阿日根，劉 洋，楊富榮，雷那慶，孟軍貴，吳小紅，鐵 牛*

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018;2.內(nèi)蒙古和盛生態(tài)科技研究院有限公司,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018)

20世紀(jì)30年代開始種子庫的研究成為多數(shù)學(xué)者研究的熱點(diǎn)，國外學(xué)者在這方面報道較多[1]，J.L.Harper[2]、J.W.Sitvertown[3]對落種量和土壤種子儲備量的敘述，J.B.Hall[4]等在加納對種子庫的研究。近年來我國在森林種子庫的研究方面做了一定的工作，熊利民[5]等指出在亞熱帶常綠闊葉林群落演替前期土壤種子庫的結(jié)構(gòu)組成和地面植被大致相同，但后期相關(guān)甚少，且主要以草本植物種類為主。張麗華[6]、郭忠凌[7]等對興安落葉松土壤種子的研究等。

大興安嶺林區(qū)是我國生產(chǎn)木材較早的林區(qū)之一,為維護(hù)我國東北地區(qū)生態(tài)屏障起著不可或缺的作用，歷來都是研究的重點(diǎn)[8]。種子庫是興安落葉松林天然更新的約束因素之一[9]，興安落葉松林不同林型的立地質(zhì)量、下木植物種類及土壤理化性質(zhì)等的不同[10]，導(dǎo)致不同林型間結(jié)實(shí)量不同，所以對不同林型間結(jié)實(shí)量的特征進(jìn)行研究很有必要[11-12]。因此，以杜鵑-興安落葉松林、草類-興安落葉松林、杜香-興安落葉松林3種主要林型興安落葉松種子為研究對象，運(yùn)用外業(yè)調(diào)查和室內(nèi)試驗(yàn)相結(jié)合進(jìn)行興安落葉松種子庫研究，為大興安嶺林區(qū)森林更新及撫育改良提出有關(guān)措施，為當(dāng)?shù)亓謽I(yè)維護(hù)及合理利用木材提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究在內(nèi)蒙古大興安嶺根河林業(yè)局潮查林場境內(nèi)進(jìn)行，該地區(qū)屬于國家級森林生態(tài)系統(tǒng)野外觀察研究區(qū)，地處大興安嶺西北坡，50°49′-50°51′N，121°30′-121°31′E。土壤以暗棕壤為主，土壤呈微酸性，pH值在4.5～6.5，鹽飽和度較高。主要林型有杜香-興安落葉松林、杜鵑-興安落葉松林、草類-興安落葉松林和越桔-興安落葉松林。林分主要樹種為興安落葉松(Larixgmelinii)，占總面積79%,伴生樹種有白樺(Betulaplatyphylla)和山楊(Populusdavidiana)。林下植物除常見的興安杜鵑(Rhododendrondahuricum)，還有柴樺(Betulafruticosa)，杜香(Ledumpalustre)、越桔(Vacciniumvitisidaea)、柳葉繡線菊(Spiraeasalicifolia)、篤斯越桔(Vacciniumuliginosum)、紅花鹿蹄草(Pyrolaincarnata)等多種植物類型。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

2015年8月，經(jīng)實(shí)地踏查，在研究區(qū)內(nèi)選擇3種主要林型，分別是杜香-興安落葉松林、杜鵑-興安落葉松林與草類-興安落葉松林，進(jìn)行樣地設(shè)置，開展落種量調(diào)查。每個林型內(nèi)各設(shè)置3塊大小為50 m×50 m的臨時樣地，共9塊樣地；每塊試驗(yàn)地上各設(shè)5塊接種框，中間1塊，四角各1塊，每塊接種框大小為1 m×1 m，框肢長為1 m，埋入地下20 cm，將接種紗布系在框上。土壤種子儲備量調(diào)查在落種量調(diào)查的樣地內(nèi)進(jìn)行，在林冠下按交叉法設(shè)置9個20 cm×20 cm的樣方取樣，在各小樣方內(nèi)分枯枝落葉層、土壤層0～5 cm和5～10 cm的3個層次取樣，重復(fù)3次取樣，時間是2016年5月初、2016年7月初，2016年8月末。將所有樣品帶回實(shí)驗(yàn)室。

2.2 室內(nèi)分析

進(jìn)行種子分離時，首先將帶回來的樣品用物理分離法將枯枝落葉和其他植物的種子等雜物分離出去；再用過篩法把興安落葉松種子從土壤中篩選出來，將種子分為完整和不完整2類進(jìn)行統(tǒng)計。種子活力測定時，對篩選出來的完整種子用靛藍(lán)染色法進(jìn)行生活力測定，觀察染色情況，種胚被染色為無活力種子，沒有被染色為有活力種子。最終分別歸類為空粒種子、腐爛種子、蛀蟲種子、染色無活力種子和染色有活力種子等5類。采用Excel和SPSS軟件對有關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 大興安嶺3種主要林型組落種量分析

從表1可以看出，3種主要林型各組林分平均落種量及種子組成，其中杜香-落葉松林平均落種量為246粒/m2，有活力種子所占數(shù)量最少，而空粒種子所占數(shù)量最高，種子質(zhì)量最差；草類-落葉松林平均落種量為349粒/m2；杜鵑-落葉松林比另2個林型較好，平均落種量為1 496粒/m2。3種主要林型組的種子組成中空粒種子所占數(shù)量最高，為134.33～670.00粒/m2；染色有活力種子所占數(shù)量最低，為14.65～99，34粒/m2。進(jìn)一步對3種主要林型組落種量進(jìn)行方差分析，結(jié)果如表1。杜香-落葉松林和草類-落葉松林的落種量較少，兩者之間差異不顯著，與杜鵑-落葉松林間均存在顯著差異。從不同林型比較結(jié)果來看，杜鵑-興安落葉松林落種量最大，杜香-興安落葉松林落種量最小，草類-興安落葉松林落種量介于中間。所選的3種主要林型當(dāng)中，由于不同林型落葉松成珠的數(shù)量不同，從而導(dǎo)致不同林型組所收集的落種量存在一定的差異。

3.2 大興安嶺3種主要林型組土壤種子儲備量大小及質(zhì)量

對大興安嶺3種主要林型組土壤種子密度及種子組成指標(biāo)進(jìn)行方差分析(表2)，結(jié)果顯示，3種主要林型組土壤種子密度及種子組成指標(biāo)F值均呈現(xiàn)極顯著水平，表明不同林分之間土壤種子密度及種子組成存在極顯著差異。進(jìn)一步對3種主要林型組土壤種子儲備量進(jìn)行多重比較，3種主要林型中杜鵑-落葉松林土種子儲備量密度最大，為2 069.34粒/m2；其次是草類-落葉松林，為1 342.67粒/m2，與鵑-落葉松林土壤種子儲備量密度差異顯著；杜香-落葉松林土壤種子儲備量密度最小，為1 047.99粒/m2，與鵑-落葉松林和草類-落葉松林土壤種子儲備量密度之間均差異顯著。從對比結(jié)果來看，土壤種子儲備量從大到小的順序?yàn)槎霹N-落葉松林>草類-落葉松林>杜香-落葉松林。土壤種子儲備量的大小很大程度上受種子生存環(huán)境因子及興安落葉松接種量的影響。研究所需的3個主要林型試驗(yàn)樣地的立地條件有所不同，并且不同樣地上落葉松成株的數(shù)量也不同，導(dǎo)致結(jié)實(shí)量受一定的影響，從而會使土壤種子儲備量存在一定的差異。

表1 3種主要林型的落種量方差分析

注：同列相同小寫字母表示無顯著差異，不同字母表示差異顯著(P為顯著性水平；P<0.05)。表2同。

表2 3種主要林型的土壤種子儲備量大小及種子組成方差分析

3.3 大興安嶺3種主要林型組土壤種子儲備量垂直分布

從表3可以看出，在3種主要林型組土壤儲備量中，興安落葉松種子大多數(shù)聚在枯落物層中，其次分布在0～5 cm土層，種子分布最少的是5～10 cm土層?？萋湮飳悠骄N子數(shù)量為2 971.58粒/m2，土壤層0～5 cm平均種子數(shù)量為572.89粒/m2，土壤層5～10 cm平均種子數(shù)量為294.30粒/m2。總體上來看，各林型組的種子密度均呈現(xiàn)明顯的垂直分布，興安落葉松種子在土壤層當(dāng)中的分布依次為枯落物層>土層0～5 cm>土層5～10 cm。

表3 不同林分土壤種子儲備量不同層次種子密度及比例

從圖1可以看出，在不同層次的土層當(dāng)中，枯落物層種子數(shù)量所占比例最多，其平均種子數(shù)量占種子總數(shù)的 77.67%～82.37%；其次是0～5 cm層，平均種子數(shù)量占種子總數(shù)的10.82%～15.11%；而在5～10 cm層土壤中的種子數(shù)量最少，平均種子數(shù)量占種子總量的 6.80%～7.40%。枯落物層中保留的種子數(shù)量比土壤0～5 cm層和5～10 cm層中保留的多且依次遞減，這說明土層越深，土壤種子儲備量的密度越小。

4 結(jié)論與討論

導(dǎo)致3種林型種子庫存在差異的關(guān)鍵在于它們的結(jié)實(shí)量不同，與此同時3種林型中均有活力種子數(shù)量最少，而空粒種子數(shù)量最多。首先是因?yàn)橥暾N子中，一部分被動物啃食及分解腐蝕、蟲類損害以及其他外界條件的影響，造成有活力種子數(shù)量的減少；其次是落葉松種皮耐腐蝕性較強(qiáng)[13]，因此采集的完好種子當(dāng)中空粒種子占了絕大多數(shù)，從而影響幼苗成株和種群更新[14]。

圖1 不同林分土壤種子儲備量垂直分布

整體來看，興安落葉松土壤種子質(zhì)量較差，3個主要林型中均有活力種子數(shù)量最少，而空粒種子數(shù)量最多平均只有5.42%種子能萌發(fā)成株。種子在土壤截面上有明顯遞減的垂直分布，在有關(guān)土壤種子庫的研究中發(fā)現(xiàn)，種子密度自上而下依此遞減[15]，即上層的種子密度最大，下層的種子密度最小，中層的種子密度介于表層和底層之間[16]。徐化成[17]等對興安落葉松種子庫的研究表明，在0～2 cm地表處種子密度最大，種子密度約是下層的5倍，越往下密度越小，與本文研究結(jié)論一致[18]。

種子掉到地上后的命運(yùn)由環(huán)境篩選過程而定，種子只有安全落到成株所需條件區(qū)域內(nèi)[19]，并避免動物損害及病害等不利因素，才能保證種子的活力。在種子質(zhì)量相關(guān)的微域里，幾乎所有生物、非生物因子都將影響種子未來命運(yùn)，這些生鏡因子方面的差異對森林更新的影響可進(jìn)一步探討[20]。