葉權(quán)平，張文輝

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 陜西省林業(yè)綜合重點實驗室，陜西 楊陵 712100)

植物種群生殖生態(tài)學(xué)主要研究的是植物種群生殖過程的基本規(guī)律及其與環(huán)境之間的關(guān)系[1],它不僅揭示有性生殖的過程和機制,而且可以探索環(huán)境對生殖的影響以及植物在特定環(huán)境的生殖行為對策[2]。植物種群的繁衍更新和種群中植物個體生活史的完成依賴于生殖過程[3]。植物在生殖過程中的生殖年齡、生殖物候和產(chǎn)種數(shù)量以及影響因子,是種群生殖生態(tài)學(xué)的主要研究內(nèi)容,也是闡明種群持續(xù)發(fā)育潛力的一個基本問題。植物開花物候是植物重要的生活史特征之一，也是一個重要的適合度因子[4-5]，一個種群的開花物候是其植物個體物候的總和，這些個體的開花物候又可以分解為如始花期、開花盛期、終花期和開花持續(xù)時間等[6-7]。生殖節(jié)律和結(jié)實是植物種群生態(tài)學(xué)的核心研究內(nèi)容,對多年生喬木樹種來說，研究其生殖起始、終結(jié)年齡以及生殖中結(jié)實量對闡明其繁殖能力有重要意義。

麻櫟(Quercusacutissima)屬殼斗科櫟屬落葉喬木，為深根、喜光樹種，不耐水濕，在濕潤、肥沃、深厚、排水良好的土壤上生長良好，主要分布在暖溫帶和亞熱帶地區(qū)，因其耐干旱，萌芽能力強，在山區(qū)、丘陵均可栽植，麻櫟樹形高大、通直，生產(chǎn)潛力大，用途廣泛[8]。麻櫟為橋山林區(qū)主要地帶性成林樹種之一，對當(dāng)?shù)氐闹脖换謴?fù)、水土保持、生物多樣性的恢復(fù)與保護發(fā)揮著重要作用[9]。許多學(xué)者對不同植物群落的生殖生態(tài)進行了研究，如K.S.Murali[10]等對印度南部熱帶干旱林中喬木種群的物候進行了系統(tǒng)研究，結(jié)果表明，種群間開花和結(jié)實物候有顯著差異,同一生境中,不同物種的開花物候各異。蘇智先[11]等通過對四川大頭茶(Gordoniaacuoinata)生殖年齡的研究發(fā)現(xiàn)，種群的生殖成熟時間主要受到遺傳因素、種群自身的生長、環(huán)境中營養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)、種群密度、光照強度和微生境等因子的影響。毛秀紅[12]等通過對刺槐(Robiniapseudoacacia)和多花刺槐(Robinianeo-mexicanavar.luxurians)的有性生殖特性研究發(fā)現(xiàn)，多花刺槐花期比刺槐長，刺槐自然授粉結(jié)實率個體差異顯著，多花刺槐自然授粉結(jié)實率極低。對麻櫟的研究主要集中在其地理分布[13],人工林水源涵養(yǎng)效能[14]，人工林碳密度及空間分布[15]，人工林生長規(guī)律模擬[16]等，麻櫟種群有性生殖特性相關(guān)尚無研究報道。本文通過在不同生境條件下設(shè)置固定樣地，定位觀測，對不同生境條件下麻櫟種群的生殖年齡、開花物候、單株結(jié)實量和種子在樹冠上的分布格局進行系統(tǒng)研究分析，旨在闡明麻櫟種群生殖生態(tài)的基本特性，從而為進一步闡明麻櫟種群生殖與環(huán)境之間的關(guān)系奠定基礎(chǔ)，為其種群的持續(xù)發(fā)展和合理經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)選擇在陜北黃土高原延安市橋山林業(yè)局雙龍林場，(108°31′-109°11′E，35°30′-35°50′N)，海拔1 100～1 750 m，屬暖溫帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫9.4℃，最熱月(7月)平均氣溫21℃，極端最高氣溫38℃，最冷月(1月)平均氣溫-5℃，極端最低氣溫-23℃，無霜期190～225 d，年均降水量609.5 mm，多集中在7-9月，年蒸發(fā)量為1 202 mm，相對濕度為60%～70%，年日照時間為2 528 h，主要土壤類型為森林褐土和灰褐土。該區(qū)為天然次生林，主要喬木樹種有麻櫟(Quercusacutissima)、遼東櫟(Quercusliaotungensis)、油松(Pinustabuliformis)、茶條槭(Acerginnala)、白樺(Betulaplatyphylla)、漆樹(Toxicodendronvernicifluum)等；主要灌木樹種有胡枝子(Lespedezabicolor)、繡線菊(Spiraeasalicifolia)、黃薔薇(Rosahugonis)、水栒子(Cotoneastermultiflorus)、狼牙刺(Sophoraviciifolia)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)等；主要草本植物有披針葉苔草(Carexlanceolata)、苦參(Sophorafoetida)、茜草(Rubiacordifolia)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、野棉花(Anemonehupehensis)等[9]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調(diào)查 于黃土高原南部橋山林區(qū)不同生境下選擇生長發(fā)育較好的地段設(shè)置樣地24塊，其中陽坡、半陽坡、半陰坡和陰坡各6塊，樣地面積為20 m×20 m。在樣地內(nèi)沿對角線于左下、中、右上設(shè)5 m×5 m灌木樣方和1 m×1 m草本樣方各3個。調(diào)查樣地生境、群落學(xué)特征(表1)。

1.2.2 麻櫟開花物候觀察 于每個樣地內(nèi)選取6株高度、胸徑、冠幅接近樣地平均值的植株作為固定的觀測對象，并在向陽方向觀察和統(tǒng)計，記錄開花物候。觀察開花物候階段，以麻櫟種群的開花物候特征作為判定標(biāo)準(zhǔn)(表2)。麻櫟個體的開花物候參數(shù)以所觀測的全部個體的平均值計算。

1.2.3 結(jié)實量及種子空間分布的調(diào)查 對樣地內(nèi)所有麻櫟個體(DBH≥5 cm)進行每木檢尺，記錄樹高、胸徑、冠幅，對DBH<5 cm的植株按幼苗幼樹進行調(diào)查記錄，對于DBH<5 cm中已結(jié)實麻櫟個體針對性的調(diào)查記錄其樹高、胸徑、冠幅；于每個樣地內(nèi)選取6株高度、胸徑、冠幅接近樣地平均值的植株為標(biāo)準(zhǔn)木，記錄全株的結(jié)實枝條數(shù)，并在樹冠陰面、陽面及其上、下2層(以樹冠總高度的1 /2 處為界線分上、下2層，以上為樹冠上部，以下為樹冠下部)，選取標(biāo)準(zhǔn)枝，每個部位采集標(biāo)準(zhǔn)枝3枝共計12枝，統(tǒng)計每個標(biāo)準(zhǔn)枝的結(jié)實數(shù)量。計算出標(biāo)準(zhǔn)枝的平均結(jié)實數(shù)乘以結(jié)實枝條數(shù)得出單株結(jié)實量[17]。

表1 麻櫟種群各生境所在區(qū)域林分與立地特征Table 1 Stand and site characteristics of Quercus acutissima population in different habitats

注：平均樹高和平均胸徑值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。

表2 麻櫟種群開花物候期的判定標(biāo)準(zhǔn)Table 2 Judgment criteria for flowering phenology of Q.acutissima population

1.2.4 個體年齡的確定 在麻櫟樣地內(nèi)伐取徑階為5、10、20 cm和30 cm生長良好的標(biāo)準(zhǔn)株各3株，以2 m為區(qū)分段，截取圓盤帶回分析，具體方法見文獻[18]。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)株個體的解析木數(shù)據(jù)，利用SPSS 23.0軟件得到麻櫟種群年齡與胸徑的關(guān)系擬合回歸模型(圖1)，再根據(jù)各樣地林木個體每木檢尺測量的胸徑值，然后通過回歸模型確定每個麻櫟個體的年齡。年齡與胸徑的關(guān)系方程為：

y=0.017 8x2+1.899 9x+0.317 4

R2=0.998，F(xiàn)=2 135.968

(1)

式中，y為麻櫟個體年齡，x為胸徑；F檢驗表明，該方程達到極顯著水平P=0.000，該方程擬合度較好，能較準(zhǔn)確的通過麻櫟的胸徑推算其年齡。

種群的初始生殖年齡(Armin)的確定：于每個不同坡向的6個樣地內(nèi)選取3株胸徑值最小的結(jié)實植株共計18株，取其平均胸徑值，再根據(jù)年齡與胸徑的關(guān)系方程確定不同坡向麻櫟初始生殖年齡。

(2)

圖1 橋山林區(qū)麻櫟種群年齡與胸徑的關(guān)系Fig.1 Relationship between age and DBH of Q.acutissima population in Qiaoshan forest area

種群的生殖年齡期限(Arper)是指種群生活周期內(nèi)最大的生殖年齡期限,是生殖潛力的一個指標(biāo)，其大小反應(yīng)生境對麻櫟種群的適宜程度，用下式計算:

(Arper)=Armax-Armin

(3)

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010對數(shù)據(jù)進行簡單統(tǒng)計處理，再用SPSS 23.0軟件進行回歸模型擬合、單因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan多重比較，在α=0.05水平上進行顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 麻櫟種群的生殖年齡

群落的生殖年齡是由遺傳因素決定，外界環(huán)境因素影響相互作用的結(jié)果。對不同生境條件下麻櫟種群生殖年齡研究結(jié)果(表3)表明，不同生境條件下麻櫟種群的初始生殖年齡以陽坡最小為7 a，半陽坡為9 a，半陰坡和陰坡的初始生殖年齡基本相同分別為11 a和12 a。最大生殖年齡為半陽坡最大為207 a，陰坡最小為184 a；生殖年齡期限為半陽坡(198 a)>半陰坡(187 a)>陽坡(179 a)>陰坡(173 a)。說明陽坡麻櫟種群的性早熟，半陽坡種群生殖能力維持最長，適合麻櫟種群的生殖發(fā)育，陰坡相比較與其他坡向種群性成熟最晚，維持生殖時間最短。平均生殖年齡反映了麻櫟林的成熟狀況，表現(xiàn)為幼齡林平均生殖年齡較小，老齡林的平均生殖年齡較大。研究區(qū)內(nèi)的麻櫟林林齡基本相似，在四種生境下麻櫟的平均生殖年齡基本相同。

表3 不同生境下麻櫟種群生殖年齡Table 3 Reproductive age of Q.acutissima population in different habitats a

2.2 不同生境條件下麻櫟種群的開花物候特征

研究區(qū)內(nèi)麻櫟的花期為3月底到4月中旬，具體開花物候見表4。陽坡麻櫟的始花時間較半陽坡和半陰坡早2 d，較陰坡早3 d；開花盛期為陽坡、半陽坡、半陰坡、陰坡依次略有推遲；終花時間為陽坡早于半陽坡，半陽坡遲于半陰坡，半陰坡遲于陰坡，陰坡始花時間最遲，終花時間卻和陽坡接近，早于半陽坡和半陰坡。通過多重比較發(fā)現(xiàn)，陽坡、半陽坡和半陰坡之間的花期持續(xù)時間差異不顯著，但這三者與陰坡之間的花期持續(xù)時間存在顯著差異。不同坡向?qū)β闄甸_花的影響主要表現(xiàn)在始開花時間上，對開花盛期及終花期影響不明顯，最終體現(xiàn)在花期持續(xù)時間上為陰坡顯著低于其他3個坡向。

表4 不同生境條件下麻櫟種群的開花物候特征Table 4 Characteristics of flowering phenology of Q.acutissima population in different habitats

注：數(shù)字代表日/月，不同字母表示不同生境下差異顯著(P<0.05)。

2.3 不同生境下麻櫟單株結(jié)實量比較

比較不同生境條件下麻櫟單株結(jié)實(圖2)可以發(fā)現(xiàn)，生境由陽坡到半陽坡單株結(jié)實量先是增加的，再到半陰坡、陰坡單株結(jié)實量依次減少；在半陽坡麻櫟結(jié)實最好，且光照條件好的陽坡、半陽坡生境下麻櫟結(jié)實優(yōu)于光照條件較差的半陰坡、陰坡。陽坡與半陽坡之間、半陰坡與陰坡之間單株結(jié)實量并無顯著差異，但陽坡和半陽坡與陰坡和半陰坡兩兩之間單株結(jié)實量都存在顯著差異。

注：不同字母表示不同生境下差異顯著(P<0.05)。

圖2不同生境麻櫟種群單株結(jié)實量
Fig.2 Seed number of single tree ofQ.acutissimapopulation in different habitats

2.4 不同生境下麻櫟種子的空間分布格局比較

由表5可以看出，麻櫟結(jié)實總體集中分布于樹冠上層，其中陽坡占比最小為69.4%，陰坡最高為75.7%，半陽坡、半陰坡分別為72.1%和74.6%，由陽坡到陰坡呈遞增趨勢；除了半陰坡與陰坡間無顯著差異，陽坡、半陽坡、半陰坡、陰坡兩兩之間都存在顯著差異。不同坡向下，樹冠陽面和陰面麻櫟結(jié)實量和結(jié)實比例間的差異相比樹冠上、下層間的差異明顯變小，但陽面仍明顯比陰面結(jié)實量大，結(jié)實量占比由陽坡到陰坡也依次遞增，結(jié)實在陽坡和半陽坡與半陰坡和陰坡之間的分布存在顯著差異。

3 結(jié)論與討論

影響麻櫟種群生殖年齡的因素包括生物因子和非生物因子[20]，同一研究區(qū)不同生境條件下麻櫟種群生物因子差異微弱，但非生物因素對種群生殖年齡影響較大[21]。對麻櫟種群的生殖年齡分析表明，初始生殖年齡為陽坡<半陽坡<半陰坡<陰坡，生殖年齡期限為陽坡和陰坡偏短，半陽坡最長且明顯大于前兩者。陽坡光照條件充足，土壤較為干燥貧瘠，促進了麻櫟種群的性早熟，但卻不利于種群生殖能力的維持；陰坡光照條件差，性成熟被推遲，但其生境條件同樣不適合麻櫟種群的生殖發(fā)育，種群維持生殖時間短，因此陽坡和陰坡的生殖年齡期限短。半陽坡適宜的生境條件，促使麻櫟種群初始生殖年齡適當(dāng)推遲，最大生殖年齡后延，生殖年齡期限變長，生殖潛力增強。

開花物候是植物生活史的一個重要部分，與外部生境條件有密切的關(guān)系[22]。本文對不同坡向下麻櫟開花物候進行對比研究發(fā)現(xiàn)，各生境下麻櫟種群的始開花時間差異較明顯，陽坡最早，這可能是因為陽坡光照最充足促使麻櫟提前開花，同時陽坡林內(nèi)溫度也相對其他坡向較高，溫度適度升高使其花期提前[23]；由始花期到開花盛期再到終花期的時間間隔大致相似，花期持續(xù)時間為陽坡、半陽坡、半陰坡之間無顯著差異，陰坡較短，與其他生境差異顯著。這說明坡向?qū)β闄捣N群的開花物候影響主要在始花期，陰坡麻櫟種群的花期持續(xù)時間有所縮短。

表5 不同生境條件下麻櫟單株結(jié)實空間分布(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Table 5 Spatial distribution of seeds in sample tree in different habitats (mean±SE)

注：不同字母表示不同坡向相同分布空間之間具有顯著差異(P<0.05)。

結(jié)實是林木生活史中的一個重要環(huán)節(jié)，主要反映在林木結(jié)實數(shù)量等方面[24]。植物種實數(shù)量反映了種群的生殖能力及生境對植物有性生殖過程的影響[25-26]，單株結(jié)實量在一定程度上反映了植株對后代繁衍的貢獻作用[27]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同生境條件下由陽坡、半陽坡、半陰坡到陰坡，麻櫟單株結(jié)實量先增加后減少，陽坡和半陽坡單株結(jié)實量都明顯高于半陰坡和陰坡，半陽坡下麻櫟單株結(jié)實量達到最高。陽坡、半陽坡光照條件好，林木平均冠幅較大，半陰坡和陰坡光照條件較差，此生境下麻櫟個體間為競爭獲得更多光照，趨于垂直的高生長，冠幅較小；冠幅的大小影響麻櫟個體的結(jié)實量，冠幅越大，生殖枝越多單株結(jié)實量增加。但除了光照條件其他環(huán)境因素對麻櫟單株結(jié)實量也有一定影響，半陽坡雖然光照條件比陽坡稍差，其土壤水分、有機質(zhì)等水肥條件優(yōu)于陽坡，因此半陽坡麻櫟單株結(jié)實量最高。所以從總體上看，光照條件較充足，土壤條件較好的半陽坡生境條件下，麻櫟單株結(jié)實最好。

卯霞[28]等認為，植物結(jié)實于樹冠上空間分布格局的形成是植物種遺傳與環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果，也是種群適應(yīng)環(huán)境所采取的生殖對策。本研究也發(fā)現(xiàn)環(huán)境因素對種群結(jié)實格局影響明顯，麻櫟種群結(jié)實總體集中分布于樹冠陽面和上層，但不同坡向下其結(jié)實占比存在差異，在樹冠陽面和樹冠上層麻櫟的結(jié)實占比都為陽坡<半陽坡<半陰坡<陰坡。樹冠上層和陽面光照充足，利于種子的生長發(fā)育，由陽坡到陰坡隨著坡向改變，光照條件變差，且對樹冠陰面和下層光照影響更明顯，樹冠陰面和下層的生境條件變得越不利于種子的生長發(fā)育。因此樹冠陽面和上層的結(jié)實占比隨光照條件的變差而增加。

綜上所述，不同坡向下麻櫟種群的生殖年齡、開花物候、單株結(jié)實及種子在樹冠上的空間分布格局存在差異，體現(xiàn)了其對環(huán)境的適應(yīng)性；不同生境下的顯著差異，體現(xiàn)了生殖與環(huán)境的緊密聯(lián)系和種群整體的生存策略。半陽坡的生境條件對麻櫟種群的有性生殖最有利，持續(xù)發(fā)育潛力大，在橋山林區(qū)麻櫟次生林的經(jīng)營管理中，通過經(jīng)營措施，對陽坡改善其土壤條件、對半陰坡和陰坡應(yīng)進行適當(dāng)間伐改善其林內(nèi)光照條件，促進麻櫟種群的繁殖更新及種群的持續(xù)發(fā)展。