郭力宇，施 曼，吳馭帆，祝遵凌，4*

(1.南京林業(yè)大學(xué) 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037；2.南京林業(yè)大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，江蘇 南京 210037；3.南京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，江蘇 南京 210037；4.南京林業(yè)大學(xué) 藝術(shù)設(shè)計(jì)學(xué)院，江蘇 南京 210037)

歐洲鵝耳櫪(Carpinusbetulus)為樺木科鵝耳櫪屬落葉喬木，樹(shù)種枝葉秀麗，秋葉金黃，耐蔭性較強(qiáng)，是橡樹(shù)林下的天然組分，在歐洲溫帶地區(qū)和小亞細(xì)亞森林群落中占有重要地位[1]，同時(shí)以行道樹(shù)和植籬形式廣泛植于城市生態(tài)系統(tǒng)[2]，是兼具觀賞與城市生境顆粒物生物監(jiān)測(cè)的一個(gè)適宜物種[3]。進(jìn)一步研究表明其葉中可提取脫鎂葉綠酸等活性物質(zhì)應(yīng)用于生物醫(yī)藥領(lǐng)域[4]，近年來(lái)，國(guó)內(nèi)也進(jìn)行了部分園林推廣，適應(yīng)性良好[5-6]。

秋冬季節(jié)葉片衰老凋落限制了歐洲鵝耳櫪秋葉的有效觀賞期，對(duì)維持秋冬落葉季節(jié)生態(tài)系統(tǒng)碳平衡也有一定影響[7]。光照強(qiáng)度是葉片感知與衰老進(jìn)程中的重要環(huán)境因子，暗誘導(dǎo)或強(qiáng)光環(huán)境下都會(huì)促使葉片衰老的發(fā)生，影響老化進(jìn)程[8]。而在葉片衰老過(guò)程中常伴隨著葉綠素降解，光合能力下降、養(yǎng)分流失以及內(nèi)源激素失衡等一系列生理變化[9-10]。本研究通過(guò)比較與結(jié)合4品種(種)歐洲鵝耳櫪秋季葉片衰老時(shí)在不同光照強(qiáng)度下的表現(xiàn)，探究影響歐洲鵝耳櫪葉片衰老的主要生理變化規(guī)律，旨在為各歐洲鵝耳櫪園林栽培的光照管理提供一定的理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于南京林業(yè)大學(xué)園林教學(xué)試驗(yàn)中心(32°04′N(xiāo)，118°48′E)，氣候溫和，四季分明，光照充足，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)。

1.2 試驗(yàn)材料

所用苗木為法國(guó)進(jìn)口4品種(種)歐洲鵝耳櫪，國(guó)內(nèi)行盆栽管理，每株1盆，苗齡3 a，苗高80～100 cm，規(guī)格統(tǒng)一。分別為實(shí)生歐洲鵝耳櫪原種(Carpinusbetulus)及其3個(gè)嫁接園藝品種(Carpinusbetulus‘Beekman’、Carpinusbetulus‘Frans Fontaine’、Carpinusbetulus‘Lucas’)，砧木為原種歐洲鵝耳櫪，砧穗徑級(jí)相一致。下述原種和園藝品種分別以O(shè)riginal、品種名簡(jiǎn)稱(chēng)。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用盆栽試驗(yàn)法，以標(biāo)準(zhǔn)透光率為50%的遮蔭網(wǎng)營(yíng)造不同光強(qiáng)環(huán)境，設(shè)置3種光強(qiáng)梯度處理，雙層、單層遮蔭網(wǎng)下透光率分別為T(mén)25%、T50%，以不遮蔭的全日照條件TCK為對(duì)照處理，處理時(shí)段設(shè)于2014年6月30日至9月30日，每處理10盆植株，重復(fù)3次，即每個(gè)處理30盆苗。盆與盆間距1 m，防止相互遮光。

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.4.1 葉綠素總量測(cè)定 采用乙醇丙酮混合液法[11]。洗凈5片鮮葉，濾紙吸干后去除中脈并剪碎，稱(chēng)取0.05 g碎葉放入10 mL的離心管中，加入乙醇丙酮混合液(體積比1∶1)10 mL，parafilm封口后避光浸提24 h。待葉片組織完全變白后，取上清液分別在波長(zhǎng)663、645 nm下測(cè)定吸光值，測(cè)定時(shí)間于葉衰老中期，各品種(種)每處理重復(fù)測(cè)定3次。

1.4.2 光合參數(shù)測(cè)定 葉衰老中期，選擇晴朗無(wú)風(fēng)、無(wú)云的9：00-11：30，采用英國(guó)PP-Systems便攜式光合測(cè)定儀(CIRAS-2)測(cè)定各光合參數(shù)，設(shè)定光合有效輻射參數(shù)(PAR)為1 000 μmol·m-2·s-1，葉室溫度25℃。測(cè)定凈光合速率(Net photosynthetic rate，Pn)、蒸騰速率(Transpiratio rate，Tr)、氣孔導(dǎo)度(Stomatal conductance，Gs)、胞間CO2濃度(Inter CO2concentration，Ci)等指標(biāo)，各品種(種)每個(gè)處理隨機(jī)測(cè)定3株，每株重復(fù)測(cè)定3次，選取向陽(yáng)不遮蔭的葉片，取平均值。

1.4.3 內(nèi)源激素含量測(cè)定 從歐洲鵝耳櫪變色衰老期前后開(kāi)始取樣，每隔10 d取樣1次，10月20日開(kāi)始至11月20日結(jié)束，共4次。樣品取自冠層外圍四面的葉片并置于液氮固定，在中國(guó)農(nóng)大生理實(shí)驗(yàn)室采用酶聯(lián)免疫吸附法(ELISA)測(cè)定葉片中內(nèi)源生長(zhǎng)素(IAA)、赤霉素(GA3)、脫落酸(ABA)的含量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與繪圖，在SPSS 22.0中進(jìn)行單因素方差分析(One-Way ANOVA)及Duncan法多重比較(α=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照強(qiáng)度對(duì)歐洲鵝耳櫪葉綠素含量的影響

在歐洲鵝耳櫪葉片衰老期，4品種(種)對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)存在差異(圖1)。對(duì)于Beekman和Frans Fontaine，遮蔭處理與對(duì)照差異顯著，遮蔭處理下的葉綠素含量顯著上升， Frans Fontaine在T25%處理下葉綠素含量顯著上升，Beekman在T50%即有明顯變化，說(shuō)明各品種(種)對(duì)光強(qiáng)響應(yīng)敏感性有差異。而在Original與Lucas中，3處理下沒(méi)有顯著的趨勢(shì)變化，Original在T50%處理下葉綠素含量最低，TCK與T25%含量相當(dāng)；Lucas則在TCK和T50%處理下有較高的葉綠素含量，在T25%下葉綠素含量顯著下降。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，在自然全光照環(huán)境下Beekman與Lucas的葉綠素含量較高，與Original和Frans Fontaine達(dá)顯著水平，說(shuō)明此時(shí)Beekman與Lucas持綠性優(yōu)于其他2個(gè)品種(種)，衰老程度也可能較低。

注：大寫(xiě)字母表示不同處理同一品種(種)在0.05水平差異顯著性，小寫(xiě)字母表示不同品種(種)同一處理在0.05水平差異顯著性。下同。

2.2 光照強(qiáng)度對(duì)歐洲鵝耳櫪光合特性的影響

2.2.1 不同光強(qiáng)下歐洲鵝耳櫪凈光合速率變化 凈光合速率(Pn)是衡量葉片衰老期光合性能最直接的指標(biāo)，也反映出低光處理下的脅迫響應(yīng)程度。TCK處理下4歐洲鵝耳櫪品種(種)均具有較高的Pn，甚至在T50%處理下Pn也處于2.7～4.4 μmol·m-2·s-1(圖2)，表明歐洲鵝耳櫪衰葉中的葉綠體仍能有效地轉(zhuǎn)化光能以及品種(種)對(duì)光較強(qiáng)的利用潛能。其次，隨光強(qiáng)度的降低，各品種(種)Pn呈同步下降的趨勢(shì)，TCK處理下Pn有最大值，說(shuō)明在全光照條件下各歐洲鵝耳櫪秋冬葉衰期進(jìn)行光合作用累積產(chǎn)物的能力最大化。但這種現(xiàn)象在品種(種)間存在差異，Original在TCK處理下Pn是T50%、T25%處理的1.74、4.52倍；Beekman為1.48、2.67倍；Frans Fontaine為1.34、2.90倍；Lucas為1.06、1.14倍?？梢园l(fā)現(xiàn)嫁接品種相較原種變化幅度低，Lucas凈光合速率則在3種光照強(qiáng)度下未表現(xiàn)顯著差異，且均具有較高功效的光合速率，一定程度上反映其對(duì)光強(qiáng)的敏感性較弱，失綠度小，也與葉綠素含量吻合，其他品種(種)與葉綠素含量無(wú)顯著趨同性。

2.2.2 不同光強(qiáng)下歐洲鵝耳櫪氣孔導(dǎo)度變化 氣孔導(dǎo)度(Gs)是葉片氣孔開(kāi)張度與CO2利用效率的體現(xiàn)。4種歐洲鵝耳櫪在3種光照強(qiáng)度下Gs的強(qiáng)弱一致表現(xiàn)為T(mén)CK>T50%>T25%，與Pn圖示結(jié)果一致(圖3)，說(shuō)明兩者之間有一定的相關(guān)性，低光強(qiáng)對(duì)Gs的抑制作用是影響Pn的原因之一，但可能不是主要因素。

圖2 不同光照強(qiáng)度下歐洲鵝耳櫪Pn變化

圖3 不同光照強(qiáng)度下歐洲鵝耳櫪Gs變化

同時(shí)發(fā)現(xiàn)，Lucas在3種光照強(qiáng)度下，Gs漲幅顯著(P<0.05)，TCK處理為T(mén)50%、T25%處理的1.13、1.47倍，其余歐洲鵝耳櫪品種(種)變化幅度較為穩(wěn)定，可能反映了Lucas對(duì)低光強(qiáng)較強(qiáng)的氣孔調(diào)節(jié)機(jī)制，對(duì)比Beekman，其在3處理下的Gs變化幅度與值均與Lucas相近，但在各處理Pn表現(xiàn)上，卻顯著低于Lucas，進(jìn)一步佐證了葉衰期歐洲鵝耳櫪Pn限制的主要因素可能不是氣孔原因。

2.2.3 不同光強(qiáng)下歐洲鵝耳櫪蒸騰速率變化 蒸騰速率(Tr)是葉片光合水分代謝的重要指標(biāo)，葉片衰老干枯含水量下降與秋季環(huán)境濕度降低可能都會(huì)造成影響。與Pn、Gs結(jié)果相似，各歐洲鵝耳櫪隨著光強(qiáng)度的降低，Tr也表現(xiàn)為下降趨勢(shì)(圖4)。在TCK處理下，Original、Lucas的Tr均顯著高于Beekman、Frans Fontaine，在T50%處理下，F(xiàn)rans與其他3品種(種)Tr差異達(dá)顯著水平。說(shuō)明在中度遮蔭的環(huán)境下，Original與Lucas、Beekman仍存在高效的蒸騰作用。在T25%處理下4品種(種)的Tr均落至最低值，特別是Original與Lucas，相較T50%處理，4品種(種)降幅分別為47.1%、14.3%、4.0%、38.2%，即Original>Lucas>Beekman>Frans Fontaine，說(shuō)明重度遮蔭環(huán)境對(duì)Original的Tr影響較大。

圖4 不同光照強(qiáng)度下歐洲鵝耳櫪Tr變化

2.2.4 不同光強(qiáng)下歐洲鵝耳櫪胞間CO2濃度變化 Lucas隨著光強(qiáng)度的降低，細(xì)胞間CO2濃度(Ci)呈小幅上升趨勢(shì)，穩(wěn)定在328～344 μmol·mol-1(圖5)，進(jìn)一步與其Pn表現(xiàn)銜接，其他3個(gè)品種(種)則呈現(xiàn)相反趨勢(shì)，Ci逐漸升高，可能與胞間CO2作為光合作用原料有關(guān)，當(dāng)植物Pn增大時(shí)，Ci應(yīng)當(dāng)下降，兩者表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)。同時(shí)，在TCK處理下Frans Fontaine的Ci值最小為271.67 μmol·mol-1，與其Pn在TCK下的表現(xiàn)有一定聯(lián)系，而Frans Fontaine在Gs或Tr中3處理下均表現(xiàn)為小幅變化趨勢(shì)，且值低于其他3個(gè)品種(種)，結(jié)合Gs表現(xiàn)，再一次表明可能是品種(種)間的差異等其他因素導(dǎo)致了Pn的差異性，氣體交換特性等對(duì)其影響微弱。

2.3 光照強(qiáng)度對(duì)歐洲鵝耳櫪內(nèi)源激素的影響

2.3.1 不同光強(qiáng)下歐洲鵝耳櫪IAA含量變化 4品種(種)歐洲鵝耳櫪葉片衰老期生長(zhǎng)素(IAA)含量整體呈上升的趨勢(shì)，但各品種(種)間以及處理間均存在差異(圖6)。Original的T25%、TCK處理，Beekman、Frans Fontaine的TCK處理以及Lucas的T25%、T50%處理均呈現(xiàn)升-降-升的趨勢(shì)，在10月30日以及11月20日有IAA含量的累積峰，且11月20日的IAA含量顯著高于10月30日。在11月10日，各歐洲鵝耳櫪3處理的IAA含量回落至低點(diǎn)。表明IAA可能具有雙重性，在衰老前期促進(jìn)歐洲鵝耳櫪葉片的生長(zhǎng)發(fā)育，而后期卻加速了葉片的衰老。11月10日3處理均有較低的值，說(shuō)明此時(shí)可能處于歐洲鵝耳櫪緩慢衰老期，對(duì)環(huán)境變化有了一定適應(yīng)性。對(duì)于處理而言，Original、Beekman后期在T50%條件下有較高值，F(xiàn)rans Fontaine、Lucas則在TCK條件下葉片IAA含量高，這與葉綠素、光合參數(shù)的結(jié)果有一定聯(lián)系，歐洲鵝耳櫪的品種差異可能導(dǎo)致了對(duì)不同光照強(qiáng)度響應(yīng)的差異。同時(shí)，Lucas遮蔭處理與對(duì)照條件之間IAA含量差異不顯著，這也進(jìn)一步說(shuō)明其對(duì)光照條件的敏感程度較低。

圖5 不同光照強(qiáng)度下歐洲鵝耳櫪Ci變化

2.3.2 不同光強(qiáng)下歐洲鵝耳櫪GA3含量變化 赤霉素(GA)屬于生長(zhǎng)促進(jìn)劑，有促進(jìn)葉片的生長(zhǎng)發(fā)育，抑制葉片衰老脫落的作用。遮蔭處理下各歐洲鵝耳櫪葉片GA3含量隨衰老進(jìn)程呈持續(xù)上升的趨勢(shì)，在11月10日衰老后期，遮蔭處理下GA3含量劇烈上升達(dá)峰值(圖7)。說(shuō)明在弱光脅迫下，歐洲鵝耳櫪通過(guò)上調(diào)葉片中GA3含量的抵御機(jī)制來(lái)維持其在葉片衰老期的養(yǎng)分供應(yīng)。反觀對(duì)照處理下，4歐洲鵝耳櫪品種(種)呈緩慢下降的波動(dòng)趨勢(shì)，逐漸降低葉片中GA3含量，減緩葉片發(fā)育和養(yǎng)分消耗，促使葉片及時(shí)脫落。在Beekman、Frans Fontaine、Lucas葉片中GA3含量均表現(xiàn)T25%>T50%>TCK，在Original則表現(xiàn)為T(mén)50%>T25%>TCK，說(shuō)明隨著遮蔭程度的加深，歐洲鵝耳櫪葉片GA3含量會(huì)進(jìn)一步上升，其中Original和Lucas在衰老后期GA3變化幅度最高，Original在T25%處理下漲幅為40.2%、T50%處理為51.0%，Lucas在T25%、T50%處理下分別上漲90.3%、51.8%，可能表明這2個(gè)品種(種)對(duì)弱光脅迫較強(qiáng)的GA3調(diào)節(jié)機(jī)制。

2.3.3 不同光強(qiáng)下歐洲鵝耳櫪ABA含量變化 脫落酸(ABA)是植物受到脅迫以及衰老期的敏感激素指標(biāo)。隨葉片的衰老，葉片中ABA含量穩(wěn)定上升，各歐洲鵝耳櫪一致表現(xiàn)為T(mén)25%>T50%>TCK(圖8)，說(shuō)明歐洲鵝耳櫪葉片衰老與ABA具有一定相關(guān)性，隨著葉片變黃干枯失水，ABA會(huì)在葉片中逐漸生成與累積，進(jìn)而調(diào)控葉片的衰老與脫落，而在弱光脅迫下，隨脅迫時(shí)間加長(zhǎng)，處理與對(duì)照差異越明顯，這種累積效應(yīng)會(huì)隨脅迫程度與時(shí)間的加深進(jìn)一步增強(qiáng)，加速葉片的衰老凋落。4品種(種)處理間的差異大小為Original>Frans Fontaine>Beekman>Lucas，說(shuō)明Lucas對(duì)于光強(qiáng)的敏感性低于其他品種(種)，蔭照條件下衰老程度與全光條件接近，更能適應(yīng)蔭庇環(huán)境。

圖6 不同光照強(qiáng)度下歐洲鵝耳櫪IAA含量變化

圖7 不同光照強(qiáng)度下歐洲鵝耳櫪GA3含量變化

圖8 不同光照強(qiáng)度下歐洲鵝耳櫪ABA含量變化

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

植物葉片秋季著色主要原因是葉片內(nèi)色素比例的倒置，也表示植物葉器官的衰老。隨著衰老進(jìn)程，葉片中葉綠素一般呈持續(xù)下降的趨勢(shì)[12]，但在弱光逆境下，植物葉片葉綠素含量因品種、光照強(qiáng)度與時(shí)間長(zhǎng)短變化較大[13]。本研究中，Beekman和Frans Fontaine在遮蔭處理下，葉綠素含量與對(duì)照相比顯著上升，且兩者分別在中度遮蔭處理和重度遮蔭處理下表現(xiàn)顯著差異，而Original與Lucas并未出現(xiàn)顯著的波動(dòng)，表明歐洲鵝耳櫪各品種(種)對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)存在差異。低光條件下葉綠素含量的上升，可能是一種補(bǔ)償效應(yīng)[14]，葉片通過(guò)產(chǎn)生較多的葉綠素來(lái)吸收光量子以補(bǔ)充光照條件的不足，或是維持了葉綠體結(jié)構(gòu)，進(jìn)而滿足樹(shù)體生長(zhǎng)的需要。持續(xù)光照或強(qiáng)光對(duì)色素具有漂白作用[15]，全光照條件下歐洲鵝耳櫪的葉綠素含量低于蔭照處理，也可能是光產(chǎn)生色素光氧化的副效應(yīng)導(dǎo)致，這些在楓香[16]、紫葉李[17]等秋色葉植物轉(zhuǎn)色的研究中也有一定體現(xiàn)。

植物葉片的光合能力隨衰老時(shí)段同步下降，因此通過(guò)測(cè)定有關(guān)的光合參數(shù)可以較好地反映葉片光合功能是否衰退[8]。凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、細(xì)胞間CO2濃度(Ci)是常見(jiàn)的衡量葉片光合功能的指標(biāo)。各歐洲鵝耳櫪的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率隨著遮蔭度的加深逐漸下降，而胞間CO2濃度則呈現(xiàn)相反的趨勢(shì)，隨遮蔭度的加深逐漸升高，原因是胞間CO2濃度作為光合作用的原料被消耗[18-19]，全光照條件下歐洲鵝耳櫪葉片能更有效地執(zhí)行光合作用，CO2消耗量更多。此外，研究還發(fā)現(xiàn)，各歐洲鵝耳櫪即使處于衰老期與蔭照條件下，葉片具有較高的凈光合速率，說(shuō)明其在衰老期仍能進(jìn)行高效的光合作用，這因樹(shù)種而異，與Zhang[7]、羅紫東[9]等在珍珠花、楓香葉片衰老過(guò)程光合能力的研究結(jié)果一致，有利于增加秋冬季節(jié)碳吸收量、延長(zhǎng)碳吸收時(shí)間。但要指出，各品種(種)凈光合速率在3處理下的表現(xiàn)與葉綠素并不同步，Beekman在蔭照條件下葉片中葉綠素的含量較高，但并未表現(xiàn)在其光合的功能性上，結(jié)合兩點(diǎn)，可以推測(cè)歐洲鵝耳櫪葉衰老期葉片中的葉綠素含量已足夠在葉衰期進(jìn)行正常的光合作用，并不對(duì)光合功能產(chǎn)生限制[19]，從側(cè)面反映出歐洲鵝耳櫪較強(qiáng)的光利用潛能。

內(nèi)源激素是植物葉片老化過(guò)程中主要的生理調(diào)控因子之一[21]。葉片衰老常伴隨著IAA、ABA含量倍增，GA含量下降的一系列變化[10]，以促進(jìn)葉的脫落。隨葉逐漸衰老，各歐洲鵝耳櫪葉IAA含量在10月30日和11月20日有較高的積累，且后時(shí)段值更高，表明IAA在葉衰期可能具有雙重性[22]，在衰老前期促進(jìn)歐洲鵝耳櫪葉片的生長(zhǎng)發(fā)育，而后期卻加速了葉片的衰老，由于處于衰老期，這種前期的促進(jìn)作用與生長(zhǎng)期促進(jìn)效率不同，因此低于IAA啟動(dòng)加速衰老功能的含量。在4品種(種)中IAA含量也存在差異，Lucas蔭照處理與全光條件下，衰老葉中IAA含量相近，表明Lucas品種可能屬于光照的弱敏感型及強(qiáng)適應(yīng)型，通過(guò)基因型對(duì)光能的強(qiáng)捕捉力，使暗呼吸速率減少?gòu)亩鴾p緩有機(jī)物在衰老期的分解以適應(yīng)脅迫環(huán)境[23-24]。GA3在4品種(種)中蔭照與對(duì)照處理的表現(xiàn)相反，在對(duì)照處理中GA3值緩慢下降或略有浮動(dòng)，而在蔭照條件下，則隨著處理時(shí)間呈持續(xù)上升的趨勢(shì)，表明弱光一定程度上加速了歐洲鵝耳櫪葉片衰老的進(jìn)程，而導(dǎo)致樹(shù)體養(yǎng)分供應(yīng)不足，葉中GA3受調(diào)節(jié)含量上升，以抵御弱光脅迫帶來(lái)的影響。但也有研究表明葉中GA3有抑制葉綠素分解的作用，兩者具有協(xié)同性[25]，弱光條件下品種(種)葉綠素含量上升可能原因是受到GA3含量上調(diào)的影響。ABA被稱(chēng)為“脅迫激素”，在逆境中會(huì)大量增加，加強(qiáng)植物抗逆性，各品種(種)葉中ABA含量一致表現(xiàn)為重度遮蔭>中度遮蔭>全光照條件，并隨著葉的老化含量緩步上升，表明歐洲鵝耳櫪葉片衰老與ABA含量相關(guān)性較高，這與多數(shù)植物葉落衰老ABA含量上升相似[26-27]，ABA可能作為歐洲鵝耳櫪葉衰期主要調(diào)控激素啟動(dòng)葉片的衰老，且弱光條件進(jìn)一步縮短各歐洲鵝耳櫪葉片的衰老進(jìn)程，但Lucas在不同處理間較其他品種(種)差異程度低，說(shuō)明Lucas品種更適宜弱光環(huán)境的應(yīng)用。

3.2 結(jié)論

全光照條件下，4品種(種)歐洲鵝耳櫪秋季葉衰期光合性能最佳。Carpinusbetulus‘Lucas’葉片中葉綠素含量、凈光合速率、內(nèi)源激素含量在不同光照強(qiáng)度下差異不顯著(P>0.05)或較其他品種(種)差異小，對(duì)光強(qiáng)的敏感性弱，在弱光條件下有較強(qiáng)的適應(yīng)性，具有更廣的光適應(yīng)范圍；凈光合速率和內(nèi)源激素ABA是歐洲鵝耳櫪葉落期葉衰老較佳的指示指標(biāo)；各歐洲鵝耳櫪葉衰期對(duì)光能仍有高效利用性，這對(duì)維持秋冬季節(jié)生態(tài)系統(tǒng)碳平衡有利，延長(zhǎng)了碳同化期，可以同時(shí)結(jié)合各品種(種)的觀賞特性、生長(zhǎng)習(xí)性進(jìn)行園林栽培與推廣。