曾曉敏，高金濤，范躍新，袁 萍，鮑 勇，高 穎，趙盼盼，司友濤，陳岳民,*，楊玉盛

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院， 福州 350007 2 濕潤(rùn)亞熱帶山地生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地, 福州 350007

土地利用變化是全球陸地植被變化的重要影響因素，不僅影響土壤養(yǎng)分狀況的變化[1]，也影響生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和功能[2]。森林轉(zhuǎn)換是土地利用變化的一種常見方式[3]，其可以改變生態(tài)系統(tǒng)植被群落組成，影響凋落物養(yǎng)分歸還，引起土壤養(yǎng)分供應(yīng)能力的改變，并可能通過正反饋?zhàn)饔眠M(jìn)一步影響森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定[4]。關(guān)于森林轉(zhuǎn)換國(guó)內(nèi)外已經(jīng)進(jìn)行了大量的研究，發(fā)現(xiàn)森林轉(zhuǎn)化為農(nóng)業(yè)用地和人工林往往會(huì)導(dǎo)致土壤碳儲(chǔ)量受限[5]、土壤氮有效性降低[6]、微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化[7]、溫室氣體排放增加[8]。土壤磷素(P)是植物生長(zhǎng)最重要的營(yíng)養(yǎng)元素之一[9]，也是熱帶和亞熱帶森林生產(chǎn)力的主要限制因素[10- 12]。研究發(fā)現(xiàn)，不合理的森林轉(zhuǎn)換往往會(huì)增加土壤磷流失的風(fēng)險(xiǎn)[1]。而研究不同形態(tài)的土壤磷可以評(píng)估磷對(duì)植物和微生物的有效性[13]，預(yù)測(cè)森林的健康(生長(zhǎng))狀況。因此，了解森林轉(zhuǎn)化后土壤因素對(duì)各形態(tài)磷的影響，對(duì)改善土壤養(yǎng)分狀況和保護(hù)森林資源極為重要。

當(dāng)前，森林轉(zhuǎn)換影響土壤磷的研究多集中于熱帶和溫帶地區(qū)。有研究發(fā)現(xiàn)，熱帶森林轉(zhuǎn)換會(huì)導(dǎo)致有效磷大幅減少或增加[14- 15]。Yang等[16]研究表明，溫帶森林轉(zhuǎn)換對(duì)土壤全磷、微生物生物量磷、有機(jī)磷和有效磷的影響顯著，并影響了酸性磷酸酶活性。許多研究表明，土壤磷受多種環(huán)境因子的控制，不僅土壤理化性質(zhì)、鐵鋁氧化物等因素會(huì)影響到土壤磷的形態(tài)及有效性[17]，微生物等生物因素也發(fā)揮著重要的作用[15]。其中，微生物和植物根系分泌的酸性磷酸酶，能夠促使有機(jī)磷礦化，是控制森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤磷有效性的重要生物因素之一[18]。在中亞熱帶森林地區(qū)，森林轉(zhuǎn)換對(duì)土壤磷形態(tài)及有效性的影響仍缺乏認(rèn)識(shí)，及其驅(qū)動(dòng)土壤磷變化的主要機(jī)制尚不清楚。因此，需要進(jìn)一步探究驅(qū)動(dòng)土壤P變化的主要影響因子。

近年來(lái)，我國(guó)南方大面積天然常綠闊葉林被采伐，采用不同的經(jīng)營(yíng)方式進(jìn)行森林再更新，轉(zhuǎn)換成各種次生林、人促更新林和皆伐后經(jīng)營(yíng)的人工林等森林類型[19]。并且，在該地區(qū)，長(zhǎng)期的風(fēng)化淋溶和生物吸收使土壤中P有效性較低，從而使森林生態(tài)系統(tǒng)磷素受限的問題始終存在[7,11]。因此，本研究選擇中亞熱帶經(jīng)天然林采伐后轉(zhuǎn)換而成的米櫧次生林(SF)、米櫧人促林(AR)和杉木人工林(CF)為研究對(duì)象，比較3種森林類型的磷形態(tài)及有效性的差異，分析土壤理化性質(zhì)、鐵鋁氧化物和酸性磷酸酶對(duì)磷的影響，并探討了驅(qū)動(dòng)土壤磷變化的主要因素，為中亞熱帶森林經(jīng)營(yíng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地基本概況

試驗(yàn)地設(shè)在福建省三明市陳大國(guó)有林場(chǎng)金絲灣森林公園內(nèi)的黃坑工區(qū)(26°19′N，117°36′E)。地貌特征以陡峭的低丘陵為主，地勢(shì)北高南低，山地面積占全境的82%，平均坡度25°—35°，平均海拔為300 m。本區(qū)屬中亞熱帶海洋季風(fēng)氣候，年均氣溫17—19.4℃；多年平均降水量1749 mm；年均相對(duì)濕度81%[19]。

該試驗(yàn)地主要包括3種典型的森林類型，即米櫧次生林、米櫧人促林和杉木人工林。3種森林類型的林齡相近，且具有相同的立地條件，在轉(zhuǎn)換之前均為米櫧天然林。其中，米櫧次生林由米櫧天然林經(jīng)過擇伐后，封山育林，再經(jīng)過自然次生演替形成，林分密度為3788株/hm2，平均樹高10.8 m，平均胸徑12.2 cm，主要樹種有米櫧(Castanopsislanceolata) 、閩粵栲(Castanopsisfissa)等。米櫧人促林為采伐時(shí)保留林下幼樹，采伐后保留剩余物，并沿水平帶平鋪堆積殘留的枝椏、樹梢等以促其腐爛，林分密度為2158株/hm2，平均樹高13.7 m，平均胸徑16.8 cm，其主要樹種有米櫧、東南野桐(MalloyusLianus)等，草本層植物由草珊瑚(Sarcabdraglabra)、山姜(Alpiniajaponica)、扇葉鐵線蕨(Adiantumflabellulatum)等組成。杉木人工林(Cunninghamialanceolata)為皆伐后，經(jīng)火燒、挖穴造林和幼林撫育營(yíng)造的人工純林，林冠單層，林分密度為2858株/hm2，平均樹高18.2 m，平均胸徑15.6 cm，林下植被主要為狗骨柴(Tricalysiadubia)、毛冬青(Ilexpubescens)、新木姜子(Neolitseaaurata)等。

1.2 采樣與處理

2016年11月，在米櫧次生林、米櫧人促林和杉木人工林分別進(jìn)行隨機(jī)布點(diǎn)采樣。每塊樣地去除表面凋落物后采集淋溶層和淀積層的土樣。將土樣混合均勻并挑出細(xì)根和石粒等雜物，通過2 mm的土篩。將經(jīng)過處理后的土樣分為兩部分，一部分是用來(lái)測(cè)定微生物量和酶活性的鮮土，4℃低溫儲(chǔ)存；另一部分為用來(lái)測(cè)定土壤化學(xué)分析和不同形態(tài)磷的風(fēng)干土。

1.3 測(cè)定方法

土壤磷的測(cè)定參考Carter等[22]的方法，其中全磷、有機(jī)磷和有效磷分別用HClO4-H2SO4法、灼燒法和M3浸提法；土壤微生物生物量磷采用氯仿熏蒸-NaHCO3浸提法[23]，再用連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定磷酸根含量。土壤酸性磷酸酶活性參照Saiya-Cork等[24]的方法提取和培養(yǎng)。方法如下：取1 g新鮮土壤，用125 mL 50 mmol/L的醋酸鹽緩沖液(pH = 5)提取，用磁力攪拌器攪拌5 min使其均質(zhì)化，用移液器取200 μL移于96孔微孔板。用傘形酮(MUB)作為底物標(biāo)示。微平板置于暗環(huán)境下經(jīng)過20℃恒溫培養(yǎng)4 h后，用多功能酶標(biāo)儀(SpectraMax M5，Molecular Devices，美國(guó))測(cè)定其熒光度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2013和SPSS 21.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)不同林型和不同土層土壤理化性質(zhì)、鐵鋁氧化物和不同形態(tài)磷含量的差異顯著性；用雙因素方差分析(Two-Way ANOVA)比較分析林分與土層下土壤理化性質(zhì)、鐵鋁氧化物和不同形態(tài)磷含量等指標(biāo)的差異。采用Canoco Software 5.0軟件，以4種不同形態(tài)的磷為響應(yīng)變量，同時(shí)以土壤基本理化性質(zhì)、鐵鋁氧化物含量和酸性磷酸酶活性為解釋變量做冗余分析(RDA)；繪圖由Origin 9.1軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤基本理化性質(zhì)

不同森林類型的土壤總氮、銨態(tài)氮及含水率等理化特性差異顯著(表1)。土壤淋溶層中，AR的總氮(TN)顯著高于SF和CF；土壤碳氮比(C∶N)呈現(xiàn)CF>SF>AR；CF的銨態(tài)氮含量最低，而含水率則是AR>CF>SF。土壤淀積層中，僅有銨態(tài)氮和含水率在不同林型中存在顯著差異，即SF比AR、CF的銨態(tài)氮明顯偏高，而含水率明顯偏低，其他性質(zhì)均無(wú)顯著差異。方差分析表明林分對(duì)土壤總氮、銨態(tài)氮和含水率具有極顯著影響(P<0.01)，土層對(duì)土壤有機(jī)碳、總氮、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和含水率具有極顯著影響(P<0.01)，而林分×土層對(duì)土壤總氮和銨態(tài)氮具有顯著的交互作用(P<0.05)。

2.2 土壤不同形態(tài)鐵鋁氧化物含量

不同形態(tài)的鐵鋁氧化物中游離型居多(表2)。土壤淋溶層中，不同森林類型的無(wú)定型鐵存在顯著差異，即SF>AR>CF，而其他形態(tài)的鐵鋁氧化物在土壤表層變化不顯著。在土壤淀積層中，3種形態(tài)的鐵鋁氧化物在SF、AR和CF中均無(wú)顯著差異。經(jīng)方差分析可知，林分對(duì)絡(luò)合型鋁具有極顯著影響(P<0.01)，對(duì)無(wú)定型鐵具有顯著影響(P<0.05)。土層對(duì)土壤無(wú)定型鐵和絡(luò)合型鐵鋁具有極顯著影響(P<0.01)。而林分×土層對(duì)土壤3種形態(tài)鐵鋁氧化物的交互作用均不顯著。

表1 不同森林類型的土壤基本理化性質(zhì)

SF:米櫧次生林 Secondary broadleaved forests ofCastanopsiscarlesii; AR: 米櫧人促林 Human-assisted naturally regenerated forests ofCastanopsiscarlesii; CF: 杉木人工林 Plantation ofCunninghamialanceolata;不同大寫字母表示不同森林類型間差異顯著，不同小寫字母表示不同土層間差異顯著(P< 0.05);ns, 表示無(wú)顯著性影響，*,P<0.05，**,P<0.01，***,P<0.001

表2 不同森林類型的土壤鐵鋁氧化物含量

SF:米櫧次生林 Secondary broadleaved forests ofCastanopsiscarlesii; AR: 米櫧人促林 Human-assisted naturally regenerated forests ofCastanopsiscarlesii; CF: 杉木人工林 Plantation ofCunninghamialanceolata;Feo:無(wú)定型鐵, Amorphous iron oxides; Fep:絡(luò)合型鐵, Complex iron oxides; Fed:游離型鐵, Free iron oxides; Alo:無(wú)定型鋁, Amorphous aluminium oxides; Alp:絡(luò)合型鋁, Complex aluminium oxides; Ald:游離型鋁, Free aluminium oxides; 不同大寫字母表示不同森林類型間差異顯著，不同小寫字母表示不同土層間差異顯著(P< 0.05)。ns, 表示無(wú)顯著性影響，*,P<0.05，**,P<0.01，***,P<0.001;

2.3 土壤中不同形態(tài)磷含量和酸性磷酸酶活性

如圖1，土層對(duì)土壤全磷(TP)和有機(jī)磷(Po)的影響極顯著 (P<0.001)，淋溶層顯著高于淀積層。林分對(duì)其也具有極顯著影響(P<0.01)。在土壤淋溶層中不同森林類型的土壤磷含量差異較大。其中，米櫧人促更新林(AR)的TP和Po含量顯著高于米櫧次生林(SF)和杉木人工林(CF)。CF的土壤磷以無(wú)機(jī)磷為主(占53%)，而SF和AR以有機(jī)磷為主(約占60%)。在土壤淀積層中，TP和Po含量受林型的影響較小，不同森林類型之間的差異均不顯著。此外，林分×土層對(duì)土壤全磷和有機(jī)磷的交互作用也顯著(P<0.05)。

圖1 不同森林類型的各形態(tài)土壤磷含量Fig.1 Phosphorus content of soils at different forest typesSF:米櫧次生林 Secondary broadleaved forests of Castanopsis carlesii; AR: 米櫧人促林Human-assisted naturally regenerated forests of Castanopsis arlesii; CF: 杉木人工林 Plantation of Cunninghamia lanceolata;不同小寫字母表示不同土層間的差異顯著，不同大寫字母表示不同森林類型間的差異顯著(P< 0.05)，圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差;ns, 表示無(wú)顯著性影響，*, P<0.05，**, P<0.01，***, P<0.001

圖2 不同森林類型的土壤酸性磷酸酶活性 Fig.2 Changes in soil acid phosphatase activity at different forest typesSF:米櫧次生林 Secondary broadleaved forests of Castanopsis carlesii; AR: 米櫧人促林Human-assisted naturally regenerated forests of Castanopsis arlesii; CF: 杉木人工林 Plantation of Cunninghamia lanceolata;不同小寫字母表示不同土層間的差異顯著(P< 0.05)，不同大寫字母表示不同森林類型間的差異顯著(P< 0.05)，圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。ns, 表示無(wú)顯著性影響，*, P<0.05，**, P<0.01，***, P<0.001

土壤有效磷(AVP)反映了土壤磷素的直接供應(yīng)能力。林分和土層均對(duì)有效磷具有極顯著影響(P<0.001)。但SF的有效磷含量在不同土層中無(wú)顯著差異，而AR和CF中淋溶層顯著高于淀積層。在土壤淋溶層中，杉木人工林(CF)的AVP含量最高，而在土壤淀積層中差異不顯著。

土壤微生物生物量磷(MBP)和酸性磷酸酶活性(AP)都反映了土壤中與磷轉(zhuǎn)換相關(guān)微生物活動(dòng)的強(qiáng)弱。林分和土層對(duì)兩者均有極顯著影響(P<0.001)。土壤表層中MBP和AP在米櫧人促更新林最高，而隨著土層的加深兩者的含量都降低。在土壤淋溶層中，SF的MBP含量顯著低于其他兩種林型，而CF的酸性磷酸酶活性最低(圖1和圖2)。在土壤淀積層中，CF的MBP含量比SF和AR要高，而AP含量卻最低。

2.4 土壤磷與環(huán)境因子的相關(guān)性

如圖3所示，土壤淋溶層和淀積層的不同森林樣點(diǎn)均進(jìn)行了較好的聚類，說明不同森林轉(zhuǎn)換類型均使兩個(gè)土層中的磷素發(fā)生明顯變化。RDA分析第一軸和第二軸分別解釋了淋溶層變量的54.3%和32.4%，以及淀積層的79.4%和11.3%。在土壤淋溶層中，土壤含水量、總氮和無(wú)定型鐵對(duì)土壤磷的影響最大。其中，土壤含水量作用最明顯，其解釋了土壤磷變化的41.1% (P= 0.016)。在土壤淀積層中，酸性磷酸酶、游離鐵和總氮是土壤磷素變動(dòng)的最重要影響因子，其中AP的解釋度最大，解釋了磷變化的65.3% (P= 0.002)。

圖3 不同森林類型對(duì)土壤磷影響的冗余分析圖Fig.3 Correlations of soil phosphorus to soil properties as determined by redundancy analysis (RDA)(A: the eluvial horizon; B: the illuvial horizon)SF1, 2, 3: 米櫧次生林 Secondary broadleaved forests of Castanopsis carlesii; AR1, 2, 3: 米櫧人促林Human-assisted naturally regenerated forests of Castanopsis arlesii; CF1, 2, 3: 杉木人工林 Plantation of Cunninghamia lanceolata;RDA圖右下角表示環(huán)境因子對(duì)土壤磷變化的相應(yīng)解釋比例; TP:全磷, Total phosphorus; Po:有機(jī)磷, Organic phosphorus; AVP:有效磷, Available phosphorus; MBP:微生物生物量磷, Microbial biomass phosphorus; M:含水量, Moisture; TN:總氮, Total nitrogen; Feo:無(wú)定型鐵, Amorphous iron oxides; AP: 酸性磷酸酶, Acid phosphatase; Fed:游離型鐵, Free iron oxides

3 討論

3.1 森林轉(zhuǎn)換后土壤理化性質(zhì)的變化

本研究表明，中亞熱帶森林轉(zhuǎn)換后，土壤表層總氮、銨態(tài)氮和含水率發(fā)生了明顯變化(表1)。其中，杉木人工林的銨態(tài)氮含量最低，其他研究也發(fā)現(xiàn)類似的結(jié)果，如宋慶妮等[25]探討了森林轉(zhuǎn)換對(duì)土壤氮素礦化作用的影響，發(fā)現(xiàn)亞熱帶天然林轉(zhuǎn)變成人工林時(shí)，土壤氮素有效性會(huì)降低，這可能與葉或根等凋落物的數(shù)量和質(zhì)量有關(guān)[26]。與人工林相比，闊葉林(SF或AR)產(chǎn)生的凋落物數(shù)量更大，且凋落物中木質(zhì)素和纖維素等難分解物質(zhì)的含量更低[27]，凋落物的分解速度更快，土壤更容易得到磷素和其他養(yǎng)分的補(bǔ)充。另外，天然林轉(zhuǎn)化成人工林后，一般認(rèn)為土壤氮礦化作用會(huì)減弱[25]，進(jìn)而導(dǎo)致銨態(tài)氮含量顯著降低。而米櫧人促更新林(AR)的總氮含量顯著高于其他兩種林型，與元曉春等[28]在本區(qū)域研究結(jié)果一致。這可能有兩個(gè)原因，一方面，米櫧人促更新林保留采伐剩余物能夠促進(jìn)微生物充分分解凋落物，將N等養(yǎng)分歸還到土壤表層[29]；另一方面，有效氮的增加也會(huì)影響到總氮的含量。大多研究發(fā)現(xiàn)，植被和凋落物持水能力是影響土壤水分含量的主要影響因素[30]。本研究中，土壤含水率呈現(xiàn)AR>CF>SF的特征，這可能是因?yàn)槿舜俑铝值乇碇脖回S富、凋落物持水能力強(qiáng)且蒸發(fā)較少。

鐵鋁氧化物是土壤中的重要活性礦物，影響和控制著土壤磷素的吸附-解吸與沉淀、遷移轉(zhuǎn)化等動(dòng)態(tài)過程和生物有效性[31]，尤其是游離型鐵鋁氧化物，是影響紅壤固磷能力的關(guān)鍵因素[32]。本研究中，不同形態(tài)的鐵鋁氧化物中以游離型居多(表2)，這與王小紅等[33]的結(jié)果一致。而無(wú)定型鐵以米櫧次生林含量最高，這可能是因?yàn)槿藶楦蓴_加劇了土壤的淋溶作用，促進(jìn)了鐵鋁氧化物的轉(zhuǎn)化。

3.2 森林轉(zhuǎn)換后土壤磷和酸性磷酸酶的變化

土壤全磷是土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)，它代表著土壤磷的總儲(chǔ)量[34]。本研究中米櫧人促林的全磷含量明顯大于其他兩種林型(圖1)。研究發(fā)現(xiàn)，土壤磷主要來(lái)源于成土母質(zhì)和動(dòng)植物殘?bào)w的分解、養(yǎng)分歸還[35]。相比次生林和人工林，米櫧人促林(AR)的養(yǎng)分歸還和氮含量明顯偏高。尤其是土壤中存在氮磷耦合關(guān)系，氮輸入可能會(huì)加劇P限制作用，為保持穩(wěn)定的N∶P比來(lái)促進(jìn)植物對(duì)土壤P的吸收和利用，微生物會(huì)加快分解養(yǎng)分，從而增加P來(lái)緩解磷限制[36]。

有機(jī)磷(Po)是植物體內(nèi)重要的磷素來(lái)源[37]。前期研究發(fā)現(xiàn)，Po與土壤微生物量、土壤有機(jī)物密切相關(guān)[38]。Brandtberg等研究發(fā)現(xiàn)大面積倒木后山地山毛櫸土壤有機(jī)磷增加，認(rèn)為是枯枝落葉層的有機(jī)磷轉(zhuǎn)移到土壤中從而提高土壤有機(jī)磷含量[39]。在本研究中，米櫧人促林有機(jī)磷含量最高，而杉木人工林最低(圖1)。這可能與森林轉(zhuǎn)換或經(jīng)營(yíng)方式改變有關(guān)，人促更新保留了采伐物且凋落物量大，而有機(jī)碳和總氮含量也會(huì)進(jìn)一步影響到有機(jī)磷的積累。

土壤有效磷主要來(lái)源于有機(jī)磷的礦化，短期的P遷移、轉(zhuǎn)化和貯存與植物和微生物密切相關(guān)[40]。本研究發(fā)現(xiàn)，米櫧人促林的有效磷含量顯著低于杉木人工林，這與有機(jī)磷的變化趨勢(shì)不一致(圖1)。但也有研究表明，外源氮的輸入有利于提高磷酸酶活性和促進(jìn)有機(jī)磷礦化，然而土壤有效磷卻無(wú)顯著增加[41]。造成這種結(jié)果的原因可能是與氮輸入有關(guān)，之前的研究發(fā)現(xiàn)常綠闊葉林土壤氮素供給量大于植被吸收量，而杉木林土壤氮素供應(yīng)不能滿足植被需求[25]。米櫧人促林一般處于磷限制狀態(tài)，這將促進(jìn)土壤微生物或植物根系釋放出更多的磷酸酶以促進(jìn)有機(jī)磷礦化，而產(chǎn)生的有效磷通過生物固持和吸收等多種方式被植物所利用[42]。因此，土壤有效磷只能反映土壤短期的供磷能力[28]。

微生物生物量磷是土壤有機(jī)磷的重要組成部分，影響著土壤磷的有效性，是評(píng)價(jià)土壤環(huán)境變化的重要指標(biāo)[18]，更能反映土壤磷素養(yǎng)分供應(yīng)水平。有研究發(fā)現(xiàn)，有機(jī)物輸入的數(shù)量和質(zhì)量、土壤的pH及人類活動(dòng)等均會(huì)影響MBP的變化[43]。在本研究中，相比米櫧人促林和杉木人工林，米櫧次生林(SF)的MBP含量較低(圖1)。這可能是由于米櫧次生林的供植物和微生物直接利用的有效磷含量偏低，出現(xiàn)養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)，固持在微生物體內(nèi)的磷也隨之降低[15]。而AR>CF，這主要是由于土壤淋溶層中水分差異所致。

土壤酸性磷酸酶在土壤P的循環(huán)中起重要的作用[18]，其活性的高低可以反映土壤P的基本狀況[44]。本研究中杉木人工林的酸性磷酸酶活性顯著低于其他兩種林型(圖2)，Chen等[45]也證實(shí)了造林會(huì)導(dǎo)致土壤酸性磷酸酶活性降低。其原因是酸性磷酸酶蛋白由C、N等基本元素構(gòu)成[46]，米櫧次生林和米櫧人促林的有機(jī)碳和總氮含量較高，這在一定程度上促進(jìn)了酸性磷酸酶的合成；也有可能是杉木人工林受到P限制程度低于人促林和次生林，所以微生物不需要分泌更多的酸性磷酸酶來(lái)獲取有效P供植物利用[44]。

3.3 土壤磷變化的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子

森林轉(zhuǎn)換后，土壤理化性質(zhì)、鐵鋁氧化物和酸性磷酸酶等土壤因素會(huì)發(fā)生顯著改變，從而影響到土壤中不同形態(tài)磷的積累。本研究中，不同森林土壤P變化的驅(qū)動(dòng)因子因土層而異。在淋溶層，水分與MBP、AVP具有正相關(guān)關(guān)系(圖3A)，是影響土壤磷的主要因子。根據(jù)周星梅[30]等研究結(jié)果，在土壤水分不足的條件下，微生物活性會(huì)受到抑制，甚至引起微生物死亡，從而導(dǎo)致微生物中的磷釋放到土壤中。所以，在土壤水分高的條件下，米櫧人促林的MBP顯著增加。同時(shí)，土壤水分的增加通常能夠提高微生物活性，加速有機(jī)磷礦化[12]，并且水分增加有利于磷素的擴(kuò)散，增加土壤磷的溶解量[47]，從而增加植物可利用的有效磷。森林轉(zhuǎn)換改變土壤水分狀況，米櫧人促林的含水率顯著高于杉木人工林。因此，本研究表明水分驅(qū)動(dòng)淋溶層土壤微生物生物量磷和有效磷的變化。

在淀積層土壤，酸性磷酸酶活性是驅(qū)動(dòng)土壤磷變化的主要因子(圖3B)，這可能與淀積層土壤P含量較低有關(guān)。通常認(rèn)為土壤酸性磷酸酶活性與土壤有效磷存在負(fù)相關(guān)關(guān)系[40]。在土壤有效磷較低時(shí)，酸性磷酸酶活性增強(qiáng)有助于有機(jī)磷的礦化，從而提高有效磷含量。此外，酶活性的增強(qiáng)促使磷在微生物細(xì)胞內(nèi)固持，導(dǎo)致微生物與植物的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)加劇，也可能使得植物有效磷含量降低[15]。所以，森林轉(zhuǎn)換通過改變土壤磷酸酶活性來(lái)影響土壤有機(jī)磷的轉(zhuǎn)化和養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)，進(jìn)而影響有效磷的含量。而磷酸酶活性提高，有機(jī)磷含量增加，這可能是由于細(xì)根周轉(zhuǎn)和微生物代謝較快，可以不斷補(bǔ)充被礦化掉的有機(jī)磷[48]，加上深層土壤礦化速率不高，故有機(jī)磷含量仍然保持較高水平。所以，在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)較差的淀積層，酸性磷酸酶是驅(qū)動(dòng)土壤有效磷和有機(jī)磷變化的關(guān)鍵因子。

4 結(jié)論

本研究中米櫧人促林土壤的全磷、有機(jī)磷和微生物生物量磷含量顯著高于米櫧次生林和杉木人工林，能夠?yàn)橹参锷L(zhǎng)提供較為充足的磷素養(yǎng)分。此外，土壤含水量、總氮和無(wú)定型鐵是影響淋溶層土壤磷的主要因子，而在淀積層酸性磷酸酶、游離型鐵和總氮對(duì)土壤磷起主要作用。森林轉(zhuǎn)換主要通過改變土壤中的水分和酸性磷酸酶來(lái)影響森林生態(tài)系統(tǒng)的磷，從而影響土壤P循環(huán)。因此，森林轉(zhuǎn)換為人促更新林更有利于土壤磷的儲(chǔ)存和轉(zhuǎn)換，從而增加對(duì)植物的養(yǎng)分供應(yīng)，并間接影響亞熱帶的森林生產(chǎn)力，最終有利于森林生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)和環(huán)境可持續(xù)性。