閆志剛,李俊清,*,孫 立
1 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,北京 100083 2 中華人民共和國(guó)國(guó)務(wù)院參事室,北京 100006
得益于有力保護(hù),大熊貓野生種群數(shù)量與棲息地面積近30年來(lái)一直處于增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)。隨著全國(guó)第四次大熊貓調(diào)查報(bào)告的發(fā)布,在2016版《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》中,大熊貓受威脅等級(jí)由“瀕?!苯禐椤耙孜!盵1]。但是值得關(guān)注的是,伴隨著棲息地面積與野生種群數(shù)量的增長(zhǎng),棲息地破碎化與局域種群隔離問(wèn)題也達(dá)到了歷次調(diào)查之最;而且大熊貓的生存還受到諸如人為干擾、自然災(zāi)害等不利因素的影響[2]。生境的喪失與退化、人為干擾、自然災(zāi)害等因素能夠相互強(qiáng)化,增加物種的滅絕風(fēng)險(xiǎn)[3];同時(shí),IUCN在對(duì)物種受威脅等級(jí)的認(rèn)定過(guò)程中,也未考慮物種的生物學(xué)習(xí)性,因此,IUCN提醒,大熊貓不再被列為瀕危物種可能只是暫時(shí)的[1]。
生境的喪失與退化被視為導(dǎo)致物種瀕危的首要原因[4]。瀕危物種基于時(shí)空尺度,可以分為進(jìn)化時(shí)間尺度中的瀕危與生態(tài)事件尺度中的瀕危[3]。大熊貓生存至今經(jīng)歷了漫長(zhǎng)的歷史進(jìn)程,反映出這一物種具有頑強(qiáng)的生命力,其瀕危原因更大程度上在于生態(tài)原因[5]。作為K對(duì)策生物,兼具高度特化,大熊貓更容易受到生境的喪失與退化的影響。因此,簡(jiǎn)單依據(jù)種群數(shù)量或棲息地面積單一指標(biāo)的變化考察野生大熊貓生存狀態(tài)是不嚴(yán)謹(jǐn)?shù)摹4笮茇堊?00萬(wàn)年前便形成了對(duì)以“森林+竹林”為特征的棲息地生態(tài)系統(tǒng)的生存依賴(lài),其受威脅的主要原因在于生態(tài)系統(tǒng)的退化[6]。因此,從生態(tài)系統(tǒng)的視角出發(fā),才能形成對(duì)大熊貓野生種群生存狀態(tài)的正確認(rèn)知。
生態(tài)系統(tǒng)由于非線性機(jī)制與反饋?zhàn)饔玫仍?存在多穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象。生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的點(diǎn)或區(qū)域稱(chēng)之為生態(tài)閥值,是生態(tài)系統(tǒng)本身能抗御外界干擾、恢復(fù)平衡狀態(tài)的臨界值[7]。生態(tài)系統(tǒng)的退化與生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換有關(guān)。當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)臨近閾值時(shí),外界的微小干擾也會(huì)引發(fā)生態(tài)系統(tǒng)的劇烈響應(yīng),使之進(jìn)入結(jié)構(gòu)和功能截然不同的另一穩(wěn)定狀態(tài),這種現(xiàn)象稱(chēng)為生態(tài)系統(tǒng)突變[8]。生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)的存在是產(chǎn)生突變的主要原因[9]。生態(tài)系統(tǒng)突變屬于分岔現(xiàn)象。按照動(dòng)力學(xué)理論,在參數(shù)空間,當(dāng)控制參數(shù)變化時(shí),非線性系統(tǒng)的形態(tài)也將發(fā)生改變;形態(tài)的轉(zhuǎn)變,意味著原有形態(tài)的穩(wěn)定性發(fā)生了變化,即失穩(wěn)。此時(shí),系統(tǒng)會(huì)由一個(gè)定常狀態(tài)(定態(tài)解)產(chǎn)生出多個(gè)定常狀態(tài),這就是所謂的“分岔”。分岔現(xiàn)象是一種重要的非線性現(xiàn)象,在自然界中有多種表現(xiàn)。系統(tǒng)失穩(wěn)是發(fā)生分岔的前提,分岔之后,系統(tǒng)在不同狀態(tài)間便發(fā)生了不連續(xù)的過(guò)渡,即“突變”。分岔和突變是對(duì)同一動(dòng)力學(xué)現(xiàn)象從不同角度的解釋。突變是控制參數(shù)變化到分岔點(diǎn)上出現(xiàn)的從一種定態(tài)向另一種定態(tài)的驟變[10]。作為系統(tǒng)科學(xué)中研究分岔與突變的數(shù)學(xué)理論,突變理論采用與動(dòng)力學(xué)系統(tǒng)相關(guān)聯(lián)的勢(shì)函數(shù)來(lái)描述系統(tǒng)行為,其突出的優(yōu)點(diǎn)是即使不了解系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)方程,用幾個(gè)狀態(tài)變量就可以預(yù)測(cè)系統(tǒng)諸多的定性或定量性態(tài)[10- 11],因此其可以作為生態(tài)系統(tǒng)演化研究、狀態(tài)評(píng)價(jià)的理論。
生態(tài)系統(tǒng)是由生物和環(huán)境構(gòu)成的整體,兩者之間相互影響、相互制約。生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)典型的復(fù)雜系統(tǒng),復(fù)雜系統(tǒng)是指由大量相互作用的不同單元組成的自適應(yīng)系統(tǒng)[12- 13]。復(fù)雜系統(tǒng)具有層次結(jié)構(gòu),層次即系統(tǒng)內(nèi)部所具有的不同結(jié)構(gòu)等級(jí);系統(tǒng)內(nèi)部處于同一層次的諸要素(子系統(tǒng)), 互相聯(lián)結(jié)成一個(gè)整體,并表現(xiàn)出各要素都沒(méi)有的新的性質(zhì)[14]。復(fù)雜系統(tǒng)的這些特性在生態(tài)系統(tǒng)中的表現(xiàn)被稱(chēng)之為生態(tài)學(xué)的三大原理,即相互聯(lián)系的整體性原理、生物組織層次理論以及涌現(xiàn)性原理[15]。系統(tǒng)科學(xué)是應(yīng)對(duì)和解決復(fù)雜系統(tǒng)問(wèn)題的有力工具,因此,系統(tǒng)科學(xué)的理論與方法適用于對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的研究?;谙到y(tǒng)科學(xué),生態(tài)學(xué)的研究對(duì)象如個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀等,都符合系統(tǒng)科學(xué)對(duì)系統(tǒng)的定義,均可視為系統(tǒng)科學(xué)意義上的“系統(tǒng)”[16]。對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)而言,可以依據(jù)研究需要選擇某一層次,并根據(jù)功能、結(jié)構(gòu)或時(shí)空等,分解得到諸多相互依賴(lài)的子系統(tǒng),子系統(tǒng)之間、子系統(tǒng)與外界環(huán)境之間進(jìn)行著物質(zhì)、能量、信息的交換,協(xié)同作用,共同進(jìn)化,這種或強(qiáng)或弱的耦合作用,也是生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)現(xiàn)象的根源[17- 18]。
大熊貓分布區(qū)指大熊貓存在和居住的區(qū)域;大熊貓棲息地是指大熊貓具體生活的生境或小生境,大熊貓只出現(xiàn)在分布區(qū)內(nèi)適宜生活的棲息地上;大熊貓潛在棲息地是指與棲息地相連、具有適宜于或比較適宜于大熊貓生息繁衍的生境條件、以往存在或可能存在或從未存在過(guò)大熊貓分布、在調(diào)查中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)大熊貓實(shí)體或活動(dòng)痕跡的地域,通過(guò)加強(qiáng)管護(hù),在10—15年間大熊貓很有可能擴(kuò)散到該區(qū)域[19]。全國(guó)第三、四次大熊貓調(diào)查(以下簡(jiǎn)稱(chēng)3調(diào)、4調(diào))分別于1999—2003年、2011—2014年實(shí)施,調(diào)查數(shù)據(jù)反映了近期大熊貓種群與棲息地等變化情況。對(duì)比3調(diào)與4調(diào)數(shù)據(jù)可知,在過(guò)去的10年間,大熊貓野生種群數(shù)量增加了268只(增幅16.8%),棲息地增加約2716 km2(增幅11.8%),潛在棲息地增加約541 km2(增幅6.3%);同時(shí)由于干擾的加劇,棲息地破碎化與局域種群隔離呈現(xiàn)同步增強(qiáng)的態(tài)勢(shì),棲息地斑塊較多,部分斑塊質(zhì)量較差,局域種群隔離嚴(yán)重,小種群復(fù)壯困難[2,19- 21]。一方面是棲息地面積與野生種群數(shù)量的總體增長(zhǎng),一方面是棲息地破碎化與種群隔離愈加嚴(yán)重,形成鮮明對(duì)比。因此基于種群或棲息地單一指標(biāo),無(wú)法形成對(duì)當(dāng)前大熊貓生存狀況的認(rèn)知;而且,單項(xiàng)指標(biāo)的消長(zhǎng)也只是反映了生態(tài)系統(tǒng)某一方面的變化,無(wú)法解釋其整體的狀況。
突變理論作為一種成熟的系統(tǒng)分析理論和方法,可以不囿于單項(xiàng)指標(biāo)的變化,從整體層面較好解決這一矛盾現(xiàn)象。大熊貓受威脅的主要原因是棲息地的退化,保護(hù)棲息地是保護(hù)大熊貓的關(guān)鍵。森林與竹子構(gòu)成的復(fù)合棲息地生態(tài)系統(tǒng),與大熊貓野生種群構(gòu)成一個(gè)自然的協(xié)同進(jìn)化體[6,22]。因此,對(duì)于大熊貓生存狀態(tài)的研究,可以依據(jù)突變理論,選擇種群、棲息地、潛在棲息地作為子系統(tǒng)(即狀態(tài)變量),構(gòu)建“大熊貓—棲息地”系統(tǒng)突變模型進(jìn)行分析,將棲息地與種群作為整體來(lái)考慮,對(duì)大熊貓生存狀態(tài)進(jìn)行了研究,并結(jié)合生態(tài)學(xué)理論,提出有價(jià)值的保護(hù)策略,這即是本文擬解決的科學(xué)問(wèn)題與所采用的技術(shù)方法。在保護(hù)生物學(xué)與大熊貓研究中,具有一定的獨(dú)創(chuàng)性;同時(shí),該研究方法作為一種基于系統(tǒng)分析的方法論,具有普遍適用性。
本文數(shù)據(jù)來(lái)源于2006年出版的《全國(guó)第三次大熊貓調(diào)查報(bào)告》、2014年發(fā)布的《全國(guó)第四次大熊貓調(diào)查報(bào)告》(未公開(kāi)出版)、2015年出版的《四川的大熊貓:四川省第四次大熊貓調(diào)查報(bào)告》[19- 21],以棲息地和潛在棲息地的面積、大熊貓野生種群數(shù)量作為基礎(chǔ)數(shù)據(jù),時(shí)間跨度為1999—2014年,空間區(qū)域?yàn)榇笮茇埛植紖^(qū)(秦嶺、岷山、邛崍山、大相嶺、小相嶺、涼山山系)。由于技術(shù)方面的限制,種群數(shù)據(jù)不包括1.5歲以下大熊貓幼體數(shù)量。
主要研究方法與理論:相關(guān)性分析與突變理論。
1.2.1 相關(guān)性分析
對(duì)3、4調(diào)各山系大熊貓種群數(shù)量與棲息地、潛在棲息地面積進(jìn)行復(fù)相關(guān)分析。
1.2.2 突變理論
突變理論是研究客觀世界非連續(xù)性現(xiàn)象(突變)的理論,依據(jù)數(shù)學(xué)模型來(lái)描述和預(yù)測(cè)事物的連續(xù)性中斷的質(zhì)變過(guò)程。突變理論并不給出產(chǎn)生突變機(jī)制的假設(shè),而是提供一個(gè)合理的數(shù)學(xué)模型來(lái)描述現(xiàn)實(shí)世界中產(chǎn)生的突變現(xiàn)象,對(duì)它進(jìn)行分類(lèi),使之系統(tǒng)化,其數(shù)學(xué)基礎(chǔ)是奇點(diǎn)理論和分岔理論。在突變理論中,系統(tǒng)在任何時(shí)刻的狀態(tài)可以由給定的n個(gè)狀態(tài)變量xi的值確定,同時(shí)系統(tǒng)還受到m個(gè)控制變量uj的控制,即uj的取值決定了xi的值,所要解決的問(wèn)題是控制變量在何種情況下,系統(tǒng)勢(shì)函數(shù)臨界點(diǎn)類(lèi)型會(huì)發(fā)生變化。
設(shè)系統(tǒng)勢(shì)函數(shù)為V,則定義系統(tǒng)的平衡曲面M為:
xV=0
(1)
平衡曲面M是由系統(tǒng)Λ的全部平衡點(diǎn)構(gòu)成,定義奇點(diǎn)集S是由Λ的全部退化臨界點(diǎn)組成,其為M的一個(gè)子集,滿足:
(2)
det表示行列式,H(V)表示V的Hessen矩陣。S在控制變量空間C中的投影,稱(chēng)為分岔點(diǎn)集B,分岔點(diǎn)集B是C中所有使V的形式發(fā)生變化的點(diǎn)的集合。
當(dāng)狀態(tài)變量數(shù)目不超過(guò)2、控制變量數(shù)目不超過(guò)4時(shí),只存在7種基本突變類(lèi)型,對(duì)應(yīng)著具有不同數(shù)量的狀態(tài)變量與控制變量的系統(tǒng)[23- 24],如表1所示。
表1 基本突變模型的勢(shì)函數(shù)
根據(jù)本文的研究?jī)?nèi)容,需選用橢圓臍點(diǎn)突變模型,其勢(shì)函數(shù)表達(dá)式為:
(3)
x,y為狀態(tài)變量;w,u,v為控制變量。對(duì)于Vx,y求偏導(dǎo)數(shù)并令其為零,得平衡曲面M為:
(4)
奇點(diǎn)集S除滿足上式,還需滿足
Δ=4w2-x2-y2=0
(5)
系統(tǒng)發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化的基本判據(jù)為:
w<0
(6)
即當(dāng)w<0時(shí),勢(shì)函數(shù)的極值分布會(huì)發(fā)生突變,系統(tǒng)呈現(xiàn)不穩(wěn)定狀態(tài)。
在失穩(wěn)的情況下,系統(tǒng)的臨界點(diǎn)(x0,y0)可以由下式求解:
(7)
式中,Φ0=-uw2-0.25v2,Φ1=2w2+2uw,Φ2=-3w2-u
1.2.3 突變模型的構(gòu)建
大熊貓作為典型的K對(duì)策生物,種群密度波動(dòng)較小,其種群平衡點(diǎn)處在環(huán)境的K值附近。因此,可以認(rèn)為“大熊貓—棲息地”系統(tǒng)存在著較為穩(wěn)定的耦合關(guān)系,表達(dá)式如下:
Z=fX,Y
(8)
式中,Z為大熊貓野生種群數(shù)量(只),X為棲息地面積(102km2),Y為潛在棲息地面積(102km2)。
棲息地破碎化對(duì)于種群存在多種不利影響[25]。為了避免滅絕旋渦的發(fā)生,一個(gè)種群需要保有一定數(shù)量的棲息地面積(Minimum Area Requirements)才能保證長(zhǎng)期生存,對(duì)于大熊貓野生種群而言,所需最小棲息地面積約為114.7 km2[26- 27]。本文選用了100 km2作為與大熊貓野生種群相對(duì)應(yīng)的棲息地面積指標(biāo)單位,既便于處理數(shù)據(jù),又不會(huì)從實(shí)質(zhì)上改變種群與棲息地之間的耦合函數(shù)關(guān)系,從而影響到模型構(gòu)建的精度以及計(jì)算結(jié)果的準(zhǔn)確性;潛在棲息地亦然。
為了求解系統(tǒng)勢(shì)函數(shù),可以認(rèn)為fX,Y與其Taylor展開(kāi)式之間同構(gòu),并設(shè)f是3確定的,有:
Z=a30X3+a21X2Y+a12XY2+a03Y3+a20X2+a11XY+a02Y2+a10X+a01Y+a00
(9)
系數(shù)aij,可依據(jù)六大山系大熊貓野生種群數(shù)量與棲息地、潛在棲息地的面積數(shù)據(jù),利用SPSS軟件進(jìn)行非線性擬合得到,進(jìn)而得到如下形式(求解步驟見(jiàn)附錄A):
Z=z+K00
(10)
式中,K00為常數(shù),與系統(tǒng)狀態(tài)的判別無(wú)關(guān),z即為所需橢圓臍點(diǎn)突變模型表達(dá)式:
(11)
大熊貓野生種群數(shù)量與棲息地、潛在棲息地的面積復(fù)相關(guān)分析結(jié)果見(jiàn)表2。
表2 大熊貓野生種群數(shù)量與棲息地、潛在棲息地的面積復(fù)相關(guān)分析結(jié)果
根據(jù)復(fù)相關(guān)分析可知,無(wú)論3調(diào)與4調(diào),大熊貓野生種群數(shù)量與棲息地、潛在棲息地的面積均呈高度顯著正相關(guān),支撐了前文中的觀點(diǎn),即大熊貓野生種群與棲息地構(gòu)成協(xié)同進(jìn)化體,保護(hù)棲息地是保護(hù)大熊貓的關(guān)鍵。同時(shí),也反映了大熊貓野生種群數(shù)量與其棲息地系統(tǒng)之間存在著較為穩(wěn)定的耦合關(guān)系,可以此作為構(gòu)建突變模型的基礎(chǔ)。
按照前文方法,依據(jù)全國(guó)大熊貓調(diào)查數(shù)據(jù),按照式(9)構(gòu)建大熊貓野生種群數(shù)量與棲息地、潛在棲息地的面積耦合關(guān)系函數(shù),相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表3。
按照附錄A所示步驟,進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為橢圓臍點(diǎn)突變模型,模型相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表4。
由此可得系統(tǒng)突變模型的穩(wěn)態(tài)判據(jù),相關(guān)結(jié)果見(jiàn)表5。
表3 耦合關(guān)系函數(shù)的系數(shù)
表4 橢圓臍點(diǎn)突變模型的系數(shù)
表5 系統(tǒng)突變模型的穩(wěn)態(tài)判據(jù)
可見(jiàn),4調(diào)期間,大熊貓野生種群數(shù)量與棲息地、潛在棲息地的面積雖然處于增長(zhǎng)態(tài)勢(shì),但根據(jù)突變模型的分析結(jié)果,“大熊貓—棲息地”系統(tǒng)的穩(wěn)定性卻處于下降趨勢(shì),且均接近于臨界狀態(tài),表明大熊貓賴(lài)以生存的生態(tài)系統(tǒng)具有較大的退化壓力。
由于突變理論不提供導(dǎo)致系統(tǒng)發(fā)生突變的機(jī)制,所以應(yīng)用突變理論對(duì)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性與大熊貓生存狀態(tài)的研究,實(shí)質(zhì)是對(duì)事物發(fā)展“結(jié)果”的數(shù)學(xué)解讀,是一種唯象理論(Phenomenology)的表現(xiàn),因此需進(jìn)一步結(jié)合生態(tài)學(xué)理論進(jìn)行原因分析??傮w上,保護(hù)與干擾的長(zhǎng)期共存與博弈,構(gòu)成了近期大熊貓保護(hù)的基本格局,分布區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定狀態(tài)與大熊貓的生存狀態(tài)可以視為保護(hù)與干擾相互作用的結(jié)果。分布區(qū)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)大熊貓種群具有重要的影響,我國(guó)實(shí)施的一系列生態(tài)與物種保護(hù)工程,對(duì)于大熊貓種群的恢復(fù)發(fā)揮了重要作用;人為干擾作為歷史上導(dǎo)致大熊貓種群衰退的重要原因,也是近期導(dǎo)致大熊貓棲息地破碎化與種群隔離的最重要影響因素,同時(shí),趨于嚴(yán)重的棲息地破碎化與局域種群隔離又導(dǎo)致了大熊貓分布區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的下降。
大熊貓棲息地生態(tài)保護(hù)力度的加大是野生種群持續(xù)增長(zhǎng)的主要原因[19]。自1998年,大熊貓分布區(qū)內(nèi)的天然林采伐已全面停止,并逐步實(shí)施了“天然林保護(hù)”、“退耕還林”、“長(zhǎng)江防護(hù)林”等重大生態(tài)工程,這使得大熊貓生存所依賴(lài)的棲息地生態(tài)系統(tǒng)總體上得到了較好的保護(hù)與休養(yǎng)生息,大部分區(qū)域的植被及竹林得到了較好的自然恢復(fù);同時(shí),隨著大規(guī)模森林采伐作業(yè)活動(dòng)的停止,相應(yīng)的人為干擾大幅減少,使得原本因采伐公路及運(yùn)輸車(chē)流而隔離的大熊貓種群,可以較順暢的進(jìn)行交流,降低了部分局域種群的滅絕風(fēng)險(xiǎn),為種群數(shù)量增長(zhǎng)創(chuàng)造了條件[28]。2001年啟動(dòng)的“全國(guó)野生動(dòng)植物保護(hù)及自然保護(hù)區(qū)建設(shè)工程”,新建或擴(kuò)建了相當(dāng)數(shù)量的保護(hù)區(qū),相對(duì)于3調(diào),4調(diào)期間保護(hù)區(qū)面積增加了約11800 km2,增幅54.3%;尤其對(duì)于秦嶺中部、岷山中部以及邛崍山中部的大熊貓核心種群,新保護(hù)區(qū)的建立及原有保護(hù)區(qū)保護(hù)管理能力的提升,使得這些大熊貓核心種群得到了更有效的保護(hù),這些核心種群的數(shù)量占野生大熊貓總數(shù)量超過(guò)三分之二,對(duì)于大熊貓保護(hù)工作全局至關(guān)重要[2,19- 20]。
但是,在棲息地與種群持續(xù)恢復(fù)的同時(shí),大熊貓保護(hù)仍面臨重要的危機(jī),主要表現(xiàn)為:經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展帶來(lái)長(zhǎng)期且強(qiáng)烈的干擾,加劇了棲息地破碎化與種群的隔離,在一定程度上削弱了保護(hù)工作的成效,進(jìn)而加重了大熊貓的生存危機(jī)[2]。
3.1.1 棲息地破碎化是導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性下降的重要原因
目前,大熊貓棲息地總面積雖有所增加,但沒(méi)有在宏觀上改變大熊貓分布區(qū)整體狹長(zhǎng)這一狀況,并且大熊貓核心分布區(qū)棲息地整體破碎化程度有所加劇。新分布區(qū)與新種群的發(fā)現(xiàn)是4調(diào)棲息地面積與種群數(shù)量增長(zhǎng)的主要因素,但對(duì)于大熊貓核心分布區(qū)的秦嶺與岷山山系,4調(diào)棲息地面積僅增加了5.4%、1.2%,均未發(fā)現(xiàn)新的分布種群[20];3調(diào)時(shí)面積最大的兩個(gè)棲息地斑塊(岷山A棲息地、邛崍山系棲息地)在4調(diào)時(shí)已經(jīng)破碎化,隨之兩個(gè)規(guī)模較大的局域種群也被隔離成幾個(gè)較小的種群[19- 20];總體上,目前大熊貓棲息地被隔離成33個(gè)斑塊,其中10個(gè)斑塊的面積均小于114.7 km2,即30.3%的棲息地斑塊不能滿足種群的長(zhǎng)期生存需要[20- 21,27],依據(jù)野生大熊貓最小存活種群數(shù)量為30只的標(biāo)準(zhǔn)[29- 31],33個(gè)局域種群中有22個(gè)存在滅絕風(fēng)險(xiǎn),占比66.7%。
棲息地破碎化對(duì)物種的生存會(huì)構(gòu)成嚴(yán)重的威脅[32]。在人類(lèi)活動(dòng)的影響下,分布區(qū)域狹窄、數(shù)量稀少的大型哺乳類(lèi)物種會(huì)面臨很高的滅絕風(fēng)險(xiǎn)[33];局域種群隔離以及種群內(nèi)個(gè)體數(shù)量的減少,會(huì)引起瓶頸效應(yīng)、近親繁殖、遺傳漂變等不良效應(yīng);棲息地破碎化會(huì)引起邊緣效應(yīng)、隔離效應(yīng)、面積效應(yīng)等不良效應(yīng),對(duì)物種之間的相互作用也會(huì)產(chǎn)生不良影響,包括種間連接的數(shù)量與強(qiáng)度[34];多種不良效應(yīng)的綜合作用與相互影響,會(huì)引發(fā)一個(gè)相互作用、相互強(qiáng)化的生物與非生物過(guò)程,導(dǎo)致種群趨于滅絕[35- 36]。對(duì)于大熊貓,還存在著另一個(gè)嚴(yán)重的威脅——竹子開(kāi)花,當(dāng)竹子開(kāi)花發(fā)生在完全隔絕的小生境中,該區(qū)域大熊貓會(huì)面臨嚴(yán)重的生存危機(jī)。
棲息地破碎化對(duì)生物多樣性也具有重要的影響,棲息地喪失與破碎化被認(rèn)為是造成生物多樣性下降的最主要原因,其產(chǎn)生的危害也最大[33- 34]。Haddad等學(xué)者根據(jù)目前世界上規(guī)模最大和歷史最悠久的破碎化實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),棲息地破碎化會(huì)導(dǎo)致生物多樣性的大幅降低與生態(tài)系統(tǒng)功能的喪失,該項(xiàng)實(shí)驗(yàn)地跨五大洲、時(shí)間跨度35年,涵蓋了不同的生物群落與生態(tài)系統(tǒng)[37]。生物多樣性的喪失對(duì)生態(tài)系統(tǒng)具有重要的影響。盡管存在爭(zhēng)議,但大多數(shù)關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的理論探討和實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)研究成果表明,生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性呈正相關(guān),棲息地破碎化會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的降低[32- 33]。在另一項(xiàng)基于大熊貓局域種群與棲息地斑塊的模型研究中,我們也發(fā)現(xiàn),如果考慮棲息地破碎化的影響,雖然4調(diào)時(shí)大熊貓棲息地總面積與種群總數(shù)量相對(duì)于3調(diào)時(shí)有所增長(zhǎng),但趨于嚴(yán)重的棲息地破碎化與種群隔離導(dǎo)致了4調(diào)時(shí)分布區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性,相對(duì)于3調(diào)時(shí)反而呈現(xiàn)更不穩(wěn)定的現(xiàn)象[38]。
3.1.2 干擾對(duì)大熊貓棲息地的影響
人類(lèi)的經(jīng)濟(jì)社會(huì)活動(dòng)以及近年來(lái)頻發(fā)的自然災(zāi)害,對(duì)大熊貓棲息地造成了較嚴(yán)重的干擾,加劇了棲息地的退化與破碎化。干擾因素基本上可以分為自然災(zāi)害和人為干擾兩類(lèi),對(duì)棲息地的影響與作用形式有所區(qū)別。
大熊貓分布區(qū)位于青藏高原東緣的構(gòu)造帶,存在多條斷裂地震帶,近期發(fā)生的一系列地震對(duì)棲息地的影響顯著。以2008年發(fā)生的汶川地震為例,依據(jù)3調(diào)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)進(jìn)行災(zāi)害評(píng)估,地震造成大熊貓棲息地毀損面積約578 km2,占全國(guó)棲息地總面積的2.5%,造成潛在棲息地毀損面積約20 km2,占比0.2%,主要集中在岷山與邛崍山等大熊貓核心分布區(qū)[21]。地震及其次生災(zāi)害顯著改變了大熊貓棲息地的地形、地貌、土壤特性及植被演替進(jìn)程,棲息地結(jié)構(gòu)和質(zhì)量發(fā)生顯著變化;震區(qū)大面積區(qū)域的增強(qiáng)型植被指數(shù)(EVI)顯著下降,加劇了大熊貓棲息地的退化和破碎化進(jìn)程,經(jīng)過(guò)5年的恢復(fù),4調(diào)時(shí)(2013年)發(fā)現(xiàn)多數(shù)區(qū)域EVI雖有明顯改善,但尚未恢復(fù)到2007年的水平,大部分區(qū)域大熊貓棲息地植被仍在恢復(fù)中[21,39],后繼發(fā)生的雅安、九寨溝地震,對(duì)大熊貓棲息地又構(gòu)成了一定的影響。
同時(shí),近年來(lái),經(jīng)濟(jì)和社會(huì)的快速發(fā)展延伸到了大熊貓分布區(qū),其深度與廣度為歷史最強(qiáng),造成了強(qiáng)烈的沖擊。公路、鐵路及低等級(jí)的縣域、鄉(xiāng)村道路的不斷增加,致使路網(wǎng)密度進(jìn)一步增大;畜牧業(yè)、水電站建設(shè)與礦產(chǎn)開(kāi)發(fā)呈現(xiàn)增加態(tài)勢(shì);作為山區(qū)經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)點(diǎn)的旅游開(kāi)發(fā)帶動(dòng)了更多旅游基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)與游客數(shù)量的增長(zhǎng)[20- 21]。這些以經(jīng)濟(jì)發(fā)展為主導(dǎo)的宏觀社會(huì)變化,給大熊貓分布區(qū)帶來(lái)了長(zhǎng)久的人為干擾。人為干擾強(qiáng)度與經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展水平有關(guān),這決定了人為干擾在近年來(lái)趨于加?。煌瑫r(shí),值得注意的是,人為干擾作為普遍存在并且長(zhǎng)期持續(xù)的影響因素,不會(huì)因經(jīng)濟(jì)社會(huì)的發(fā)達(dá)或落后而消失,但其多發(fā)類(lèi)型與地區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展水平有關(guān)。在經(jīng)濟(jì)較為發(fā)達(dá)的中北部地區(qū),主要以水電開(kāi)發(fā)、基礎(chǔ)建設(shè)、旅游活動(dòng)等、由政府主導(dǎo)的經(jīng)濟(jì)建設(shè)活動(dòng)所帶來(lái)的大型干擾為主;在欠發(fā)達(dá)的南部地區(qū)(涼山山系),主要以采薪、放牧、割竹打筍等、由個(gè)人經(jīng)濟(jì)生活行為所帶來(lái)的一般干擾為主[20,40]。
結(jié)合4調(diào)可以發(fā)現(xiàn),在大熊貓中北部分布區(qū),一方面,諸如水電開(kāi)發(fā)等大型干擾呈增強(qiáng)態(tài)勢(shì),水電站在邛崍山分布眾多,采礦、旅游及其相關(guān)基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)對(duì)岷山、邛崍山、秦嶺的棲息地影響突出;另一方面,諸如放牧等一般干擾的發(fā)生數(shù)量與強(qiáng)度在這些區(qū)域呈明顯下降[20]。大型干擾會(huì)對(duì)大熊貓及其棲息地造成持久性或永久性的影響,加劇了棲息地破碎化與種群的隔離[21]。一般干擾在南部分布區(qū)卻有著強(qiáng)烈的影響,放牧、采筍、采薪等活動(dòng)對(duì)大相嶺、涼山山系影響明顯[20- 21]。
總體上,在大熊貓棲息地內(nèi),干擾呈現(xiàn)集中分布,并具有密度大、強(qiáng)度高、時(shí)間長(zhǎng)的特點(diǎn),對(duì)生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成了巨大壓力,導(dǎo)致了棲息地的質(zhì)量下降與破碎化,最終影響了大熊貓的分布格局;同時(shí),人為干擾多發(fā),但增強(qiáng)類(lèi)型有所不同,與當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)發(fā)展水平有關(guān),應(yīng)注意因地制宜,制定差異化的保護(hù)政策。
應(yīng)對(duì)棲息地破碎化與種群隔離的威脅是當(dāng)前大熊貓保護(hù)工作的首要內(nèi)容,應(yīng)基于兩個(gè)方面開(kāi)展工作,一是通過(guò)科學(xué)合理的規(guī)劃與實(shí)施野生動(dòng)物走廊建設(shè),以應(yīng)對(duì)棲息地破碎化的直接威脅,二是根據(jù)各山系干擾的多發(fā)類(lèi)型,采取具有地區(qū)差異化的保護(hù)政策,有針對(duì)性的采取減緩人為干擾的不利影響,從根源上遏制棲息地退化與破碎化進(jìn)程。
3.2.1 針對(duì)棲息地破碎化的對(duì)策分析
棲息地破碎化對(duì)物種生存的影響首先體現(xiàn)在種群水平上,種群的消失速度比一個(gè)物種的滅絕速度要快得多[33],棲息地斑塊面積的大小對(duì)生物多樣性、物種滅絕閾值等也具有重要的影響[34],因此,應(yīng)對(duì)棲息地破碎化危害的首要任務(wù)在于對(duì)隔離小種群的關(guān)注。同時(shí),生物一般也具有一定的滅絕延遲能力,即使棲息地發(fā)生了嚴(yán)重破碎化,該區(qū)域物種的滅亡在時(shí)間上往往存在著幾十年甚至幾個(gè)世紀(jì)的延遲,即存在滅絕債務(wù)現(xiàn)象[33],這無(wú)疑為物種拯救行為提供了寶貴的時(shí)間窗口。
棲息地斑塊的總量、質(zhì)量、連接程度以及干擾的影響,對(duì)于破碎化的棲息地維持生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的能力具有決定性作用[37]。根據(jù)滅絕旋渦理論,在生境破壞初期,剩余適宜生境仍有較好的連通性,種群主要受生境損失的影響;隨著生境破壞的日趨嚴(yán)重,斑塊之間的連接將減弱,會(huì)引發(fā)物種對(duì)棲息地喪失的非線性反應(yīng),導(dǎo)致種群密度急劇下降;同時(shí),一系列的反饋?zhàn)饔脮?huì)增加生態(tài)系統(tǒng)的不穩(wěn)定性和區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的隨機(jī)性[41]。如果生態(tài)系統(tǒng)繼續(xù)退化,一旦發(fā)生系統(tǒng)突變,未來(lái)的生態(tài)恢復(fù)將會(huì)非常困難。有研究表明,種群擴(kuò)散率對(duì)于大熊貓小種群的復(fù)壯非常重要,即使擴(kuò)散率低至1%也能有效降低局域種群的滅絕風(fēng)險(xiǎn)[42]。因此,基于大熊貓棲息地斑塊分布的空間格局,采取諸如野生動(dòng)物走廊等棲息地斑塊的連接措施具有重要意義。以野生動(dòng)物走廊作為促進(jìn)小種群復(fù)壯措施,其實(shí)施效果主要取決于所連接種群的絕對(duì)規(guī)模。在小種群之間進(jìn)行連接,對(duì)于小種群的增長(zhǎng)與持久意義有限[42]。野生動(dòng)物走廊的早期規(guī)劃與建設(shè)應(yīng)首先以面積較大的生境斑塊與規(guī)模較大的種群為中心,向周邊的小斑塊與小種群進(jìn)行輻射,這將形成一個(gè)“星型”生態(tài)網(wǎng)絡(luò);長(zhǎng)期規(guī)劃可設(shè)計(jì)和建造更多的走廊以連接更多的棲息地,將早期的星型生態(tài)網(wǎng)絡(luò)轉(zhuǎn)化為復(fù)雜生態(tài)網(wǎng)絡(luò)。根據(jù)復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論可知,這種復(fù)雜生態(tài)網(wǎng)絡(luò)具有更好的魯棒性(Robust)和抗干擾能力,對(duì)于大熊貓野生種群而言,加強(qiáng)基因交流,也將有效地?cái)U(kuò)大基因庫(kù),可以更好抵御各種隨機(jī)變化的影響[43- 44]。
3.2.2 針對(duì)干擾因素的對(duì)策分析
對(duì)于近期頻發(fā)的自然災(zāi)害干擾——地震的影響,災(zāi)區(qū)大熊貓棲息地的恢復(fù)目標(biāo)應(yīng)以實(shí)現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)功能的修復(fù)為主。依據(jù)森林演替規(guī)律與自然進(jìn)程,利用天然植被的自然恢復(fù)或人工重建的方式,通過(guò)對(duì)受損天然林的保育措施,實(shí)現(xiàn)森林面積與郁閉度的恢復(fù),從而實(shí)現(xiàn)森林與竹林的協(xié)調(diào)更新;人工修復(fù)措施不應(yīng)作為森林植被主要的修復(fù)手段,但對(duì)于受地質(zhì)災(zāi)害影響嚴(yán)重的區(qū)域,應(yīng)盡快引種鄉(xiāng)土樹(shù)種,以混交林形成保護(hù)[39]。
對(duì)于人為干擾的影響,應(yīng)結(jié)合各山系生態(tài)系統(tǒng)特點(diǎn)、經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展水平與多發(fā)干擾類(lèi)型采取有針對(duì)性的措施。
秦嶺、岷山、邛崍山山系作為大熊貓核心分布區(qū),具有生態(tài)系統(tǒng)容量大、保護(hù)工作開(kāi)展較好的特點(diǎn),大熊貓種群呈穩(wěn)定、緩慢的增長(zhǎng)態(tài)勢(shì),反映了該區(qū)域大熊貓及生態(tài)保護(hù)工作趨于成熟。同時(shí),這些地區(qū)的干擾呈現(xiàn)出大型干擾增強(qiáng)與一般干擾下降的發(fā)展趨勢(shì)。在保護(hù)工作中應(yīng)積極利用大熊貓交流廊道建設(shè)、擴(kuò)建保護(hù)區(qū)等措施,注重對(duì)現(xiàn)有棲息地與潛在棲息地質(zhì)量的提升。這一地區(qū)也是大熊貓國(guó)家公園主要所在地,應(yīng)切實(shí)落實(shí)保護(hù)政策,穩(wěn)步提升生態(tài)系統(tǒng)的規(guī)模與質(zhì)量。大、小相嶺山系的棲息地與大熊貓種群一直保持較好的恢復(fù)態(tài)勢(shì),同時(shí)又存在生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模較小、人為干擾嚴(yán)重等不利因素,大熊貓種群滅絕風(fēng)險(xiǎn)較高。4調(diào)時(shí),兩山系棲息地增幅分別達(dá)到51.6%、48.8%,說(shuō)明山系保護(hù)工作仍有較大潛力與改善空間,因此,一方面應(yīng)繼續(xù)加強(qiáng)保護(hù),爭(zhēng)取有效降低人為干擾;另一方面,考慮到種群規(guī)模較小,在實(shí)現(xiàn)小種群互通與棲息地斑塊連接的基礎(chǔ)上,應(yīng)結(jié)合大熊貓放歸,促進(jìn)遺傳交流,提高基因多樣性,對(duì)于大熊貓的生存與延續(xù)尤為重要。涼山山系的大熊貓保護(hù)工作最為薄弱,是3調(diào)時(shí)唯一出現(xiàn)種群數(shù)量負(fù)增長(zhǎng)的山系(增幅為-25.8%),4調(diào)時(shí)有所改善(增幅為7.8%),與其呈爪形的狹長(zhǎng)地理格局以及經(jīng)濟(jì)發(fā)展落后有密切關(guān)系。狹長(zhǎng)而分散的地理格局,造成種群隔離程度較高且局域種群規(guī)模過(guò)小,落后的地區(qū)經(jīng)濟(jì),使得放牧、割竹打筍等與個(gè)人經(jīng)濟(jì)生活相關(guān)的人為干擾,一直非常嚴(yán)重。經(jīng)濟(jì)發(fā)展與生態(tài)保護(hù)并重,是當(dāng)前涼山地區(qū)保護(hù)工作首要內(nèi)容,實(shí)現(xiàn)生態(tài)保護(hù)、扶貧開(kāi)發(fā)與地方經(jīng)濟(jì)發(fā)展的有機(jī)結(jié)合,改進(jìn)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu),推進(jìn)可替代生計(jì)培訓(xùn)等措施,減少經(jīng)濟(jì)對(duì)農(nóng)牧業(yè)的依賴(lài),并落實(shí)社區(qū)居民利益共享與補(bǔ)償機(jī)制,以必要的經(jīng)濟(jì)手段提高共同參與保護(hù)的積極性,實(shí)現(xiàn)人與自然和諧共存。。
總體而言,經(jīng)濟(jì)社會(huì)的快速發(fā)展已深入大熊貓分布地區(qū),其深度與廣度為歷史最強(qiáng),由此引發(fā)的人為干擾也是近三十年來(lái)最為強(qiáng)烈,由此加重了大熊貓分布區(qū)棲息地破碎化和種群隔離,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴(yán)重影響。人類(lèi)干擾活動(dòng)對(duì)大熊貓生境的影響具有協(xié)同增大效應(yīng),應(yīng)結(jié)合各山系特點(diǎn),確定對(duì)其他人為干擾具有放大作用的主導(dǎo)人為干擾類(lèi)型,采取有針對(duì)性的措施,以期最優(yōu)成效。
3.3.1 突變模型在大熊貓研究中的應(yīng)用
自然界雖然具有高度的復(fù)雜性,但很多時(shí)候,通過(guò)少量相關(guān)變量(關(guān)鍵因子)信息就足以構(gòu)建一個(gè)有效的模型[15]。生態(tài)學(xué)模型構(gòu)建的思想是基于事物發(fā)展與其主要矛盾之間的辯證關(guān)系。一個(gè)生態(tài)學(xué)模型應(yīng)該包括三個(gè)要素:①空間因素,即系統(tǒng)邊界的劃分;②在所有功能單元中最重要的子系統(tǒng)(組分);③時(shí)間間隔[15]。因此,對(duì)于一個(gè)現(xiàn)實(shí)的生態(tài)系統(tǒng),其模型構(gòu)建的關(guān)鍵在于,根據(jù)研究問(wèn)題確定相應(yīng)的研究尺度,由此選取最重要的子系統(tǒng)(組分)作為關(guān)鍵因子(模型的變量),進(jìn)而實(shí)現(xiàn)模型的構(gòu)建。
突變理論的優(yōu)勢(shì)在于,即使不了解所研究系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)方程,用幾個(gè)狀態(tài)變量即可預(yù)測(cè)系統(tǒng)諸多的定性或定量性態(tài),并提供了數(shù)學(xué)模型來(lái)描述現(xiàn)實(shí)世界中產(chǎn)生的突變現(xiàn)象。對(duì)于生態(tài)學(xué)突變模型的構(gòu)建,關(guān)鍵因子的選取十分重要。由表1可知,變量數(shù)目一定的突變模型,其表達(dá)式的形式是確定的,所以所選取的關(guān)鍵因子對(duì)于模型所蘊(yùn)含的信息具有重要的影響作用。對(duì)于大熊貓種群,棲息地的重要性毋庸置疑,而潛在棲息地對(duì)于棲息地的增長(zhǎng)、棲息地的聯(lián)通等具有重要作用[45],因此,對(duì)于大熊貓的生存、種群復(fù)壯與擴(kuò)散具有重要意義。所以本文在進(jìn)行突變模型構(gòu)建時(shí),將潛在棲息地作為一項(xiàng)關(guān)鍵因子加以考慮,以保證模型蘊(yùn)含信息的全面性、分析結(jié)果的準(zhǔn)確性;同時(shí),3調(diào)與4調(diào)在調(diào)查技術(shù)方法上具有一致性,也保證了數(shù)據(jù)來(lái)源的準(zhǔn)確性,以及計(jì)算結(jié)果的可比性。
突變理論也有其局限性,即不能給出所研究問(wèn)題產(chǎn)生突變的機(jī)制,也不能給出系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)方程,因此,我們無(wú)法直觀獲悉模型參量與計(jì)算結(jié)果之間直接而明確的邏輯關(guān)系。應(yīng)用突變理論進(jìn)行模型構(gòu)建以及對(duì)計(jì)算結(jié)果的解讀,需要結(jié)合所應(yīng)用領(lǐng)域的相關(guān)理論加以實(shí)現(xiàn)。
3.3.2 突變理論在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域具有廣泛的應(yīng)用價(jià)值
2013年,英國(guó)生態(tài)學(xué)會(huì)在其成立100周年紀(jì)念之際,發(fā)布了100個(gè)極具研究?jī)r(jià)值的生態(tài)學(xué)問(wèn)題,認(rèn)為關(guān)于“生態(tài)系統(tǒng)的評(píng)估”以及“生態(tài)系統(tǒng)臨界狀態(tài)的判別”相關(guān)研究具有重要現(xiàn)實(shí)意義,同時(shí)還強(qiáng)調(diào)了將“其他學(xué)科已運(yùn)用的理論運(yùn)用于生態(tài)學(xué)”以及“發(fā)展和采用模型系統(tǒng)來(lái)理解生態(tài)系統(tǒng)”的重要性[46]。
當(dāng)前地球生態(tài)系統(tǒng)面臨前所未有的壓力,科學(xué)評(píng)估生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài),并對(duì)生態(tài)系統(tǒng)重大突變進(jìn)行預(yù)測(cè)與預(yù)警,對(duì)于地球系統(tǒng)與人類(lèi)社會(huì)的可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要。但由于生態(tài)系統(tǒng)對(duì)外界的響應(yīng)具有滯后性,同時(shí),長(zhǎng)時(shí)間、高分辨率數(shù)據(jù)的缺乏以及對(duì)現(xiàn)實(shí)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)在復(fù)雜性的認(rèn)識(shí)不足,使得生態(tài)系統(tǒng)的突變預(yù)測(cè)成為一項(xiàng)艱難的任務(wù)[8,47]。
突變理論作為一種成熟的系統(tǒng)科學(xué)理論,用形象的數(shù)學(xué)模型描述了系統(tǒng)連續(xù)性行為突然中斷與質(zhì)變發(fā)生的過(guò)程。突變理論所提供的理論與模型是對(duì)系統(tǒng)的描述,而非對(duì)機(jī)制的解釋。如果所研究系統(tǒng)的機(jī)制未知或者過(guò)于復(fù)雜,根據(jù)奧卡姆剃刀原則(Occam′s Razor),應(yīng)先假定系統(tǒng)具有與觀察相吻合的最簡(jiǎn)單的機(jī)制,突變理論即提供了系統(tǒng)“最簡(jiǎn)單機(jī)制”的數(shù)學(xué)描述與模型,即以“降低描述的任意性”實(shí)現(xiàn)將“種種不同的觀察統(tǒng)一于一個(gè)系統(tǒng)”[48]。突變理論研究的是系統(tǒng)穩(wěn)定態(tài)躍遷的現(xiàn)象和規(guī)律。它認(rèn)為系統(tǒng)存在穩(wěn)定態(tài)和非穩(wěn)定態(tài),穩(wěn)定態(tài)是指系統(tǒng)在微小擾動(dòng)作用下,仍然能夠保持原來(lái)狀態(tài);而一旦受到微小擾動(dòng)就迅速離開(kāi)原來(lái)狀態(tài),則是非穩(wěn)定態(tài);穩(wěn)定態(tài)之間的轉(zhuǎn)化,是以突變形式發(fā)生的;非線性是系統(tǒng)存在突變現(xiàn)象的重要原因。突變理論作為研究系統(tǒng)有序演化的有力數(shù)學(xué)工具,在生態(tài)學(xué)研究方面有著廣闊的應(yīng)用前景。
(1) 大熊貓野生種群的數(shù)量與棲息地、潛在棲息地的面積呈高度顯著正相關(guān),且存在著較為穩(wěn)定的耦合關(guān)系。大熊貓對(duì)棲息地生態(tài)系統(tǒng)具有高度的生存依賴(lài),基于生態(tài)系統(tǒng)的視角,才能正確認(rèn)知大熊貓野生種群的生存狀態(tài)。保護(hù)棲息地是保護(hù)大熊貓的關(guān)鍵,大熊貓作為高度特化的K對(duì)策生物,更容易受到棲息地破碎化與種群隔離的影響。
(2) 采用生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵指標(biāo)構(gòu)建突變模型,可以從系統(tǒng)層面對(duì)大熊貓生存狀態(tài)進(jìn)行研究。近年來(lái),大熊貓棲息地與野生種群總體增長(zhǎng)的同時(shí),棲息地破碎化和局域種群隔離也有所加劇?;跈E圓臍點(diǎn)突變模型分析可知,“大熊貓—棲息地”系統(tǒng)的穩(wěn)定性處于下降趨勢(shì),且接近于臨界狀態(tài),表明生態(tài)系統(tǒng)的仍具有較大的退化危險(xiǎn),大熊貓的生存危機(jī)依然嚴(yán)峻。