杜曉雪,田思泉、3、4,王家啟,汪振華、3、4,高春霞、3、4
(1.上海海洋大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院,上海 201306;2.中國(guó)遠(yuǎn)洋漁業(yè)數(shù)據(jù)中心,上海 201306;3.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心,上海 201306; 4.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 201306)
浙江南部近海位于暖溫帶海區(qū),近岸西側(cè)常年受沿岸流的影響,而東側(cè)受臺(tái)灣暖流的影響,臺(tái)灣暖流在不同時(shí)期的盛衰對(duì)該海區(qū)有較大影響[1]。在多股水團(tuán)的共同作用下,使該海域成為帶魚(yú)Trichiuruslepturus、小黃魚(yú)Larimichthyspolyactis、龍頭魚(yú)Harpodonnehereus、日本鯖Scomberjaponicus和七星底燈魚(yú)Benthosemapterotum等魚(yú)類[2-4],以及中國(guó)毛蝦Aceteschinensis[5]和三疣梭子蟹Portunustrituberculatus[6]等經(jīng)濟(jì)蝦蟹類的優(yōu)良餌料場(chǎng)及產(chǎn)卵場(chǎng)。20世紀(jì)80年代以來(lái),由于過(guò)度捕撈和種間相互作用,傳統(tǒng)經(jīng)濟(jì)魚(yú)類資源衰退,東海魚(yú)類的種類組成、群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性發(fā)生了較大變化[7],由此,對(duì)近海海域的群落結(jié)構(gòu)變化機(jī)制及多樣性研究顯得更具有現(xiàn)實(shí)意義。
由于自然水域魚(yú)類生態(tài)類型多樣、棲息環(huán)境復(fù)雜和群體自身時(shí)空動(dòng)態(tài)的影響,魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)和多樣性特征也存在一定的時(shí)空差異性[8]。近年來(lái),已有學(xué)者開(kāi)展了浙江南部海域的魚(yú)類群落研究[6-7],但研究結(jié)果受到時(shí)空尺度局限,導(dǎo)致該海域魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空分布特征在結(jié)果上存在片面性。本研究中,根據(jù)2016年冬季(2月)和夏季(5月)的底拖網(wǎng)調(diào)查資料,利用聚類分析、相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)、群落多樣性分析等方法對(duì)浙江南部近海魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)和多樣性進(jìn)行了季節(jié)和空間特征的分析,目的是探尋影響群落結(jié)構(gòu)的主要因素,完善群落種類組成及多樣性與時(shí)空因子的關(guān)系,掌握其魚(yú)類群落的最新動(dòng)態(tài),以期為漁業(yè)資源的評(píng)估、可持續(xù)利用及科學(xué)管理提供理論依據(jù)。
本研究數(shù)據(jù)來(lái)源于浙江南部近海漁業(yè)資源底拖網(wǎng)調(diào)查,調(diào)查時(shí)間為冬季(2016年2月)和夏季(2016年8月)。調(diào)查區(qū)域?yàn)檎憬喜拷:S?27.21°~28.97°N,120.93°~122.95°E),冬、夏季節(jié)共設(shè)站點(diǎn)20個(gè),具體分布如圖1所示。
調(diào)查船為單船網(wǎng)板底拖網(wǎng)作業(yè)船“浙洞漁10109”,總噸位800 t,主機(jī)功率403 kW。
圖1 浙江南部近海漁業(yè)資源調(diào)查站位Fig.1 Survey stations of fishery resources in the offshore waters of Zhejiang Province
1.2.1 樣品采集與分析 漁船作業(yè)時(shí)底拖網(wǎng)網(wǎng)口的平均擴(kuò)張高度和寬度分別為7.5 m和40 m,利用TDR進(jìn)行了不同水深時(shí)網(wǎng)口擴(kuò)張高度的測(cè)算,實(shí)際平均高度約為4 m,網(wǎng)囊網(wǎng)目為20 mm,調(diào)查期間平均拖速為(3.18±0.27)kn,平均拖時(shí)為(0.89±0.46)h。
此外,使用WTW-Multi 3430型號(hào)水質(zhì)分析儀對(duì)水溫、鹽度、水深等底層環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行相應(yīng)采集與分析。
1.2.2 相對(duì)重要性指數(shù) 采用Pinkas的相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)[9-10]研究浙江南部近海魚(yú)類群落優(yōu)勢(shì)種組成:
IRI=(PN+PW)×PF。
其中:PN為某一種類的尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比;PW為某一種類的質(zhì)量占總質(zhì)量的百分比;PF為某一種類出現(xiàn)的站數(shù)占調(diào)查總站數(shù)的百分比。
將IRI≥2000的物種定為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種[11],IRI≥100的物種定為優(yōu)勢(shì)種[12-13],10≤IRI<100的物種定為常見(jiàn)種,IRI<10的物種定為少見(jiàn)種。
1.2.3 聚類分析 通過(guò)Bray-Curtis相似性系數(shù)矩陣分析各季節(jié)不同站位間魚(yú)類群落的相似性[14],矩陣以類平均法進(jìn)行聚類分析:
其中:B為相似性系數(shù);Xij和Xim分別為第i個(gè)種類在第j個(gè)海域(或季節(jié))和第m個(gè)海域(或季節(jié))的資源密度[kg/(h·km2) ]。為平衡優(yōu)勢(shì)種和非優(yōu)勢(shì)種在群落中的作用,計(jì)算前對(duì)原始數(shù)據(jù)矩陣進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換[15]。
1.2.4 生物多樣性分析 魚(yú)類群落多樣性采用Margalef物種豐富度指數(shù)[16]、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)[17]和Pielou均勻度指數(shù)[18]進(jìn)行分析。由于不同種屬和同種屬個(gè)體間差異較大,Wilhm[17]提出用生物量表示的多樣性更接近種屬間能量的分布,因此,本研究中根據(jù)生物量計(jì)算物種多樣性。Margalef種類豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)計(jì)算公式分別為
D=(S-1)/lnN,
J=H′/lnS。
其中:S為種類數(shù);Pi為第i種魚(yú)占總漁獲量的比例。
浙江南部近海冬季和夏季共出現(xiàn)魚(yú)類124種,隸屬15目65科102屬,其中以鱸形目Perciformes種數(shù)最多,其次是鰈形目Pleuronectiformes、鯡形目Clupeiformes和鲉形目Scorpaeniformes;軟骨魚(yú)類只有真鯊目Carcharhiniformes的尖頭斜齒鯊Scoliodonlaticaudus,且出現(xiàn)在夏季(表1)。冬季出現(xiàn)魚(yú)類93種,隸屬14目49科71屬,其中,鱸形目種數(shù)最多,其次是鲉形目;夏季出現(xiàn)魚(yú)類86種,隸屬12目53科72屬,其中,鱸形目種數(shù)最多,其次是鯡形目。
根據(jù)漁獲物的生物量比例,冬、夏季節(jié)兩次調(diào)查的主要漁獲物為帶魚(yú)(42.51%)、龍頭魚(yú)(10.48%)和刺鯧Psenopsisanomala(9.83%)等,冬季的主要漁獲物為龍頭魚(yú)(54.67%)、黃鮟鱇Lophiuslitulon(17.80%)和小黃魚(yú)(7.00%)等,夏季的主要漁獲物為帶魚(yú)(48.51%)、刺鯧(11.14%)和黑姑魚(yú)Atrobuccanibe(9.23%)等。
表1 浙江南部近海魚(yú)類種類
冬季魚(yú)類群落聚類結(jié)果顯示(圖2),在47%的相似性水平上可將調(diào)查海域魚(yú)類劃分為3個(gè)群落,其中北部群落包括WT32、WT33、WT41和WT42站點(diǎn),南部群落包括WT02、WT03、WT04、WT05、WT12、WT13、WT14、WT15、WT22、WT23、WT24、WT25、WT31和WT34站點(diǎn),南部近岸群落包括W01、W11站點(diǎn)。
夏季魚(yú)類群落聚類結(jié)果顯示(圖2),在40%的相似性水平上可將調(diào)查海域魚(yú)類劃分為兩個(gè)群落,其中北部群落包括WT14、WT15、WT23、WT24、WT25、WT32、WT33、WT34、WT41和WT42站點(diǎn),南部群落包括WT01、WT02、WT03、WT04、WT05、WT11、WT12、WT13和WT22站點(diǎn),WT31站點(diǎn)視為異常站點(diǎn)。
依據(jù)參考文獻(xiàn)[19-23]中魚(yú)類的適溫特點(diǎn),調(diào)查區(qū)域魚(yú)類可分為暖水種和暖溫種兩種類型;其中,暖水種占所有種類的56.9%,暖溫種占43.1%;中低層魚(yú)類居多,中上層魚(yú)類偏少。
圖2 浙江南部近海冬、夏季節(jié)魚(yú)類群落聚類分析Fig.2 Bray-Curtis cluster analysis and nonlinear multidimensional scaling of fishes in the offshore waters of Zhejiang Province in winter and summer
從表2可見(jiàn):冬季,北部群落漁獲種類數(shù)為54種,南部群落為79種,南部近岸群落為24種,南部群落的暖溫種與暖水種種數(shù)均高于北部群落和南部近岸群落,而南部近岸群落暖溫種與暖水種種數(shù)均最少;夏季,南部群落漁獲種類數(shù)(64種)高于北部群落(57種),南部群落的暖溫種與暖水種種數(shù)均高于北部群落;冬季暖溫種數(shù)量多于暖水種,夏季暖水種多于暖溫種。
2.4.1 優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)變化 相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)分析結(jié)果顯示,冬季和夏季魚(yú)類優(yōu)勢(shì)種組成變化較大。從表3可見(jiàn):冬季優(yōu)勢(shì)種共13種,其中龍頭魚(yú)為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種,其他優(yōu)勢(shì)種為黃鮟鱇、小黃魚(yú)、七星底燈魚(yú)、麥?zhǔn)舷LBregmacerosmcclellandi和鱷齒魚(yú)Champsodoncapensis等,小型魚(yú)種居多;夏季優(yōu)勢(shì)種共10種,其中帶魚(yú)和七星底燈魚(yú)為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種,其他優(yōu)勢(shì)種為黑姑魚(yú)、刺鯧、小黃魚(yú)、銀鯧Pampusargenteus和龍頭魚(yú)等,中型魚(yú)種居多;冬、夏季共有的優(yōu)勢(shì)種為小黃魚(yú)、七星底燈魚(yú)和黃鯽Setipinnataty。
表2 浙江南部近海各魚(yú)類群落不同生態(tài)類群的種類數(shù)Tab.2 Number of fish species in each ecological group in the offshore waters of Zhejiang Province
2.4.2 優(yōu)勢(shì)種的空間分布 冬季,北部群落優(yōu)勢(shì)種共11種,其中,龍頭魚(yú)為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種,南部群落優(yōu)勢(shì)種共14種,其中龍頭魚(yú)和黃鮟鱇為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種,南部近岸群落優(yōu)勢(shì)種共17種,其中,龍頭魚(yú)、拉氏狼牙蝦虎魚(yú)Odontamblyopuslacepedii、棘頭梅童魚(yú)Collichthyslucidus和赤鼻棱鳀Thryssakammalensis為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。3個(gè)群落中共有的優(yōu)勢(shì)種有5種,龍頭魚(yú)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位,其優(yōu)勢(shì)度遠(yuǎn)高于其他物種,其他優(yōu)勢(shì)種為黃鯽、六絲鈍尾蝦虎魚(yú)Amblychaeturichthyshexanema、蜂鲉Erisphexpottii和鱷齒魚(yú);北部群落與南部群落共同優(yōu)勢(shì)種為8種,與南部近岸群落優(yōu)勢(shì)種組成差異較大(表4)。
夏季,北部群落優(yōu)勢(shì)種共8種,其中,絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種為帶魚(yú)、黑姑魚(yú)和小黃魚(yú),南部群落優(yōu)勢(shì)種共10種,其中,絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種為七星底燈魚(yú)和帶魚(yú);兩個(gè)群落共有的優(yōu)勢(shì)種有4種,為帶魚(yú)、刺鯧、銀鯧和龍頭魚(yú)。
2.5.1 多樣性指數(shù)的季節(jié)變化 浙江南部近海魚(yú)類群落Margalef物種豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(J)冬季高于夏季(表5)。單因素方差分析顯示,Margalef豐富度指數(shù)存在極顯著的季節(jié)差異(P<0.01),Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)無(wú)顯著的季節(jié)差異(P=0.14;P=0.82)。
2.5.2 多樣性指數(shù)的空間分布 浙江南部近海魚(yú)類群落多樣性指數(shù)空間分布如圖3所示。冬季,北部群落的Margalef豐富度指數(shù)高于南部群落和南部近岸群落;夏季,南部群落的Margalef豐富度指數(shù)高于北部群落。從Margalef豐富度指數(shù)的分布情況來(lái)看,冬季外側(cè)站點(diǎn)的Margalef豐富度指數(shù)普遍高于內(nèi)側(cè)站點(diǎn);夏季除27.5°N附近海域內(nèi)側(cè)站點(diǎn)的Margalef豐富度指數(shù)高于外側(cè)站點(diǎn)外,其他海域Margalef豐富度指數(shù)則是外側(cè)站點(diǎn)高于內(nèi)側(cè)站點(diǎn)。
冬季,南部近岸群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)高于北部和南部群落;夏季,南部群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)高于北部群落。從Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的分布情況來(lái)看,冬季除27.5~28.5°N海域內(nèi)外站點(diǎn)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)一致外,其他海域Shannon-Wiener多樣性指數(shù)則是內(nèi)側(cè)站點(diǎn)高于外側(cè)站點(diǎn)。
表3 浙江南部近海優(yōu)勢(shì)種季節(jié)變化Tab.3 Seasonal variation in the dominant fish species in the offshore waters of Zhejiang Province
冬季,南部近岸群落的Pielou均勻度指數(shù)高于北部和南部群落;夏季,南部群落的Pielou均勻度指數(shù)高于北部群落;內(nèi)外側(cè)站點(diǎn)無(wú)明顯規(guī)律。
本研究表明:冬季,浙江南部近海魚(yú)類群落可以劃分為北部、南部和南部近岸3個(gè)群落;南部近岸群落主要受到冬季浙江沿岸流的影響[24-25],所在站點(diǎn)具有低溫低鹽(平均溫度為10.85 ℃,平均鹽度為30.05)的環(huán)境特征。夏季,該調(diào)查海域魚(yú)類群落可以劃分為北部和南部?jī)蓚€(gè)群落;站點(diǎn)WT31與其他站點(diǎn)的相異性系數(shù)較高,視為異常站點(diǎn),此站點(diǎn)的漁獲物僅占1.4%,其他幾乎全部為水母,這可能是由于種間餌料競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致了漁獲量和漁獲種類銳減[26-27]。根據(jù)漁獲物生物量比例,冬季的主要漁獲物為龍頭魚(yú)、黃鮟鱇和小黃魚(yú)等,夏季的主要漁獲物為帶魚(yú)、七星底燈魚(yú)、刺鯧和黑姑魚(yú)等。
表4 浙江南部近海魚(yú)類各群落優(yōu)勢(shì)種及其優(yōu)勢(shì)度
注:*表示絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種
Note: * means the absolute dominant fish species
李圣法等[28]對(duì)東海中南部海域(25.5°~29.0°N,120.5°~127.0°E)的調(diào)查結(jié)果顯示,東海中南部魚(yú)類群落在空間上可分為近海群落和外海近海群落所在海域,故在群落空間結(jié)構(gòu)劃分上,浙江南部近海未有近海群落和外海群落的差異,僅劃分出南北群落;通過(guò)對(duì)比東海中南部海域主要魚(yú)種,發(fā)現(xiàn)本次調(diào)查中經(jīng)濟(jì)魚(yú)種偏多。
浙江南部近海魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)冬、夏季節(jié)調(diào)查共發(fā)現(xiàn)魚(yú)類124種,冬、夏季節(jié)共有的魚(yú)類有49種,冬季出現(xiàn)魚(yú)類93種,生物量比例不低于0.1%的種類有33種,夏季出現(xiàn)魚(yú)類86種,生物量比例不低于0.1%的種類有19種,冬季種類多于夏季。李圣法等[28-29]對(duì)東海大陸架魚(yú)類群落和東海中南部魚(yú)類群落的研究中,也是冬季種類數(shù)大于夏季。單秀娟等[30]對(duì)長(zhǎng)江口近海水域(26.85°~32.12°N,兩個(gè)群落,近海群落的特征種類為帶魚(yú)和發(fā)光鯛Acropomajaponicum等;在季節(jié)上,夏季的主要魚(yú)種為黃鰭?cǎi)R面鲀Thamnaconusmodestus和帶魚(yú)等,冬季的主要魚(yú)種為竹筴魚(yú)Trachurusjaponicus和發(fā)光鯛等。本研究中調(diào)查海域?yàn)槔钍シǖ萚28]研究中120.88°~123.95°E)魚(yú)類群落的調(diào)查中共捕獲魚(yú)類187種,其中,鱸形目種類最多,其次是鲉形目、鰈形目和鰻鱺目Anguilliformes。本研究與之相比,漁獲物種數(shù)減少,鰈形目種類數(shù)增加。
浙江南部近海位于暖溫帶海區(qū),受浙江沿岸流和臺(tái)灣暖流的影響[1],故調(diào)查海域的魚(yú)類為暖水種和暖溫種兩種,暖水種占所有種類的56.9%,其他為暖溫種,本次調(diào)查未發(fā)現(xiàn)冷溫種和冷水種。在對(duì)長(zhǎng)江口海域魚(yú)類群落的研究中[30],暖水種、暖溫種和冷溫種比例分別為55%、41%和4%,其中,冷溫種包括細(xì)紋獅子魚(yú)Liparistanakai、鱷齒魚(yú)、角木葉鰈Pleuronichthyscornutus等,本研究中將鱷齒魚(yú)定義為暖水種[20],將角木葉鰈定義為暖溫種[31]。根據(jù)魚(yú)類棲息水層可以發(fā)現(xiàn),浙江南部近海暖溫種和暖水種多分布在底層,且底層的暖水種多于暖溫種;冬季近底層和中上層的暖溫種多于暖水種,夏季近底層和中上層的暖溫種少于暖水種。
浙江南部近海魚(yú)類優(yōu)勢(shì)種如表6所示,冬季絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種為龍頭魚(yú),夏季為帶魚(yú)和七星底燈魚(yú),冬季優(yōu)勢(shì)種以小型魚(yú)類居多,夏季以中型魚(yú)種居多,優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)變化主要是因?yàn)閮?yōu)勢(shì)種在不同季節(jié)交替進(jìn)行生殖、索餌活動(dòng)[19]。浙江南部近海魚(yú)類優(yōu)勢(shì)種在空間分布上表現(xiàn)為:冬季3個(gè)群落共有的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種為龍頭魚(yú),北部群落與南部群落優(yōu)勢(shì)種組成相似,與南部近岸群落差異較大,夏季兩個(gè)群落共有的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種為帶魚(yú),南部群落石首魚(yú)科Sciaenidae優(yōu)勢(shì)種較多。
表5 浙江南部近海魚(yú)類群落多樣性指數(shù)Tab.5 Seasonal and Spatial variation in fish community diversity indices in the offshore waters of Zhejiang Province
表6 相似海域不同時(shí)間魚(yú)類優(yōu)勢(shì)種組成Tab.6 Dominant fish species in the similar sea areas in different time
據(jù)俞存根等[7]對(duì)浙江南部外海種類組成的研究表明,該海域主要魚(yú)種為刺鯧、竹筴魚(yú)和條尾緋鯉Upeneusjaponicus等,該外海群落與本次研究的浙江南部近海群落為兩個(gè)不同的群落,故優(yōu)勢(shì)種差異較大。長(zhǎng)江口近海[30]、東海中部海域[33]與本次研究海域的優(yōu)勢(shì)種組成差異不大,且此次調(diào)查的優(yōu)勢(shì)種多為經(jīng)濟(jì)魚(yú)種。由優(yōu)勢(shì)種組成顯示,龍頭魚(yú)在近年來(lái)的生態(tài)地位明顯上升,有研究顯示,龍頭魚(yú)等次要的經(jīng)濟(jì)種類逐漸成為東海海區(qū)的優(yōu)勢(shì)種群[34]。
浙江南部近海魚(yú)類群落Margalef物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在季節(jié)上呈現(xiàn)冬季高于夏季的趨勢(shì),這種現(xiàn)象可能是受到生物量的影響,據(jù)統(tǒng)計(jì),冬季魚(yú)類資源密度為341.59 kg/(h·km2),夏季為2569.43 kg/(h·km2),有研究表明,群落多樣性與生物量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[35]。
除冬季Margalef豐富度指數(shù)外,Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在空間上普遍呈現(xiàn)南部群落高于北部群落的趨勢(shì)。夏季,北部群落平均溫度(18.7 ℃)低于南部群落平均溫度(23.8 ℃),且北部群落的生物量[4374.29 kg/(h·km2)]遠(yuǎn)大于南部群落[849.51 kg/(h·km2)],而生物多樣性與生物量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[35],與底層水溫、底層鹽度等均呈顯著正相關(guān)關(guān)系[36],且物種多樣性指數(shù)有隨緯度增高而逐漸降低的趨勢(shì)[37],故生物量和水溫極有可能是影響夏季浙江南部近海魚(yú)類多樣性指數(shù)的主要因素。冬季,Margalef豐富度指數(shù)與其他指數(shù)有所差異,Margalef豐富度指數(shù)反映的是相對(duì)物種種類數(shù)量,冬季由北部群落至南部群落再到南部近岸群落,底層水溫逐漸降低(16.0、14.9、10.6 ℃),魚(yú)類豐富度隨之降低,這極有可能是導(dǎo)致冬季不同群落間魚(yú)類豐富度指數(shù)差異的主要原因。
綜上,底層水溫和生物量極有可能是影響浙江南部近海魚(yú)類多樣性指數(shù)的重要因素。