例分別為14.46%，11.91%和6.02%，可見Oe層主要類群與Oi層有一定差異。相對于枯落物層，界面層未出現(xiàn)光盔蛛科和長角蟲兆科，類群以甲螨亞目和球角蟲兆科為主，其所占比例分別為4.69%和4.15%。2～5 cm土壤層的主要類群與界面層相似，但未出現(xiàn)鱗翅目幼蟲和纓翅目幼蟲。在5～10 cm土層土壤動物的種類進(jìn)一步減少，在調(diào)查中未收集到棘蟲兆科和蟻總科。

表5 油松人工林中小型土壤動物不同類群的垂直分布特征Table 5 Vertical distribution of different soil mesofauna in Pinus tabulaeformis plantation %

4 討 論

4.1 土壤動物的優(yōu)勢類群

土壤動物類群的分布受氣候條件與植被景觀等環(huán)境因素的影響[23]。目前，對地表動物的研究方法主要采用陷阱法[14]和手撿法[21]。不同的方法收集到的動物有一定的差異，但至今未發(fā)現(xiàn)更準(zhǔn)確的理想方法。利用手撿法主要是收集一些大型的土壤動物，但也存在容易遺漏活動性強的土壤動物的缺點；而利用陷阱法收集土壤動物，由于在野外收集的時間較長，因此較手撿法收集的動物多。但是，也有可能存在與用漏斗法搜集枯落物層的土壤動物有重疊的現(xiàn)象。就以往在北京地區(qū)所做的土壤動物研究結(jié)果而言，通過手撿法收集的優(yōu)勢類群主要為蟻科和隱翅甲科[9]；而在門頭溝廢棄礦區(qū)，通過陷阱法收集的優(yōu)勢類群為葉蟬科、蟻科、等節(jié)跳科、長角跳科和甲螨亞目[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，在八達(dá)嶺油松人工林中，地表土壤動物的優(yōu)勢類群主要有彈尾目、膜翅目和雙翅目。這一研究結(jié)果與在以側(cè)柏為主要樹種的門頭溝礦區(qū)用陷阱法收集的結(jié)果有所不同，因此本研究結(jié)果所搜集的土壤動物類群對油松人工林具有一定的代表性。

就中小型土壤動物而言，土壤有機質(zhì)是其重要食物來源，以彈尾目、蜱螨類為代表的腐食類土壤動物在有機質(zhì)分解和土壤養(yǎng)分循環(huán)中起著重要作用[25]。本研究中收集的地下中小型土壤動物主要是腐食類，優(yōu)勢類群為彈尾目和蜱螨類。這一研究結(jié)果與以往一些研究結(jié)果相似，如和潤蓮等[26]在米亞羅鷓鴣山和王振海等[27]在小興安嶺的研究中都發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢類群包含有彈尾目和蜱螨類。這表明，地域以及植被類型的差異，對地下和枯落物中的中小型土壤動物優(yōu)勢類群影響較小。

4.2 土壤動物的垂直分布特征

森林土壤有機質(zhì)直接或間接地為土壤動物提供了豐富的食物來源。土壤有機質(zhì)含量垂直遞減的規(guī)律導(dǎo)致土壤動物營養(yǎng)空間上的變化，從而影響土壤動物的類群數(shù)量和種類。本研究表明，枯落物Oi層的土壤動物類群數(shù)和個體密度與Oe層相近，但顯著高于界面層，而界面層又顯著高于2～5 cm和5～10 cm土層。前人大量的研究也得出了土壤動物類群與數(shù)量具有明顯的表聚性結(jié)論，如趙世魁等[28]對華北落葉松天然林和人工林土壤動物分層取樣研究表明，土壤動物數(shù)量的變化規(guī)律遵從凋落物層>0～5 cm土層>5～10 cm土層>10～15 cm土層的規(guī)律。王振中等[29]對亞熱帶山地紅壤森林土壤動物群落定位調(diào)查的研究表明，土壤動物數(shù)量隨土層向下呈銳減趨勢，0～10 cm土層中的動物量占動物總量的87.38%。從影響土壤動物的營養(yǎng)特征來看，土壤動物在土體中垂直分布規(guī)律與土壤有機物質(zhì)的表聚特征有密切關(guān)系，因為地表枯落物層以及土壤腐殖質(zhì)層中的有機物質(zhì)豐富，可直接或間接滿足土壤動物的需求。

由于不同土壤動物類群的習(xí)性不同，其種類在不同土層有一定的差異。一些類群可分布在各個土層，如球角蟲兆科和甲螨亞目在每層土壤均為優(yōu)勢種；而一些類群集中分布在特定土層，如光盔蛛科和長角蟲兆科僅出現(xiàn)在枯落物層，鱗翅目幼蟲和纓翅目幼蟲出現(xiàn)在枯落物層和界面層。一些數(shù)量相對較少的類群則隨著土層深度的增加逐漸消失。前人研究表明，影響土壤動物垂直分布的因素很多，如植被、土壤、氣候等均可影響土壤動物的發(fā)育[28,30]。本研究僅對油松人工林不同土層的土壤動物類群以及數(shù)量進(jìn)行了研究，而對相關(guān)環(huán)境因子如土壤溫濕度、土壤有機質(zhì)以及土壤養(yǎng)分等指標(biāo)未進(jìn)行監(jiān)測，今后在進(jìn)行土壤動物研究時，應(yīng)同時對環(huán)境因子進(jìn)行定位觀測。

4.3 不同取樣時間土壤動物的變化特征

土壤水熱條件是影響土壤動物發(fā)育與生長的重要因素。從陷阱法和Tullgren漏斗法收集的結(jié)果可以看出，在3次調(diào)查中，8月收集的土壤動物數(shù)量最大，類群也最豐富，其次是5月，而10月收集到的土壤動物個體、類群均較少，這與5月和8月是土壤動物較活躍的時期有關(guān)，而在10月，隨著氣溫降低，土壤動物活動性下降，種類和數(shù)目減少。除了部分共有的優(yōu)勢類群外，每次調(diào)查結(jié)果中的優(yōu)勢類群不盡相同。從地表土壤動物來看，纓翅目僅在5月為優(yōu)勢類群，而在10月卻未被收集到；鞘翅目在5月和8月為常見類群，而在10月為優(yōu)勢類群。這可能與地表不同類群土壤動物的習(xí)性和生活周期有關(guān)[14]。纓翅目生活周期短，季節(jié)性變化明顯；而部分鞘翅目生活周期相對較長，季節(jié)變化相對較小[18]。雖然土壤動物受季節(jié)的影響，但在本研究不同月份的調(diào)查結(jié)果中，地下中小型土壤動物的優(yōu)勢類群未發(fā)生顯著變化。而不同深度土壤動物個體所占的比例有所變化，其中最接近地表的Oi層變化最為明顯。這與Oi層受地面環(huán)境變化的影響較大有關(guān)。另外，10月2～5 cm和5～10 cm礦質(zhì)土層的土壤動物個體密度較5月和8月有所增加，這可能與地表氣溫降低有關(guān)?？偟膩砜?，土壤動物受不同采樣時期的影響較大，對油松人工林土壤動物群落特征的研究需要長期監(jiān)測。