張建軍，楊 勇，于曉南

(1.北京林業(yè)大學(xué) 園林學(xué)院，北京 100083；2.花卉種質(zhì)資源創(chuàng)新與分子育種北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；3.國家花卉工程技術(shù)研究中心，北京 100083)

芍藥(Paeonialactiflora)一般被歸類為塊根型植物(ruberous roots)，其肥大的塊根由側(cè)根或不定根膨大而成[1]。根莖(rhizome)，是植物的根狀地下莖，外形似根而有節(jié)。在根莖節(jié)上所產(chǎn)生的芽即為根莖芽(rhizome buds)[2]。根莖芽在植株再生、生態(tài)適應(yīng)性、抗逆性等生物學(xué)性狀及產(chǎn)量等經(jīng)濟(jì)性狀形成中所具有的重要價(jià)值而得到廣泛而深入的研究[3-7]。芍藥的再生莖枝主要來源于地下短縮莖(即根莖)上的芽，其發(fā)育質(zhì)量與數(shù)量直接關(guān)系到芍藥的再生、開花及越冬抗寒能力，是其營(yíng)養(yǎng)繁殖和觀賞性狀得以形成的基礎(chǔ)[8]。

高等植物的生長(zhǎng)發(fā)育是由芽頂端分生組織不斷產(chǎn)生重復(fù)單位，即葉元(phytomer)(又稱體節(jié)：metamer)的過程[9-10]。每個(gè)葉元包括兩類亞單位:節(jié)點(diǎn)亞單位和節(jié)間亞單位，前者產(chǎn)生側(cè)生結(jié)構(gòu)( 包括葉片和腋芽)，后者形成莖結(jié)構(gòu)。而且這種“節(jié)-莖-葉連續(xù)體”一旦形成，其結(jié)構(gòu)在植物的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過程中不會(huì)改變[11]，因而只需跟蹤觀察芽莖端分生組織的變化特征就能窺視其發(fā)育的全貌[12]。通常，植物在萌發(fā)前便在原基狀態(tài)下形成了一定數(shù)量的葉元及枝葉器官，這種預(yù)形成(preformation)特性在多年生植物中普遍存在[13]，一般認(rèn)為，植物預(yù)形成程度的高低與其地理分布和抗寒能力密切相關(guān)[14]。

長(zhǎng)期以來，與芍藥芽有關(guān)的研究主要集中在芽的頂端生長(zhǎng)點(diǎn)的花芽分化過程及其與花型演變的關(guān)系[15-16]。而其他方面，如根莖的生物學(xué)特性、腋芽發(fā)生、發(fā)育規(guī)律及分枝特性等尚缺乏深入的認(rèn)識(shí)和足夠的關(guān)注，極大阻礙了人們對(duì)根莖芽發(fā)生發(fā)育規(guī)律的研究。本研究以探討芍藥植株再生的生物學(xué)特性為目標(biāo)，通過對(duì)根莖芽頂端分生組織的形態(tài)學(xué)觀察、根莖芽越冬休眠的預(yù)形成狀態(tài)剖析以及根莖早期結(jié)構(gòu)的顯微觀察，闡明芍藥根莖及根莖芽的發(fā)生和發(fā)育規(guī)律，為掌握其根莖的變態(tài)類型和更新方式提供科學(xué)依據(jù)，為提高芍藥營(yíng)養(yǎng)繁殖效率提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材 料

2 a生芍藥‘大富貴’分株苗，種植于北京林業(yè)大學(xué)芍藥種質(zhì)資源圃(北京市昌平區(qū)小湯山鎮(zhèn))。

1.2 方 法

1.2.1 芍藥根莖的結(jié)構(gòu)特征及更新方式 2014年秋季進(jìn)行分株，每株留2～3個(gè)肉質(zhì)根，4～5個(gè)芽。2015-10-05，剪去地上莖葉，將地下塊根整體起苗，剪除老根，去除泥土及雜物，拍照觀察根莖的結(jié)構(gòu)和更新方式。

1.2.2 芍藥根莖芽的內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征觀察 2015-10-05，將根莖頂部飽滿根莖芽從基部切下，用清水清洗外部泥土后，在體式顯微鏡(Leica DFC500)下剝除芽子外鱗，進(jìn)行解剖學(xué)觀察。

1.2.3 根莖芽葉元發(fā)生與發(fā)育特征觀察 2015-06-02至2015-09-15，每10 d取樣1次，2015-09-15-2015-11-30，每5 d取樣1次，直至土壤封凍。每次挖取3株長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，取根莖最上部的飽滿芽5～10個(gè)，從芽基部切下，剝除頂部外鱗片，參照艾云苾等[15]的方法，全部用FAA固定液進(jìn)行固定處理，4 ℃保存，備用。將固定好的材料置于體式顯微鏡(Leica DFC500)下，用精細(xì)顯微鑷將頂端組織器官層層撥開，直至露出頂端分生組織，拍照觀察。

1.2.4 越冬期芍藥根莖芽的預(yù)形成狀態(tài)觀察 2015-11-30，土壤封凍，按上述方法取芽5～10個(gè)，清水沖洗2～3次后直接置入固定液進(jìn)行固定。按“1.2.3”所述方法，體式顯微鏡(Leica DFC500)下由芽基至芽頂逐節(jié)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)觀察。

1.2.5 芍藥根莖、莖及根的解剖結(jié)構(gòu)觀察 2015-10-05，選用芽基部直徑1 cm左右的根莖芽，從根莖處開始切取根莖芽基部0.2～0.3 cm長(zhǎng)圓柱塊；同時(shí)在根莖芽第1枚葉片位置往上切取0.2～0.3 cm長(zhǎng)圓柱塊；選用直徑1 cm左右粗根，洗凈，切割成0.2～0.3 cm圓柱塊。將以上3種材料別用FAA固定，按照艾云苾等[15]的方法制作石蠟切片，顯微觀察。

2 結(jié)果與分析

2.1 芍藥根莖的結(jié)構(gòu)特征及更新方式

根據(jù)生長(zhǎng)年限的不同，將上一年度形成的根莖稱為母代根莖，其后產(chǎn)生的根莖稱為子代根莖。觀察發(fā)現(xiàn)，其基部的母代根莖(F1)外形粗壯，表皮與根類似，其上著生有大量的不定根(圖1-A)和褐色根莖芽(圖1-B)，其頂端可見殘留的腐朽

AR.Adventitious root不定根; St.Stem 莖; RC.Rhizome bud根莖芽; F1.The first generation第1代根莖; F2.The second generation 第2代根莖；F3.The third generation第3代根莖; F4.The fourth generation第4代根莖; Sc.Scale鱗片

圖1芍藥根莖的結(jié)構(gòu)特征
Fig.1TherootrhizomecharacteristicsofPaeonialactiflora

黑色的地上莖基，兩側(cè)各形成1個(gè)子代根莖，直徑稍小于F1,為F2代根莖(圖1-C)，其上也著生少量的不定根。F2代根莖頂端也宿存枯朽的莖稈，莖稈兩側(cè)又著生有1～2個(gè)子代根莖(F3)，F(xiàn)3直徑亦小于F2, 當(dāng)年生根莖芽即著生于F3的頂端，其頂端宿存的莖稈為夏季開花后所宿存(圖1-C)。根莖芽為下一年度地上更新莖枝的來源，而其基部的短縮莖段為F4代根莖的早期狀態(tài)。此時(shí)(秋季)這個(gè)部位也有不定根的產(chǎn)生(圖1-D)。

芍藥的根莖由根莖芽實(shí)現(xiàn)更新生長(zhǎng)，隨著生長(zhǎng)年限的增長(zhǎng)，根莖膨大增粗，最終芍藥根莖呈現(xiàn)類似合軸分枝的生長(zhǎng)狀態(tài)，是地上莖枝和地下塊根進(jìn)行連接的樞紐。

2.2 芍藥根莖芽的內(nèi)部結(jié)構(gòu)特征

對(duì)新鮮根莖芽進(jìn)行剝鱗、切割處理并觀察，結(jié)果表明，芍藥根莖芽由頂芽、鱗片及鱗片腋部側(cè)芽組成(圖 2-A～C)。側(cè)芽按其有無鱗片包被可分為鱗片芽(圖2-D)和無鱗芽(圖2-E)。進(jìn)一步觀察發(fā)現(xiàn)，芍藥的頂芽由頂端生長(zhǎng)點(diǎn)、葉和腋芽組成，它們最后分別發(fā)育為頂蕾、葉片和側(cè)蕾。在側(cè)芽中，無鱗芽常為4～5個(gè)，與頂芽一樣，也由頂端生長(zhǎng)點(diǎn)、葉和腋芽所組成。鱗片芽著生于無鱗芽下部，除多了1至數(shù)層鱗片外，其結(jié)構(gòu)與無鱗芽一致。

Ph.Phytomer葉元; LB. Lateral bud 側(cè)芽; TB.Terminal bud 頂芽;Sc.Scale 鱗片;SB. Scale bud 鱗片芽; NB.Naked bud 無鱗芽

圖2芍藥根莖芽?jī)?nèi)部結(jié)構(gòu)
Fig.2TheinnerstructureoftherhizomebudsofPaeonialactiflora

2.3 芍藥根莖芽葉元發(fā)生與發(fā)育特征

2.3.1 頂芽葉元發(fā)生與發(fā)育特征 6月初，從根莖處可以觀察到顆粒狀凸起的芽，此時(shí)芽已經(jīng)形成了數(shù)枚鱗片。根莖芽基部最外層鱗片扁寬而出現(xiàn)膜質(zhì)化脫落，上部黃白色鱗片層層緊裹，螺旋狀向頂式排列，鱗片腋內(nèi)有腋芽原基的形成(圖3-A)。進(jìn)入7月份，鱗片已分化至22～25枚。頂端分生組織繼續(xù)按照鱗片的著生順序產(chǎn)生凸起，形成葉原基(圖3-B)。與鱗片原基不同的是，葉原基凸起在產(chǎn)生后不久其兩側(cè)逐漸形成2個(gè)新的凸起，形成側(cè)小葉原基(圖3-C)。隨著葉腋處腋芽原基的出現(xiàn)，1個(gè)葉元單位形成，而此時(shí)頂端生長(zhǎng)點(diǎn)已經(jīng)產(chǎn)生3個(gè)新的葉原基(圖3-D)。隨著生長(zhǎng)的進(jìn)行，在最初形成的3枚小葉原基的基礎(chǔ)上各自繼續(xù)分化2枚側(cè)小葉原基，復(fù)葉結(jié)構(gòu)形成。頂芽基部7～8個(gè)葉元單位所形成的葉均按照這種方式產(chǎn)生復(fù)葉結(jié)構(gòu)，隨著生長(zhǎng)節(jié)位的升高，側(cè)小葉原基分化程度降低，到頂部2～3枚葉則不產(chǎn)生小葉，形成單葉，因而出現(xiàn)同株異型葉(圖3-E)。因而頂芽的葉元基本發(fā)生方式為葉-莖節(jié)-腋芽。隨著頂端分生組織的繼續(xù)增大，邊緣位置最高處產(chǎn)生凸起，呈淺杯狀，苞片原基開始形成(圖3-E)，自此芍藥頂芽進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期。此時(shí)葉原基數(shù)目為12～14枚。此后，分生組織繼續(xù)向上生長(zhǎng)，但邊緣明顯快于中間，因而花托盤變寬、變深，苞片原基位于花托盤最上部邊緣。從苞片原基開始，花原基呈向基式發(fā)生發(fā)育。苞片原基繼續(xù)按葉原基的發(fā)生順序產(chǎn)生，呈螺旋狀排列。在5枚苞片原基突起產(chǎn)生后，繼續(xù)在其內(nèi)側(cè)2枚苞片原基的交接處產(chǎn)生新一輪凸起，為萼片原基(圖3-F)。苞片原基和萼片原基的從形態(tài)上區(qū)分并不明顯，只能根據(jù)產(chǎn)生的先后順序進(jìn)行區(qū)分，最先產(chǎn)生的5枚為苞片原基，隨后產(chǎn)生的5枚為萼片原基。此后分生組織邊緣生長(zhǎng)進(jìn)一步加快，花托盤繼續(xù)擴(kuò)大、加深。于最先產(chǎn)生的萼片原基兩側(cè)先后產(chǎn)生突起，第1輪花瓣原基開始形成(圖3-G～H)?；ò暝鶎訉咏诲e(cuò)排列，至11月初已經(jīng)產(chǎn)生3～4輪花瓣原基形成(圖3-I)。

AB.Axillary bud腋芽原基；Sc.Scale 鱗片；Le.Leaf primordium葉原基；Br.Bract primordium苞片原基；Se.Sepal primordium萼片原基；Pe.Petal primordium花瓣原基

圖3芍藥頂芽的葉元發(fā)育特征
Fig.3Developmentalcharacteristicsofphytomerofterminalbudinrhizomebuds

2.3.2 側(cè)芽葉元的發(fā)生與發(fā)育特征 進(jìn)一步對(duì)側(cè)芽(鱗片芽和無鱗芽)葉元的發(fā)生、發(fā)育狀況進(jìn)行研究，結(jié)果表明，側(cè)芽葉原基(或鱗片原基)和根莖芽鱗片原基的產(chǎn)生并不同步，在第4枚鱗片原基凸起出現(xiàn)時(shí)，鱗片腋部產(chǎn)生圓弧狀凸起，形成早期側(cè)芽。隨后在側(cè)芽原基一側(cè)產(chǎn)生凸起，側(cè)芽的第1枚鱗片或者葉原基開始形成(圖4-A)。隨著原基的生長(zhǎng)，然后在其相對(duì)180°的位置產(chǎn)生側(cè)芽的下一個(gè)葉原基或鱗片原基，此時(shí)側(cè)芽頂端分生組織呈凸起的弧狀(圖4-B)。隨著2枚原基的增大，第3枚原基在2枚原基對(duì)稱位置處出現(xiàn)，不久，第4枚原基也在第3枚原基的相對(duì)180°位置出現(xiàn)(圖4-C～D)。而第5枚原基在第2枚和第3枚原基的接合處開始出現(xiàn)，此后便按照螺旋狀的先后順序產(chǎn)生(圖4-E～F)。側(cè)芽的腋芽原基也在葉或鱗片產(chǎn)生后才發(fā)生，因而側(cè)芽的葉元基本發(fā)生方式與頂芽基本相同，為葉(或鱗片)-莖節(jié)-腋芽，不同之處在于前4個(gè)葉元的葉片(或鱗片)以交互對(duì)生方式著生。

芍藥根莖芽由側(cè)芽發(fā)育而來，綜合以上頂芽和側(cè)芽葉元發(fā)生方式的研究結(jié)果，根莖頂部一個(gè)完整的根莖芽的葉元發(fā)生模式為鱗片-莖節(jié)-側(cè)芽-葉-莖節(jié)-腋芽。第1至第4枚鱗片原基按交互對(duì)生方式發(fā)生，從第5枚鱗片原基開始按照螺旋狀排列，這種著生方式一直持續(xù)到花瓣原基的形成。

2.4 芍藥越冬期根莖芽的預(yù)形成狀態(tài)

2.4.1 不同莖節(jié)側(cè)芽的預(yù)形成狀態(tài) 在“2.2”的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步對(duì)不同莖節(jié)進(jìn)行觀察研究。11月底，夜間氣溫下降至0 ℃以下，土壤開始封凍。對(duì)這一時(shí)期的根莖芽各節(jié)位(莖節(jié)節(jié)位)腋芽的預(yù)形成狀態(tài)進(jìn)行觀察。結(jié)果表明：由根莖向上，根莖芽1～14節(jié)位側(cè)芽分化出4～7枚鱗片原基(圖5-A)，第15節(jié)位側(cè)芽分化出3枚鱗片，同時(shí)產(chǎn)生5枚葉原基，第16節(jié)位側(cè)芽分化出3枚鱗片和6枚葉原基，第17節(jié)位側(cè)芽分化出4枚鱗片和7枚葉原基，另頂端有3枚凸起。第18節(jié)位側(cè)芽分化出2枚鱗片和6枚葉原基，頂端進(jìn)入花瓣原基分化狀態(tài)(圖5-B～C)。第19～22節(jié)位的側(cè)芽均為裸芽，其外無鱗片包被，其頂端分生組織均進(jìn)入花瓣原基分化狀態(tài)(圖5-D～F)。

AM.Apical meristem頂端分生組織；Le.Leaf primordium葉原基; Le1.The first leaf primordium第1枚葉原基; Le2.The second leaf primordia第2枚葉原基; Le3.The third leaf primordium第3枚葉原基; Le4.The fourth leaf primordium 第4枚葉原基; Le5.The fifth leaf primordium 第5枚葉原基; Sc1.The first scale primordium第1枚鱗片原基; Sc2.The second scale primordium第2枚鱗片原基;Sc3.The third scale primordium第3枚鱗片原基

圖4芍藥側(cè)芽的葉元發(fā)育特征
Fig.4Developmentalcharacteristicsofphytomeroflateralbudinrhizomebuds

Sc.Scale鱗片;SB.Scale bud 鱗片芽;Pe.Petal primordium 葉原基;TB.Terrminal bud 頂芽; NB.Naked bud 無鱗芽

圖5越冬狀態(tài)下不同莖節(jié)側(cè)芽的預(yù)形成狀態(tài)
Fig.5Preformationstateofaxillarybudsofdifferentstemnodesofthelateralbud

根據(jù)“2.2”中對(duì)根莖芽頂端分生組織葉元的周年發(fā)育狀態(tài)的觀察，具備當(dāng)年更新能力的根莖頂部的根莖芽在花后才形成葉原基，且在葉原基形成前形成的鱗片多達(dá)20余枚，因而這部分在越冬狀態(tài)下尚未形成葉原基的側(cè)芽(鱗片芽)所在莖節(jié)便是芍藥根莖的主要構(gòu)成范圍，由此往上的莖枝在秋季枯萎，其與根莖結(jié)合部位的1～2枚根莖芽因而成為根莖頂部芽，承擔(dān)來年春季的抽枝展葉任務(wù)。而發(fā)育程度更低的多數(shù)根莖芽則與隨著根莖的發(fā)育而長(zhǎng)期處于休眠狀態(tài)，并最終成為圓錐狀的棕褐色芽，其在一般條件下并不萌發(fā)。

2.4.2 頂芽不同節(jié)位腋芽的預(yù)形成狀態(tài) 對(duì)頂芽的觀察結(jié)果表明：由下往上，頂芽葉腋第1～9節(jié)位的腋芽仍處于圓弧狀凸起的原基狀態(tài)，未進(jìn)入下一個(gè)分化階段(圖6-A～B)。從第10節(jié)位開始，腋芽部分進(jìn)入萼片(圖6-C)或分化1～2枚葉原基后開始進(jìn)入花瓣原基分化狀態(tài)，此為側(cè)蕾的早期發(fā)育狀態(tài)(圖6-D～F)。此時(shí)花托盤基部頂端分生組織的雄蕊原基內(nèi)側(cè)同時(shí)產(chǎn)生5枚凸起，為雌蕊原基分化階段。

TB.Terminal bud 頂芽; Le.Leaf primordium 葉原基; AB.Axillary buds腋芽; MB.The mian bud 主蕾; Se.Sepal primordium 萼片原基; Pe.Petal primordium 花瓣原基; St.Stamen primordium 雄蕊原基; Pi.Pistill primordium雌蕊原基

圖6越冬狀態(tài)下頂芽不同節(jié)位腋芽的預(yù)形成狀態(tài)
Fig.6Preformationstateofaxillarybudsofdifferentstemnodesoftheterminalbud

2.5 芍藥根莖、莖及根的解剖結(jié)構(gòu)特征

根據(jù)“2.3”對(duì)根莖范圍界定的研究結(jié)果，截取根莖芽著生葉片的莖段，根莖芽短縮基部及與之直徑相當(dāng)?shù)牟欢ǜ?，分別對(duì)其進(jìn)行解剖觀察。結(jié)果表明：根莖芽基部的解剖結(jié)構(gòu)與芽上部的莖的結(jié)構(gòu)類似，根莖(圖7-A～C)與莖節(jié)(圖7-D～F)的髓部占據(jù)中央較大部分，細(xì)胞大，排列疏松。初生木質(zhì)部和韌皮部主要分布在髓和皮層的中間呈環(huán)狀分布，表皮較薄，并有側(cè)芽(鱗片芽)產(chǎn)生(圖7-C～F)。而從根(圖7-G～I(xiàn))的結(jié)構(gòu)來看，表皮較厚，細(xì)胞致密，且木質(zhì)部從根中央組織向四周呈輻射狀排列。

PF.Phloem fiber 初生韌皮部;PC.Parenchyma cell薄壁組織細(xì)胞; PX.Primary xylem初生木質(zhì)部;Ep.Epidermis表皮;Sc.Scale 鱗片;Ph.Phloem 韌皮部; LB.Lateral bud側(cè)芽;Xy.Xylem木質(zhì)部；Pe.Periderm周皮; Sp.Secondary phloem次生韌皮部; Vc.Vascular cambium維管形成層;Sx.Secondary xylem次生木質(zhì)部

圖7芍藥根莖、莖及根的解剖結(jié)構(gòu)特征
Fig.7Microstructurecharacteristicsofrootrhizome,stemandtuberousrootofPaeonialactiflora

3 討 論

芍藥根莖芽是芍藥更新枝的主要來源，是展葉開花的基礎(chǔ)。目前，對(duì)于芍藥根莖芽的發(fā)生和發(fā)育規(guī)律的認(rèn)識(shí)有了一定的基礎(chǔ)，基本觀點(diǎn)為后續(xù)研究所廣泛引用[1,8,17-18]，但對(duì)根莖的性質(zhì)及其莖節(jié)范圍，側(cè)芽發(fā)生發(fā)育規(guī)律以至于生物學(xué)意義未引起足夠的重視，因而芍藥根莖芽的研究長(zhǎng)期多圍繞著頂端分生組織的分化過程和狀態(tài)這個(gè)內(nèi)容而未有更進(jìn)一步的突破[15-16]。確定根莖的范圍及其性質(zhì)是對(duì)這一規(guī)律認(rèn)識(shí)的基礎(chǔ)。本研究通過解剖觀察，認(rèn)為芍藥根莖其實(shí)是芍藥的地下變態(tài)短縮莖，其外形雖與地下肉質(zhì)根相似，內(nèi)部結(jié)構(gòu)與地上莖相似，而與根明顯不同，其通過以合軸分枝方式進(jìn)行生長(zhǎng)和發(fā)育，這與其他根莖型植物基本一致[19]。根莖節(jié)間發(fā)生不定根，頂端1～2枚根莖芽具備成枝展葉能力，從而實(shí)現(xiàn)芍藥每年1次的周年生長(zhǎng)，這種根莖及其上的根莖芽和不定根便形成了一個(gè)完整的繁殖單元。因此，從這個(gè)意義上講，芍藥的芽為莖生芽，其分株繁殖實(shí)質(zhì)上就是根莖的分株。

根莖芽的頂芽在形成的第2年春季展葉開花，因而其生命周期是2 a，而其側(cè)芽的生命周期呈現(xiàn)差異較大的3種發(fā)育方向：無鱗芽和其下方部分發(fā)育程度較高的鱗片芽隨頂芽生長(zhǎng)或萌發(fā)成枝而形成“一芽多莖”，或隨根莖芽的鱗片的脫落而形成“一芽一莖”，其生命周期也是2 a，因而這部分芽與頂芽一樣屬于莖的范疇。而其他的側(cè)芽(均為鱗片芽)則屬于根莖芽，其最上部莖節(jié)1～2枚芽成為來年春天具有更新能力的根莖芽，因而其生命周期是3 a，而大部分根莖芽并不萌發(fā)成枝而于根莖上長(zhǎng)期休眠。而此前的研究由于沒有重視根莖的發(fā)育特性，缺乏對(duì)側(cè)芽全周年發(fā)育周期的系統(tǒng)觀察，因而所得結(jié)論與本研究并不一致[1,17]。對(duì)根莖芽和側(cè)芽的這種分化發(fā)育規(guī)律、生物學(xué)意義及應(yīng)用價(jià)值還有待深入。

一個(gè)完整根莖芽葉元(鱗片和葉)的發(fā)育方式包括從交互對(duì)生到螺旋狀著生的轉(zhuǎn)變過程，而且這種轉(zhuǎn)變?cè)诘?個(gè)葉元單位產(chǎn)生時(shí)就已經(jīng)發(fā)生，這與此前的研究結(jié)果不同[19]。早期的葉元發(fā)育產(chǎn)生大量的鱗片和側(cè)芽，這種發(fā)育策略值得深入探討。而頂芽的葉元主要包括葉片、腋芽和莖節(jié)。頂芽葉片的螺旋狀的排列方式，可能是為獲得最大光合面積而進(jìn)化的結(jié)果[20]。在根莖芽?jī)?nèi)，有葉(鱗片)必有腋芽(側(cè)芽)，但各莖節(jié)腋芽(側(cè)芽)的發(fā)育狀況與其所處節(jié)位密切相關(guān)。對(duì)‘大富貴’而言，頂芽頂部4～5枚腋芽在越冬狀態(tài)下進(jìn)入花原基狀態(tài)，因而其在來年春季能形成“一莖多枝”的結(jié)構(gòu)，其下腋芽原基雖然形成早，但隨后發(fā)育停滯，可能是受控于頂芽的頂端優(yōu)勢(shì)的抑制所致[8,21]，具體發(fā)育調(diào)控機(jī)制需要進(jìn)一步研究。