張曉舉，趙升

(1.國(guó)家海洋局北海海洋工程勘察研究院，山東 青島 266003;2.國(guó)家海洋局北海環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，山東 青島 266033)

海岸帶是海洋與陸地間的過(guò)渡地帶，因其優(yōu)良的自然資源和較高的生產(chǎn)力，已成為人類(lèi)活動(dòng)集中的地帶。在海岸帶的開(kāi)發(fā)利用中，人類(lèi)活動(dòng)對(duì)海岸帶的影響及海岸帶環(huán)境變化對(duì)人類(lèi)的反饋已成為研究的焦點(diǎn)[1-6]。Saeijs等[1]研究了人類(lèi)交替活動(dòng)對(duì)海岸帶短期活動(dòng)的直接影響和長(zhǎng)期活動(dòng)的間接影響，Dean等[2]詳細(xì)地分析了人類(lèi)活動(dòng)對(duì)岸灘演變及水動(dòng)力條件的變化，Sato等[3]通過(guò)對(duì)日本Isahaya灣的分析，指出填海使動(dòng)物群的種類(lèi)和豐度明顯下降，也改變了濕地生物的群落結(jié)構(gòu)，王國(guó)平等[4]、馬軍[5]、郭偉等[6]分別研究了人類(lèi)活動(dòng)對(duì)向海濕地水文與生態(tài)環(huán)境的影響。研究表明，人類(lèi)活動(dòng)加劇了近海地球化學(xué)過(guò)程[7]，這為構(gòu)建人海關(guān)系的生態(tài)過(guò)程及生態(tài)變化對(duì)人類(lèi)的反饋提供了基礎(chǔ)，海岸帶獨(dú)特的自然條件和人類(lèi)用?；顒?dòng)的差異性導(dǎo)致相關(guān)研究的適用性不高，因此，對(duì)具有典型特征的海岸進(jìn)行人海關(guān)系的研究具有重要意義。

萊州灣是典型的半封閉型內(nèi)海，近年來(lái)，受?chē)詈?、養(yǎng)殖、鹽田等人類(lèi)活動(dòng)影響，萊州灣海域環(huán)境質(zhì)量逐漸惡化，特別是營(yíng)養(yǎng)鹽的輸入給萊州灣生態(tài)環(huán)境和生物群落造成了嚴(yán)重的危害。萊州灣西部有廣利河、小清河等入海河流，西北有黃河入海，沿岸人類(lèi)活動(dòng)頻繁，區(qū)域特征明顯，是萊州灣污染較嚴(yán)重的區(qū)域，也是研究人類(lèi)活動(dòng)對(duì)海岸帶生態(tài)環(huán)境影響的良好素材。

浮游植物群落在生物地球化學(xué)循環(huán)中起著關(guān)鍵作用，可以迅速而靈敏地反映環(huán)境的變化[8]，其群落結(jié)構(gòu)特征能夠反映海洋生態(tài)環(huán)境狀況[9]，是反映人類(lèi)活動(dòng)對(duì)海岸帶生態(tài)系統(tǒng)演化影響的重要指標(biāo)之一。為了客觀反映萊州灣西部海域生態(tài)環(huán)境狀況，了解浮游植物群落演變對(duì)海岸帶生態(tài)環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制，筆者于2016年春、秋季對(duì)萊州灣西部浮游植物的群落生態(tài)學(xué)特征進(jìn)行了研究，并結(jié)合有關(guān)理化指標(biāo)分析其與環(huán)境因子的關(guān)系，以期為萊州灣海域生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供科學(xué)的管理信息，同時(shí)為研究該海域人類(lèi)活動(dòng)與海岸帶生態(tài)演化的交互作用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)資料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位

2016年春季(5月)、秋季(9月)進(jìn)行了萊州灣西部海域調(diào)查工作，沿岸線方向設(shè)置5條斷面共10個(gè)監(jiān)測(cè)站位(圖1)，站位水深為1～8 m。

圖1 萊州灣西部調(diào)查站位分布圖Fig.1 Sampling sites in the western Laizhou Bay

1.2 方法

1.2.1 樣品的采集與分析 浮游植物取樣用淺水Ⅲ型浮游生物網(wǎng)(孔徑為0.076 mm，網(wǎng)口直徑為37 cm，網(wǎng)長(zhǎng)為1.5 m)于各站自水體底層至表層垂直拖取，采集的樣品用5%福爾馬林溶液固定保存，樣品的處理方法按照《海洋調(diào)查規(guī)范 第6部分：海洋生物調(diào)查》(GB 12763. 6—2007)要求進(jìn)行，樣品鑒定依據(jù)《中國(guó)海藻志》和《中國(guó)近海赤潮生物圖譜》。

對(duì)同步環(huán)境要素進(jìn)行監(jiān)測(cè)，監(jiān)測(cè)內(nèi)容包括溫度、鹽度、溶解氧、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)、無(wú)機(jī)氮、活性磷酸鹽，監(jiān)測(cè)方法按照《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范 第4部分:海水分析》(GB 17378.4—2007)的要求進(jìn)行。

1.2.2 生物多樣性分析 采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Margalef物種豐度指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(J)分析浮游植物的群落結(jié)構(gòu)，用優(yōu)勢(shì)度(Y)確定優(yōu)勢(shì)種，其計(jì)算公式為

D=(S-1)/log2N，

(1)

(2)

J=H′/log2S，

(3)

Y=(ni/N)×fi。

(4)

其中：ni為第i種的個(gè)體數(shù)量；Pi=ni/N，N為采集樣品的所有種類(lèi)總個(gè)體數(shù)；S為采集樣品的種類(lèi)總數(shù)；f為該種出現(xiàn)的頻率，當(dāng)優(yōu)勢(shì)度Y大于0.02的確定為優(yōu)勢(shì)種[10]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)同步觀測(cè)到的水溫、鹽度、DO、營(yíng)養(yǎng)鹽等數(shù)據(jù)，采用SPSS 17.0軟件分析環(huán)境因子相關(guān)性，使用PRIMER 5.0 軟件分析群落結(jié)構(gòu)聚類(lèi)，采用 CANOCO 5.0 軟件分析樣品主成分。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物種類(lèi)組成

本次調(diào)查中，萊州灣西部海域共發(fā)現(xiàn)浮游植物64種，其中，硅藻28屬57種，甲藻 6種，金藻1種。根據(jù)浮游植物對(duì)溫度鹽度適應(yīng)性不同的生態(tài)和地理分布特點(diǎn)，調(diào)查海域已鑒定的浮游植物種類(lèi)可歸為4種生態(tài)類(lèi)型[11-12]：(1) 廣溫廣鹽類(lèi)群。這一類(lèi)群可適應(yīng)較大幅度的溫度鹽度變化，空間分布廣泛，數(shù)量上占有較大優(yōu)勢(shì)。例如，斯氏根管藻Rhizosoleniastolterfothii在春季浮游植物總量中占較大比例，是春季浮游植物的第一優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)度高達(dá)0.46。剛毛根管藻Rhizosoleniasetigera在春秋兩季均作為優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)。(2) 近岸和溫帶內(nèi)灣類(lèi)群。這是調(diào)查海區(qū)種類(lèi)最多的生態(tài)類(lèi)群，如布氏雙尾藻Ditylumbrightwellii、尖刺偽菱形藻Pseudo-nitzschiapungens、浮動(dòng)彎角藻Eucampiazodiacus等，該類(lèi)群很多種類(lèi)均作為優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)。(3) 暖水類(lèi)群。該類(lèi)群在秋季浮游植物群落中占有一定的地位，代表種類(lèi)有勞氏角毛藻Chaetoceroslorenzianus、掌狀冠蓋藻Stephanopyxispalmeriana和中華盒形藻Biddulphiasinensis等，優(yōu)勢(shì)種類(lèi)出現(xiàn)不多。(4) 半咸水類(lèi)群。如長(zhǎng)斜紋藻Pleurosigmaelongatum、洛倫菱形藻Nitzchialorenziana、波羅地海布紋藻Gyrosigmabalticum等，春季這一類(lèi)群的部分種類(lèi)作為優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)。秋季半咸水種數(shù)量有所提高，但優(yōu)勢(shì)地位下降，對(duì)浮游植物群落的貢獻(xiàn)下降(表1)。

2.2 浮游植物數(shù)量分布

春季，浮游植物細(xì)胞數(shù)量的平均密度為79.96×104ind./m3，各站位細(xì)胞數(shù)量的平均密度為(14.70～184.32)×104ind./m3。硅藻細(xì)胞數(shù)量的平均密度為78.32×104ind./m3，占浮游植物數(shù)量的97.9%；甲藻的平均密度為1.64×104ind./m3。浮游植物細(xì)胞數(shù)量在黃河入海口南側(cè)和小清河、彌河口附近各有一個(gè)密集區(qū)，最高值位于1號(hào)站，細(xì)胞數(shù)量的平均密度高達(dá)184.32×104ind./m3，其余各站的細(xì)胞數(shù)量多為(10～50)×104ind./m3(圖2)。

秋季，浮游植物細(xì)胞數(shù)量的平均密度為574.54 ×104ind./m3，硅藻數(shù)量的平均密度為565.87×104ind./m3，占浮游植物數(shù)量的平均密度為98.5%，甲藻平均密度為7.79×104ind./m3，金藻平均密度為0.88×104ind./m3，僅在1號(hào)站發(fā)現(xiàn)，出現(xiàn)頻率僅為10%，為偶見(jiàn)種。浮游植物細(xì)胞數(shù)量分布差異明顯，密集區(qū)位于廣利河、小清河口和老黃河口南側(cè)附近，低值區(qū)位于老彌河口，高值為低值的170余倍(圖2)。

春季，優(yōu)勢(shì)種數(shù)量占浮游植物總量的65.8%～98.4%，秋季占66.7%～87.4%，控制著浮游植物數(shù)量的分布情況，硅藻在浮游植物群落的優(yōu)勢(shì)地位十分突出。

表1 萊州灣西部不同季節(jié)浮游植物的優(yōu)勢(shì)種Tab.1 Dominant species of phytoplankton in the western Laizhou Bay at different seasons

圖2 萊州灣西部不同季節(jié)浮游植物細(xì)胞數(shù)量分布Fig.2 Horizontal distribution of phytoplankton amount in the western Laizhou Bay at different seasons

2.3 浮游植物群落分析

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)是反映生物群落種類(lèi)組成和數(shù)量分配特點(diǎn)的指標(biāo)。從表2可見(jiàn)：春季浮游植物種類(lèi)較少，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)水平一般；秋季浮游植物種類(lèi)增多，群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均有所提高。浮游植物細(xì)胞數(shù)量的密集區(qū)與多樣性指數(shù)的低值區(qū)分布吻合，這與單一藻類(lèi)優(yōu)勢(shì)過(guò)高有關(guān)。

2.4 浮游植物聚類(lèi)分析結(jié)果

對(duì)浮游植物的聚類(lèi)分析結(jié)果如圖3所示。春季，浮游植物群落在60%的相似度上可分為3個(gè)組群：第一組群包括1～6號(hào)站、8號(hào)站，位于調(diào)查區(qū)北部和中部，SIMPER分析表明，該組群的特征種為斯氏根管藻、布氏雙尾藻、洛倫菱形藻、剛毛根管藻，該組群種類(lèi)組成以廣溫廣鹽性種為主，半咸水種類(lèi)的細(xì)胞數(shù)量在這一組群中占有一定優(yōu)勢(shì)；第二組群包括小清河、老彌河口附近的9、10號(hào)站，特征種為斯氏根管藻，斯氏根管藻在這一組群中細(xì)胞數(shù)量占比90.22%，優(yōu)勢(shì)十分明顯；第三組群為廣利河口的7號(hào)站，該組群的特征種為斯氏根管藻、布氏雙尾藻(圖3)。聚類(lèi)分析表明，萊州灣南岸河口附近的浮游植物群落明顯有別于北部和中部區(qū)域，小清河、老彌河口與廣利河口間也不相同。

表2 不同季節(jié)浮游植物群落指數(shù)Tab.2 Community indices of phytoplankton at different seasons

圖3 不同站位浮游植物的聚類(lèi)圖Fig.3 Cluster of phytoplankton abundance at different stations

秋季，浮游植物群落在60%的相似度上可分為4個(gè)組群：第一組群包括1、3、5、7、9號(hào)站，為萊州灣西部近岸水域，該組群特征種為角毛藻、浮動(dòng)彎角藻、佛氏海毛藻和尖刺偽菱形藻等；第二組群位于調(diào)查區(qū)東側(cè)的2、4、8號(hào)站，該組群特征種為角毛藻屬、泰晤士扭鞘藻、剛毛根管藻、丹麥細(xì)柱藻和勞氏角毛藻；第三和第四組群分別為6號(hào)和10號(hào)站，該組群特征種為圓篩藻屬、浮動(dòng)彎角藻和角毛藻屬；第四組群細(xì)胞數(shù)量少，群落結(jié)構(gòu)單一，與其他組群有明顯區(qū)別，特征種為角毛藻屬(圖3)。

2.5 浮游植物群落與環(huán)境因子的典范對(duì)應(yīng)關(guān)系

對(duì)同步監(jiān)測(cè)的資料(表3)進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析(圖4)，結(jié)果表明：春季，前兩個(gè)排序軸對(duì)物種變量的解釋量達(dá)79.56%，解釋物種與環(huán)境因子的關(guān)系。CODMn、活性磷酸鹽、pH和N/P是影響浮游植物優(yōu)勢(shì)種分布的主要因素，斯氏根管藻數(shù)量分布與DO和N/P成正相關(guān)分布，與活性磷酸鹽呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。豐富的無(wú)機(jī)氮為斯氏根管藻的增殖提供了物質(zhì)基礎(chǔ)，該種數(shù)量分布控制著浮游植物的數(shù)量分布，受此影響，浮游植物細(xì)胞數(shù)量與N/P呈極顯著正相關(guān)(r=0.721，P<0.01)。除斯氏根管藻和圓篩藻屬外，洛倫菱形藻、剛毛根管藻等其余優(yōu)勢(shì)種與活性磷酸鹽和pH的分布呈正相關(guān)。

秋季，前兩個(gè)排序軸對(duì)物種變量的解釋量達(dá)70.67%，N/P、溫度、懸浮物和無(wú)機(jī)氮是影響浮游植物優(yōu)勢(shì)種分布的重要因素。浮游植物數(shù)量與環(huán)境因子相關(guān)性不顯著，但部分優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子的相關(guān)性顯著，如泰晤士紐鞘藻與N/P呈極顯著正相關(guān)(r=0.762，P<0.01)，佛氏海毛藻、浮動(dòng)彎角藻受溫度的影響較明顯，角毛藻屬、丹麥細(xì)柱藻、圓篩藻屬等與環(huán)境因子的相關(guān)不顯著(P>0.05)。

表3 萊州灣西部水域環(huán)境參數(shù)Tab.3 Environmental parameters in waters of the western Laizhou Bay

圖4 浮游植物優(yōu)勢(shì)種數(shù)量與環(huán)境因子的典范對(duì)應(yīng)分析Fig.4 Canonical correspondence analysis of phytoplankton dominant species amount and environmental factors

3 討論

3.1 浮游植物種群結(jié)構(gòu)及變化

本調(diào)查與近幾年對(duì)萊州灣海域的研究結(jié)果比較[11,13-14]，萊州灣西部海域浮游植物的生態(tài)類(lèi)型仍以廣溫廣布性種和溫帶近岸種為主。春季斯氏根管藻屬取代角毛藻屬成為第一優(yōu)勢(shì)種，秋季角毛藻屬優(yōu)勢(shì)地位未發(fā)生變化，圓篩藻屬、剛毛根管藻等藻類(lèi)優(yōu)勢(shì)地位上升，奇異菱形藻等優(yōu)勢(shì)地位下降，表明萊州灣西部水域浮游植物的群落結(jié)構(gòu)與萊州灣其他水域存在差異，調(diào)查區(qū)域浮游植物群落的季節(jié)變化特征明顯。萊州灣浮游植物的群落Shannon-Winener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)均較歷史同期資料高，浮游植物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。春季浮游植物數(shù)量與歷年同期相比變化不大；秋季浮游植物細(xì)胞數(shù)量明顯高于春季，與同期資料相比，符合萊州灣海域浮游植物數(shù)量分布規(guī)律。

3.2 影響浮游植物分布的環(huán)境因素

本次調(diào)查表明，萊州灣西部海域鹽度略高于萊州灣海域鹽度平均值，無(wú)機(jī)氮含量下降，小清河口附近站位的高錳酸鹽指數(shù)、無(wú)機(jī)氮含量較高。環(huán)境因子季節(jié)差異較小，與歷史同期資料相比變化不大[15-16]。根據(jù)小清河、廣利河、彌河觀測(cè)資料和黃河口同期環(huán)境監(jiān)測(cè)資料[17-20]，小清河、廣利河和彌河監(jiān)測(cè)斷面無(wú)機(jī)氮超河流總氮劣五類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)，河流入?？谥饕廴疚餅闊o(wú)機(jī)氮和高錳酸鹽指數(shù)，黃河入?？谒|(zhì)超河流總氮Ⅲ類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)，陸源污染物排放是河口污染的主要原因[21]。

浮游植物數(shù)量變化與水溫、營(yíng)養(yǎng)鹽和光照等環(huán)境因子密切相關(guān)[22-23]。春季萊州灣水溫低，黃河徑流向南及東南方、灣底擴(kuò)散[24-25]，其所攜營(yíng)養(yǎng)鹽成為影響浮游植物分布的主導(dǎo)因素，浮游植物群落的聚類(lèi)分析也反映了這一情況。一些喜氮、磷的種類(lèi)如斯氏根管藻和布氏雙尾藻等大量繁殖，成為浮游植物群落的主要組成[26]。

秋季水溫進(jìn)一步升高，暖水種類(lèi)數(shù)量增多，豐富的氮、磷為暖水種和廣溫性藻類(lèi)的快速繁殖提供了物質(zhì)基礎(chǔ)，細(xì)胞數(shù)量達(dá)到了浮游植物的高值。在潮流和風(fēng)的作用下，外海水以補(bǔ)償形式進(jìn)入萊州灣，在萊州灣西部形成順時(shí)針環(huán)流[27]。調(diào)查水域外側(cè)在海流作用下與萊州灣水體混合，受此影響，外側(cè)各站位的浮游植物群落與萊州灣整體的浮游植物群落結(jié)構(gòu)十分接近[13-14]，而灣內(nèi)西側(cè)近岸水域水深較淺，水體呆滯[28]，與萊州灣中東部主要水體交換不足導(dǎo)致近岸浮游植物群落的結(jié)構(gòu)與萊州灣西部外側(cè)各站有明顯區(qū)別。

典范對(duì)應(yīng)分析表明，N/P是影響萊州灣浮游植物數(shù)量的主要因素之一，N/P平均值高達(dá)50以上。Skjoldal[29]和Egge[30]的研究表明，高N/P下硅藻的生存競(jìng)爭(zhēng)力下降，浮游植物硅藻群落加速向甲藻群落演替。國(guó)內(nèi)學(xué)者也在對(duì)長(zhǎng)江口[31]、珠江口[32]和南黃海海域[33]等的研究中發(fā)現(xiàn)，伴隨著N/P的上升，甲藻赤潮頻率升高和硅藻優(yōu)勢(shì)度出現(xiàn)降低。春季萊州灣內(nèi)甲藻數(shù)量并不豐富，僅占浮游植物總數(shù)的2.1%，秋季下降至1.4%，未出現(xiàn)硅藻向甲藻更替的現(xiàn)象。根據(jù)林昱等[34]的圍隔試驗(yàn)，在營(yíng)養(yǎng)鹽持續(xù)供給、水動(dòng)力滿足條件下，硅藻可以維持在較高的數(shù)量水平并阻礙甲藻形成優(yōu)勢(shì)。萊州灣氮、磷含量豐富，遠(yuǎn)高于浮游植物生長(zhǎng)的閾值[35]，磷或氮均未構(gòu)成浮游植物生長(zhǎng)繁殖的限制性因素，是硅藻數(shù)量占優(yōu)勢(shì)的原因之一。

萊州灣西部海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)反映出了調(diào)查時(shí)段萊州灣西部水域生態(tài)環(huán)境的變化特點(diǎn)，該海域N/P較高，具備甲藻赤潮爆發(fā)的物質(zhì)基礎(chǔ)，當(dāng)海洋生態(tài)平衡打破時(shí)容易導(dǎo)致甲藻赤潮的發(fā)生。

4 結(jié)論

(1) 萊州灣西部海域共發(fā)現(xiàn)浮游植物64種，其中硅藻28屬57種，甲藻 6種，金藻1種。生態(tài)類(lèi)型以廣溫廣鹽類(lèi)型和近岸、溫帶內(nèi)灣類(lèi)群為主。春季優(yōu)勢(shì)種為斯氏根管藻、布氏雙尾藻等，秋季為角毛藻屬和圓篩藻屬等。春季浮游植物數(shù)量平均密度為79.96×104ind./m3，秋季浮游植物數(shù)量為574.54 ×104ind./m3。浮游植物均以硅藻為主要構(gòu)成成分，優(yōu)勢(shì)種數(shù)量的分布控制著浮游植物數(shù)量的分布趨勢(shì)。

(2) 春季浮游植物的多樣性水平一般，秋季有所提高，浮游植物細(xì)胞數(shù)量的密集區(qū)也是多樣性指數(shù)的低值區(qū)。

(3) 浮游植物群落的地域分布特征明顯，春季浮游植物群落南北分化明顯，河口附近的浮游植物群落有別于其他區(qū)域，N/P、pH、活性磷酸鹽和高錳酸鹽指數(shù)是影響浮游植物分布的主要環(huán)境因素。秋季受萊州灣環(huán)流的影響，浮游植物群落東西分化明顯，N/P、溫度、無(wú)機(jī)氮是影響浮游植物分布的主要環(huán)境因素。