孫建波，徐 燦，朱 榮，吳宏亮，康建宏

(寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021)

【研究意義】春小麥?zhǔn)菍幭钠皆闹饕魑镏?，產(chǎn)量約占全區(qū)小麥總產(chǎn)量2/3左右。但是，在全球變暖的大背景下，寧夏發(fā)生高溫、干旱、霜凍、干熱風(fēng)等極端氣候事件的頻率增加、范圍擴(kuò)大，其中，干熱風(fēng)是影響小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的主要危害方式之一[1]，且多數(shù)發(fā)生在小麥籽粒灌漿期。高溫對(duì)籽粒產(chǎn)量有顯著影響，花后高溫使植株提前衰老[2]，淀粉積累量及其關(guān)鍵酶活性下降，嚴(yán)重影響產(chǎn)區(qū)作物的生長(zhǎng)發(fā)育[3-7]，甚至危及本區(qū)糧食安全。因此，減緩高溫危害又成為小麥生產(chǎn)中的重要問(wèn)題，研究緩減高溫危害的栽培措施，對(duì)春小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】適量地施用氮素，能夠有效增強(qiáng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累，對(duì)提高小麥分蘗成穗率和穗粒飽滿具有積極作用。適量的氮肥能夠顯著提髙淀粉形成關(guān)鍵酶(ADPG-PPase、GBSS、SSS、SBE)活性，當(dāng)施氮量為120～240 kg/hm2時(shí)，淀粉形成關(guān)鍵酶活性達(dá)到最高，氮肥基追比為4︰6對(duì)春小麥灌漿中后期高溫的緩解效應(yīng)明顯[6-7]。而追施氮肥能夠促進(jìn)干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn),增加開(kāi)花后籽粒中干物質(zhì)積累[8]。因此，在緩減小麥高溫脅迫的田間措施中，氮肥的合理運(yùn)用起著至關(guān)重要的作用，目前研究主要集中于施氮量緩解高溫對(duì)春小麥籽粒品質(zhì)以及產(chǎn)量的影響機(jī)理[9-10]，但在不同追氮時(shí)期對(duì)高溫脅迫下春小麥淀粉形成機(jī)理研究較少?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】本試驗(yàn)基于前人的研究，在定氮條件下研究不同追肥時(shí)期對(duì)花后高溫脅迫春小麥淀粉形成的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】為采取合理的栽培措施來(lái)緩解高溫脅迫對(duì)春小麥品質(zhì)及產(chǎn)量的影響，提供理論依據(jù)，為寧夏產(chǎn)區(qū)春小麥高產(chǎn)高效優(yōu)質(zhì)栽培提供技術(shù)支撐，并達(dá)到減肥增效的作用。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在寧夏大學(xué)實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行田間試驗(yàn)。供試品種為寧夏灌區(qū)春小麥主栽品種寧春4號(hào)，由寧夏農(nóng)林科學(xué)院農(nóng)作物研究所小麥?zhǔn)姨峁?/p>

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)小區(qū)面積為16 m2，長(zhǎng)8 m、寬2 m，行距為15 cm，條播，每米行長(zhǎng)播種100粒，土壤有機(jī)質(zhì)含量12.92 g/kg，堿解氮73.62 mg/kg，速效鉀65.86 mg/kg，速效磷29.25 mg/kg，pH 7.96，田間持水量26.02 %。

試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為溫度，副區(qū)為施氮時(shí)期。氮肥(以純氮計(jì))施用量為103.5 kg/hm2，其中50 %作基肥，50 %作追肥，分別設(shè)分蘗期N1、拔節(jié)期N2、孕穗期N3和開(kāi)花期N4 4種追肥處理。溫度設(shè)常溫(25±2)℃和高溫(35±2)℃2個(gè)處理，在花后20 d搭建長(zhǎng)8 m、寬2 m、高1.5 m、內(nèi)置干濕溫度計(jì)的人工氣候室模擬高溫，當(dāng)溫度超過(guò)35 ℃時(shí)掀開(kāi)薄膜通風(fēng)降低溫度，常溫處理采用人工搭建的黑色通風(fēng)防鳥網(wǎng)的方法進(jìn)行模擬，連續(xù)3 d溫度處理，處理時(shí)間為每天9:00-17:00，夜晚常溫自然生長(zhǎng)。各溫度處理的空氣相對(duì)濕度保持在50 %左右，土壤水分保持在田間最大持水量的65 %～75 %，溫度處理結(jié)束后轉(zhuǎn)入自然條件下生長(zhǎng)至成熟。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 籽粒淀粉及關(guān)鍵酶活性的測(cè)定 開(kāi)花后，每個(gè)處理標(biāo)記100株生長(zhǎng)一致且同日開(kāi)花的麥穗，從花后第10天開(kāi)始，每隔5 d取樣測(cè)定相關(guān)指標(biāo)，每次剝?nèi)?穗中部籽粒殺青烘干后測(cè)定其淀粉含量，再取5穗籽粒液氮速凍后低溫保存用于測(cè)定淀粉形成的關(guān)鍵酶活性。測(cè)定淀粉形成相關(guān)酶活性。直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量采用雙波長(zhǎng)法[11]測(cè)定。淀粉分支酶(SBE)活性測(cè)定參照李太貴[12]等方法，腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPG-PPase)、尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(UDPG-PPase)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、束縛態(tài)淀粉合成酶(GBSS)的測(cè)定參照程方民[13]等方法。SBE、ADPG-PPase、UDPG-PPase、SSS、GBSS活性均以mmol/L 1000 seeds·min表示。

1.3.2 小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素及測(cè)產(chǎn) 小麥成熟后收獲，待自然風(fēng)干，每個(gè)處理取30株考種，調(diào)查穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重、籽粒產(chǎn)量等性狀。采用田間實(shí)測(cè)法測(cè)產(chǎn)。

1.3.3 統(tǒng)計(jì)分析方法 采用DPSv6.55軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析，Excel 2003軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 聯(lián)合方差分析

表1顯示，溫度效應(yīng)對(duì)小麥每穗粒數(shù)和生物產(chǎn)量影響顯著，對(duì)籽粒淀粉含量影響極顯著，對(duì)ADPG-PPase、GBSS活性影響顯著，對(duì)SSS、SBE活性影響不顯著；施氮時(shí)期對(duì)籽粒中總淀粉含量、支鏈淀粉含量、ADPG-PPase、GBSS、SBE活性影響極顯著，對(duì)直鏈淀粉含量、UDPG-PPase、SSS活性影響顯著，對(duì)粒重和生物產(chǎn)量影響極顯著，而對(duì)每穗粒數(shù)影響不顯著；而溫度與施氮時(shí)期互作對(duì)產(chǎn)量性狀影響極顯著，對(duì)支鏈淀粉含量和直鏈淀粉含量影響顯著，對(duì)ADPG-PPase、GBSS、SBE活性影響極顯著，對(duì)UDPG-PPase、SSS的活性影響不顯著。

2.2 不同追氮時(shí)期對(duì)花后高溫脅迫下春小麥淀粉含量的影響

2.2.1 對(duì)花后高溫脅迫下春小麥直鏈淀粉含量的影響 由圖1可知，隨生育時(shí)期的推進(jìn)，春小麥直鏈淀粉含量是增加的。方差分析結(jié)果顯示，高溫脅迫下的春小麥直鏈淀粉含量顯著低于常溫處理，高溫脅迫下4種氮肥處理的直鏈淀粉含量分別比常溫處理減少31.1 %、29.5 %、30.6 %和31.5 %。說(shuō)明花后高溫能夠顯著降低春小麥直鏈淀粉含量，而拔節(jié)期(N2T)、孕穗期(N3T)處理下的直鏈淀粉含量較分蘗期(N1T)處理減少較少，分別比分蘗期追氮高出6.9 %和9.4 %，拔節(jié)期和孕穗期追氮效果較分蘗期和開(kāi)花期好，說(shuō)明在定氮條件下合理的追氮時(shí)期可以緩減高溫脅迫引起的籽粒直鏈淀粉含量的降低，從而緩解高溫脅迫對(duì)淀粉形成的影響。

表1 花后25 d淀粉、淀粉關(guān)鍵酶、產(chǎn)量以及產(chǎn)量構(gòu)成因素間方差分析

注：NS,*和**，分別表示無(wú)顯著差異，差異達(dá)0.05和0.01顯著水平。

Note:NS, * and **, represent no significances at 0.05 and 0.01 levels，respectively.

2.2.2 對(duì)花后高溫脅迫下春小麥支鏈淀粉含量的影響 圖2表明，春小麥支鏈淀粉含量隨著花后天數(shù)的增加呈上升趨勢(shì)。方差分析得出，溫度效應(yīng)對(duì)支鏈淀粉的形成有極顯著影響，施氮時(shí)期對(duì)支鏈淀粉含量有顯著作用，溫度與施氮時(shí)期對(duì)春小麥籽粒中支鏈淀粉含量有顯著的影響。常溫下各處理間支鏈淀粉含量存在顯著差異，表現(xiàn)為N2(拔節(jié)期)、N3(孕穗期)>N4(開(kāi)花期)>N1(分蘗期)。高溫脅迫下，不同處理間支鏈淀粉含量也表現(xiàn)不一，其中N2T、N3T、N4T較N1T分別高11.5 %、17.6 %、2.5 %，說(shuō)明拔節(jié)期、孕穗期追施氮肥對(duì)緩解高溫危害的效果較好。

2.2.3 對(duì)花后高溫脅迫下春小麥總淀粉含量的影響 從圖3可知，總淀粉含量的變化趨勢(shì)與直鏈、支鏈的基本一致。常溫下各處理的淀粉總含量均顯著高于高溫處理，溫度與施氮時(shí)期對(duì)春小麥籽粒中總淀粉含量均有極顯著的影響。N3T處理與N3處理相較減少7.18 %，N2T(拔節(jié)期)、N3T(孕穗期)、N4T(開(kāi)花期)較N1T(分蘗期)分別增加11 %、17.5 %和4.3 %，說(shuō)明適當(dāng)?shù)牡屎笠瓶梢跃彍p高溫脅迫引起的春小麥籽粒總淀粉含量的降低。

2.2.4 對(duì)花后高溫脅迫下春小麥直/支比的影響 圖4顯示，直/支比隨著春小麥生育進(jìn)程呈不斷變化的趨勢(shì)。在常溫條件下，花后25 d，分蘗期追氮處理的直/支比達(dá)到最小值0.12；較高溫分蘗期追氮處理降低0.47。高溫脅迫下，4種追氮處理對(duì)直/支比存在差異，花后30 d,分蘗期(N1)處理較拔節(jié)期(N2)、孕穗期(N3)、開(kāi)花期(N4T)直/支比增加12 %、2 %和8 %，說(shuō)明與直鏈淀粉相較，追氮處理對(duì)支鏈淀粉的影響更加顯著。

圖1 不同追氮時(shí)期對(duì)花后高溫脅迫下春小麥直鏈淀粉含量的影響Fig.1 Effect of different topdressing nitrogen stage on amylose content of spring wheat under high temperature stress

圖2 不同追氮時(shí)期對(duì)花后高溫脅迫下春小麥支鏈淀粉含量的影響Fig.2 Effect of different topdressing nitrogen stage on amylopectin content of spring wheat under high temperature stress

圖3 不同追氮時(shí)期對(duì)花后高溫脅迫下春小麥總淀粉含量的影響Fig.3 Effect of different topdressing nitrogen stage on total starch content of spring wheat under high temperature stress

圖4 不同追氮時(shí)期對(duì)花后高溫脅迫下春小麥直/支的影響Fig.4 Effect of different topdressing nitrogen stage on direct / branch of spring wheat under high temperature stress

2.3 不同追氮時(shí)期對(duì)花后高溫下春小麥淀粉形成關(guān)鍵酶活性的影響

2.3.1 對(duì)花后高溫脅迫下春小麥ADPG-PPase的影響 由圖5可知，隨著春小麥籽粒的發(fā)育，不同處理下ADPG-PPase總體呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)，常溫下花后25 d，ADPG-PPase達(dá)到到最高值43.67(mmol/L 1000 seeds·min)。從表1可以看出，溫度對(duì)ADPG-PPase活性有顯著影響，施氮時(shí)期對(duì)ADPG-PPase活性表現(xiàn)出極顯著影響，常溫下不同處理間的ADPG-PPase活性存在差異，表現(xiàn)為孕穗期(N3)>拔節(jié)期(N2)>開(kāi)花期(N4)>分蘗期(N1)，分別較分蘗期(N1)處理增加22.2 %、28.7%和15.1 %。高溫脅迫下，ADPG-PPase活性平均低于常溫處理5.26 %。

圖5 不同追氮時(shí)期對(duì)花后高溫脅迫下春小麥ADPG-PPase的影響Fig.5 Effect of different nitrogen topdressing stage on ADPG-PPase of spring wheat under high temperature stress

圖6 不同追氮時(shí)期對(duì)花后高溫脅迫下春小麥UDPG-PPase的影響Fig.6 Effect of different topdressing nitrogen stage on UDPG-PPase of spring wheat under high temperature stress

圖7 不同追氮時(shí)期對(duì)花后高溫脅迫下春小麥SSS活性的影響Fig.7 Effect of different topdressing nitrogen stage on SSS activity of spring wheat under high temperature stress

2.3.2 對(duì)花后高溫脅迫下春小麥UDPG-PPase的影響 UDPG是淀粉合成中輔助的糖基供體，方差分析表明，溫度對(duì)UDPG-PPase活性的影響不顯著，而施氮時(shí)期對(duì)UDPG-PPase活性有顯著影響。由圖6可以看出，隨生育期的推進(jìn)，UDPG-PPase呈不斷變化的趨勢(shì)，在花后20 d，達(dá)到最大值為0.76(mmol/l000 seeds·min)。高溫脅迫下UDPG-PPase活性稍低于常溫處理。常溫下不同追氮處理間的UDPG-PPase活性存在差異，花后20 d，拔節(jié)期追氮較分蘗期追氮處理增加13.2 %。

2.3.3 對(duì)花后高溫脅迫下春小麥SSS活性的影響 由圖7可以看出，隨著花后天數(shù)的增加，SSS活性呈先升高后降低的趨勢(shì)。常溫下花后25 d，SSS活性達(dá)到最大值46.08(mmol/L 1000 seeds·min)，又降低至27.67(mmol/L 1000 seeds·min)。高溫脅迫對(duì)SSS活性的影響不顯著，而4種追氮處理對(duì)SSS活性有顯著影響，表現(xiàn)為孕穗期(N3)>拔節(jié)期(N2)、開(kāi)花期(N4)>分蘗期(N1)，拔節(jié)期(N2)、孕穗期(N3)、開(kāi)花期(N4)較分蘗期(N1)處理分別增加38.8 %、40.7 %和38.4 %。

2.3.4 對(duì)花后高溫脅迫下春小麥GBSS活性的影響 如圖8所示，隨著春小麥的籽粒的發(fā)育，GBSS活性總體呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)。在花后25 d達(dá)到最大值39.75(mmol/L 1000 seeds·min)。從表1顯示，溫度對(duì)GBSS活性有顯著影響，施氮時(shí)期對(duì)GBSS活性表現(xiàn)出極顯著的影響。高溫脅迫下，GBSS活性均顯著低于常溫，N1T、N2T、N3T和N4T較常溫各處理分別降低9.6 %、9.9 %、5.5 %和8.8 %。常溫下，4種追氮處理間差異極顯著，拔節(jié)期(N2)、孕穗期(N3)、開(kāi)花期(N4)較分蘗期(N1)處理分別增加28.2 %、26.0 %和24.8 %，說(shuō)明適當(dāng)?shù)牡屎笠瓶梢跃彍p高溫脅迫引起的SSS活性的降低。

圖8 不同追氮時(shí)期對(duì)花后高溫脅迫下春小麥GBSS活性的影響Fig.8 Effect of different topdressing nitrogen stage on GBSS activity of spring wheat under high temperature stress

圖9 不同追氮時(shí)期對(duì)花后高溫脅迫下春小麥SBE活性的影響Fig.9 Effect of different topdressing nitrogen stage on SBE activity of spring wheat under high temperature stress

2.3.5 對(duì)花后高溫脅迫下春小麥SBE活性的影響 由圖9表明，隨著小麥籽粒的發(fā)育，SBE活性呈先升高有下降的趨勢(shì)。其中，在花后20 d達(dá)到最大值0.464(mmol/L 1000 seeds·min)，后逐漸降低至0.303(mmol/L 1000 seeds·min)。結(jié)合表1發(fā)現(xiàn)，溫度對(duì)SBE活性有影響，但不顯著，追氮時(shí)期對(duì)SBE活性有極顯著的影響。常溫條件下，各處理間存在極顯著差異，表現(xiàn)為孕穗期(N3)>拔節(jié)期(N2)>開(kāi)花期(N4)>分蘗期(N1)，較分蘗期(N1)處理分別增加43.9 %、40.1 %和29.8 %。

2.3.6 淀粉形成相關(guān)酶活性與淀粉含量的相關(guān)性分析 由表2顯示，春小麥淀粉含量與淀粉形成關(guān)鍵酶有相關(guān)性?？偟矸酆颗c直、支鏈淀粉含量呈極顯著正相關(guān)，ADP與6-磷酸葡萄糖結(jié)合生成合成淀粉的主要糖基供體—ADPG，UDPG是輔助的糖基供體，而ADPG-PPase和UDPG-PPase分別是催化產(chǎn)生ADPG與UDPG的酶。相關(guān)性結(jié)果表明，ADPG-PPase和UDPG-PPase均與淀粉含量存在正相關(guān)關(guān)系；GBSS與直鏈淀粉含量呈極顯著正相關(guān)，SSS與支鏈淀粉、ADPG-PPase、SBE呈顯著正相關(guān)，與UDPG-PPase呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明GBSS活性與直鏈淀粉的合成有密切的關(guān)系，SSS、SBE與支鏈淀粉合成有密切關(guān)系。

2.4 對(duì)花后高溫脅迫下春小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表3顯示，髙溫脅迫下，每穗粒數(shù)、每穗粒重、千粒重、生物產(chǎn)量及收獲指數(shù)分別低于常溫下各處理。其中，花后高溫處理較常溫下的每穗粒數(shù)降低0.7 %，每穗粒重降低1 %，千粒重降低11.46 %,生物產(chǎn)量降低30.99 %，收獲指數(shù)降低30.42 %，籽粒產(chǎn)量降低55 %；結(jié)合表1方差分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，溫度對(duì)每穗粒數(shù)、每穗粒重、生物產(chǎn)量均有顯著影響，高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致減產(chǎn)。拔節(jié)期(N2T)、孕穗期(N3T)處理的千粒重、每穗粒重較分蘗期(N1T)、開(kāi)花期(N4T)高，且其生物產(chǎn)量也顯著高于其他處理，說(shuō)明拔節(jié)期和孕穗期追施氮肥能夠顯著緩解高溫危害，增加籽粒產(chǎn)量。綜上得出，施氮時(shí)期對(duì)籽粒產(chǎn)量的影響極顯著；而施氮時(shí)期對(duì)每穗粒數(shù)有影響，但影響不顯著。施氮時(shí)期與溫度互作對(duì)每穗粒數(shù)、每穗粒重、籽粒產(chǎn)量均有極顯著影響。

表2 春小麥淀粉形成關(guān)鍵酶活性與淀粉含量的相關(guān)性

表3 高溫脅迫下春小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

3 討 論

春小麥對(duì)高溫脅迫響應(yīng)敏感，高溫使得淀粉和蛋白質(zhì)積累提前結(jié)束[14]。本研究中高溫脅迫使直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量降低，這與吳宏亮、周續(xù)蓮、孫立影[4-7]等的研究結(jié)果一致，說(shuō)明高溫對(duì)春小麥籽粒淀粉形成有不利影響。從追氮時(shí)期與淀粉的方差分析中可以看出，追氮時(shí)期對(duì)淀粉積累有顯著相關(guān)性，這與鞠正春、潘慶民[15-16]等人研究結(jié)果相近，這是由于追氮時(shí)期對(duì)不同品種的調(diào)控作用存在基因型的差異所致。不同施氮時(shí)期各處理間表現(xiàn)不同，其中拔節(jié)期、孕穗期追氮處理較分蘗期總淀粉含量分別增加11 %、17.5 %，說(shuō)明拔節(jié)期、孕穗期追施氮肥可延緩植株早衰，延長(zhǎng)淀粉積累時(shí)間。

溫度與酶活性有著密切的聯(lián)系[17]。本研究與鐔彩霞[18]研究均表明：在不同追氮時(shí)期處理下，花后高溫脅迫下籽粒淀粉合成關(guān)鍵酶ADPG-PPase、UDPG-PPase、SSS、GBSS、SBE活性均下降，由于高溫脅迫抑制了春小麥淀粉關(guān)鍵酶的活性所致。在定氮條件下，拔節(jié)期、孕穗期追施氮肥與分蘗期相較，能夠有效緩減高溫脅迫下ADPG-PPase、SSS、GBSS、SBE活性的降低，分別降低15.7 %和16.6 %、31.1 %和28.7 %、27.9 %和29.1 %、27.3 %和34.2 %，這與李春燕[19]降低后期氮肥比例的結(jié)果相近。因此，適當(dāng)?shù)屎笠颇芫彍p小麥籽粒中淀粉合成酶的活性得降低。

花后高溫顯著影響籽粒品質(zhì)與產(chǎn)量[20]，這與本試驗(yàn)研究結(jié)果相一致，從溫度對(duì)淀粉及產(chǎn)量構(gòu)成因素方差分析中發(fā)現(xiàn)，溫度與淀粉含量及每穗粒數(shù)、每穗粒重有顯著相關(guān)性?；ê蟾邷剌^常溫處理，每穗粒數(shù)、每穗粒重，千粒重分別降低0.7 %、1 %和11.46 %。而適時(shí)追氮能夠緩減灌漿期高溫危害對(duì)小麥粒重產(chǎn)生的不利影響，這與劉永環(huán)[21]的結(jié)果一致，這是因?yàn)楹笃谧返泳徚酥仓甑乃ダ?，延長(zhǎng)了淀粉積累持續(xù)時(shí)間所致。但是不恰當(dāng)?shù)纳谠鍪┑?，?duì)穗數(shù)、穗粒重產(chǎn)生不利影響，甚至?xí)?dǎo)致小麥植株貪青晚熟，使其減產(chǎn)，這與高宏艷[22]的研究結(jié)果相近。

4 結(jié) 論

為研究花后高溫脅迫下不同施氮時(shí)期緩解高溫產(chǎn)生的危害，本研究在籽粒灌漿中后期進(jìn)行高溫脅迫處理，在定氮條件下，設(shè)置4個(gè)不同施氮時(shí)期，研究了高溫脅迫下不同施氮時(shí)期對(duì)春小麥籽粒淀粉含量、淀粉相關(guān)酶活性及產(chǎn)量的影響，得出結(jié)論如下。

(1)淀粉、淀粉關(guān)鍵酶及產(chǎn)量構(gòu)成因素對(duì)高溫的響應(yīng)?；ê蟾邷貙?duì)淀粉含量、淀粉合成關(guān)鍵酶(ADPG-PPase、UDPG-PPase、SSS、GBSS、SBE)活性及穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重、籽粒產(chǎn)量均有不利影響，這是因?yàn)樵诟邷孛{迫抑制籽粒中淀粉合成酶的活性，灌漿中后期高溫使植株提前早衰，籽粒灌漿不足，縮短了淀粉積累時(shí)間，導(dǎo)致產(chǎn)量下降。

(2)淀粉、淀粉關(guān)鍵酶及產(chǎn)量構(gòu)成因素對(duì)施氮時(shí)期的響應(yīng)。拔節(jié)期、孕穗期追施氮肥可以有效的緩減高溫對(duì)籽粒淀粉含量、淀粉關(guān)鍵酶及產(chǎn)量的影響，其中高溫脅迫下，拔節(jié)期、孕穗期追施氮肥與分蘗期相較，籽粒產(chǎn)量、千粒重分別增加45.9 %和51.2 %、12.9 %和7.9 %。適當(dāng)?shù)牡屎笠瓶梢杂行У木徑飧邷貙?duì)春小麥品質(zhì)及產(chǎn)量的影響，但仍低于常溫條件，說(shuō)明適當(dāng)?shù)牡屎笠茖?duì)高溫脅迫的緩解作用是有限的，因此，在實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)不斷加強(qiáng)小麥的栽培管理措施。