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        蜜蜂E-β-羅勒烯的研究進(jìn)展

        2018-08-01 08:51:18
        中國(guó)蜂業(yè) 2018年6期
        關(guān)鍵詞:信息

        (福建農(nóng)林大學(xué)蜂學(xué)學(xué)院, 福州 350002)

        蜜蜂是真社會(huì)性昆蟲(chóng),蜂群由三型蜂組成,即蜂王、工蜂以及雄蜂。三者分工明確,造就了蜂群內(nèi)部高效運(yùn)轉(zhuǎn)的社會(huì)形態(tài):蜂王是蜂群的“最高管理者”,擔(dān)負(fù)繁育后代工蜂的重任;工蜂是蜂群的“勞動(dòng)者”,蜂群的高效運(yùn)轉(zhuǎn)離不開(kāi)工蜂的明確分工,采集花粉花蜜、哺育幼蟲(chóng)和蜂王是工蜂最基本的職責(zé),此外工蜂還參與建筑巢房、抵御外敵入侵等多項(xiàng)工作;雄蜂是蜂群中不可或缺的成員,它為蜂群提供繁育后代的精子,一般多在春天蜂群春繁時(shí)期出現(xiàn)。蜂群的分工與運(yùn)轉(zhuǎn),離不開(kāi)三型蜂之間的信息傳遞[1,2]。蜂群內(nèi)部的信息傳遞主要借助聲音和舞蹈外的其他化學(xué)物質(zhì)這樣的信息傳遞方式,也稱(chēng)為蜜蜂的化學(xué)通訊[3-6]。因此,蜜蜂信息素在蜂群中發(fā)揮重要作用。

        1 蜜蜂幼蟲(chóng)信息素

        蜜蜂幼蟲(chóng)信息素是由蜜蜂幼蟲(chóng)唾液腺分泌的、可以吸引工蜂進(jìn)行相應(yīng)哺育的化學(xué)物質(zhì)[7]。蜜蜂幼蟲(chóng)信息素主要由幾種脂肪酸酯組成,分別是甲基棕櫚酸酯、甲基油酸酯、甲基硬脂酸酯、甲基亞油酸酯、甲基亞麻酸酯、乙基棕櫚酸酯、乙基油酸酯、乙基硬脂酸酯、乙基亞油酸酯以及乙基亞麻酸酯[8]。

        幼蟲(chóng)信息素是重要的蜜蜂信息素之一,不僅僅是因?yàn)樗窃诿鄯溆紫x(chóng)階段極為重要的通訊手段,例如調(diào)節(jié)哺育工蜂的哺育行為[9],更是因?yàn)樗軌蛴绊懛淙哼\(yùn)轉(zhuǎn)的方方面面,例如抑制工蜂卵巢的發(fā)育,影響工蜂王漿腺的發(fā)育,推遲工蜂的采集日齡以及提高采集蜂的采粉積極性等[10-14]。

        E-β-羅勒烯被發(fā)現(xiàn)在植物的防御機(jī)制中起重要作用,是重要的防御因子[15-18]。近年來(lái),研究人員發(fā)現(xiàn),E-β-羅勒烯是蜜蜂的幼蟲(chóng)饑餓信息素。這意味著,E-β-羅勒烯在蜜蜂研究領(lǐng)域有重要意義,它還有更多方面需要探究。

        1.1 β-羅勒烯

        β-羅勒烯,英文名稱(chēng)為β-ocimene,化學(xué)式為C10H16,分子量為136,是一種不穩(wěn)定的無(wú)環(huán)單萜揮發(fā)性有機(jī)物,早期從植物精油分離純化而得。近年來(lái),研究人員發(fā)現(xiàn)β-羅勒烯是一種植物通訊信號(hào)分子[15]。當(dāng)某些食草昆蟲(chóng)試圖或正在侵害某些植物時(shí),這些植物的枝葉會(huì)釋放出E-β-羅勒烯,作為引誘劑,以吸引這些昆蟲(chóng)天敵的到來(lái)[19-21]。除此之外,一些授粉昆蟲(chóng)會(huì)對(duì)其產(chǎn)生強(qiáng)烈的觸角反應(yīng)[22],β-羅勒烯可以作為昆蟲(chóng)的授粉引誘劑[23-25]。

        1.2 E-β-羅勒烯

        自然界中的β-羅勒烯存在兩種同分異構(gòu)體,即順式-β-羅勒烯(cis-β-Ocimene)和反式-β-羅勒烯(trans-β-ocimene)[26]。反式-β-羅勒烯,即E-β-羅勒烯,英文名稱(chēng)為(E)-3,7-dimethylocta-1,3,6-triene。

        2 E-β-羅勒烯的研究進(jìn)展

        我們已知的蜜蜂幼蟲(chóng)信息素成分有10種,近年來(lái),研究人員發(fā)現(xiàn)了一種新的幼蟲(chóng)信息素—E-β-羅勒烯。

        早在2006年,David等人發(fā)現(xiàn)E-β-羅勒烯存在于蜂王而不是工蜂中,并認(rèn)為它極有可能是蜂王產(chǎn)二倍體卵的化學(xué)信號(hào)[27]。2007年,Gloria等人在將西方蜜蜂蜂王介紹進(jìn)入非洲化蜂群的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),在西方蜜蜂蜂王進(jìn)入非洲化蜂群前后一段時(shí)間,E-β-羅勒烯是唯一一種能被持續(xù)檢測(cè)出來(lái)的化合物[28]。

        圖1 3種類(lèi)型的羅勒烯

        近些年來(lái),研究人員發(fā)現(xiàn)并認(rèn)為E-β-羅勒烯是一種引發(fā)信息素[29]。2009年,Alban發(fā)表的文章中,揭示了E-β-羅勒烯是一種由幼蟲(chóng)分泌的、揮發(fā)性強(qiáng)的化學(xué)物質(zhì),其作為一種引發(fā)信息素而存在于蜂群中,它對(duì)于抑制工蜂的卵巢發(fā)育有一定影響。

        次年,Alban進(jìn)一步完善了對(duì)E-β-羅勒烯的研究。其實(shí)驗(yàn)證實(shí)了E-β-羅勒烯的出現(xiàn)要早于內(nèi)勤蜂開(kāi)始從事采集,它是幼蟲(chóng)向哺育蜂表達(dá)營(yíng)養(yǎng)需求的化學(xué)通訊手段[30]。

        2015年,Kirsten等人對(duì)蜜蜂幼蟲(chóng)日齡的大小,以及幼蟲(chóng)信息素E-β-羅勒烯的釋放對(duì)采集蜂采集活動(dòng)和采集量的影響進(jìn)行了探究。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,哺育蜂有可能是通過(guò)幼蟲(chóng)釋放信息素量的多少,來(lái)對(duì)幼蟲(chóng)的日齡大小進(jìn)行判斷,并調(diào)整采集花粉和花蜜量的比例[31]。同年,Rong等人進(jìn)一步證實(shí)了E-β-羅勒烯對(duì)采集蜂的采粉行為有直接影響[32]。

        2016年,何旭江等人證實(shí)了E-β-羅勒烯是蜜蜂幼蟲(chóng)分泌的一種饑餓信息素,并發(fā)現(xiàn)了西方蜜蜂工蜂關(guān)于E-β-羅勒烯的合成通路[33]。同年,他們還探究了西方蜜蜂蜂王和雄蜂的幼蟲(chóng),發(fā)現(xiàn)這兩者和工蜂幼蟲(chóng)一樣,將E-β-羅勒烯作為化學(xué)通訊信號(hào)向哺育蜂乞食[34]。

        2017年,Kirsten等人對(duì)幼蟲(chóng)和它們所分泌的E-β-羅勒烯是否對(duì)工蜂具有長(zhǎng)期生理和行為上的影響進(jìn)行了探究,其結(jié)果支持了E-β-羅勒烯能夠調(diào)節(jié)采集蜂的覓食分工這一觀(guān)點(diǎn)[35]。

        3 應(yīng)用

        E-β-羅勒烯是由蜜蜂幼蟲(chóng)分泌的信息素,它不僅能夠抑制蜜蜂工蜂的卵巢成熟,還參與調(diào)節(jié)蜜蜂的采粉行為。E-β-羅勒烯含量的增加,提高采粉蜂的比例,推遲采集蜂的第一次采集日齡。在對(duì)E-β-羅勒烯的進(jìn)一步探究中,研究人員再次確認(rèn),E-β-羅勒烯作為蜜蜂幼蟲(chóng)信息素,參與調(diào)節(jié)了蜂群的運(yùn)轉(zhuǎn)。而在其他文獻(xiàn)記載中報(bào)道,經(jīng)E-β-羅勒烯處理過(guò)的巢房,哺育蜂訪(fǎng)問(wèn)的頻率增大了[33]。若能將E-β-羅勒烯可以促進(jìn)蜜蜂采集和增加哺育蜂訪(fǎng)問(wèn)巢房頻率的這些特性運(yùn)用于養(yǎng)蜂生產(chǎn)實(shí)踐中,將有可能提高蜂花粉、蜂王漿等蜂產(chǎn)品的產(chǎn)量,從而增加蜂農(nóng)的經(jīng)濟(jì)收入。E-β-羅勒烯具有一定的科研實(shí)踐價(jià)值,仍有待科研人員繼續(xù)探索。

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