李冬林，孫戴妍，張存寬，俞春萍，王 燕

(1.江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153； 2.南京市溧水區(qū)林場，江蘇 南京 211200)

錐栗(Castaneahenryi)隸屬于殼斗科栗屬，是中國栗屬植物3大特有種之一，在我國浙江、江蘇、福建、江西、湖南等地均有天然分布，是中亞熱帶常綠落葉闊葉混交林優(yōu)勢種之一，廣泛分布在海拔800—1 000 m的丘陵山區(qū)[1-2]。錐栗又是我國重要的木本糧食樹種，果實(shí)甜香可口，風(fēng)味明顯優(yōu)于板栗而深受群眾喜愛[3-4]。自然界分布的錐栗多為人為栽培的人工林，天然林少見[5-7]。位于南京近郊的溧水林場是江蘇錐栗分布最集中、面積最大的地區(qū)，于2013江蘇省森林種質(zhì)資源普查中被發(fā)現(xiàn)。前人已對該地區(qū)的麻櫟(Quercusacutissima)群落和馬尾松(Pinusmassoniana)群落的特征及物種多樣性開展過相關(guān)研究[8-9]，但對該區(qū)錐栗天然次生林的群落組成、種群結(jié)構(gòu)等特征尚未見研究報(bào)道。為此，利用樣方調(diào)查法對南京市溧水區(qū)林場錐栗種群結(jié)構(gòu)及特征進(jìn)行了研究，以期為該區(qū)錐栗林的撫育管理及種群結(jié)構(gòu)調(diào)整提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

溧水區(qū)林場位于江蘇省南京市南部，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均日照2 179.6 h，年平均氣溫為15.6 ℃，年平均降水量為1 005.7 mm，年平均風(fēng)速3.3 m/s，無霜期為220 d。地形為低山丘陵地貌，平均海拔90—100 m，主峰無想山海拔209.8 m。林場內(nèi)巖石由石英粗石巖、粗安巖及砂巖組成，土壤屬地帶性黃棕壤，厚度10—100 cm，呈微酸性反應(yīng)[8-9]。

據(jù)初步調(diào)查，林場現(xiàn)存森林類型主要有馬尾松林、濕地松林、杉木林、落葉櫟林、松櫟混交林、杉櫟混交林、麻櫟冬青混交林、毛竹林以及部分茶林等，呈現(xiàn)出常綠闊葉林和落葉闊葉林的過渡特征[10]。從森林起源看，現(xiàn)存森林類型多為人工林，少部分為天然次生林。椎栗林為典型的天然次生林，位于溧水區(qū)林場秋湖分場南部的山谷2緣，分布面積約6.5 hm2，分布區(qū)海拔126—186 m，坡度15—35°，土壤類型為黃棕壤，土壤厚度45—85 cm。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

采用典型樣地取樣法，在全面踏查的基礎(chǔ)上，選擇錐栗分布集中、有代表性的地段設(shè)置樣地?？紤]到群落大小和工作量，本次調(diào)查共設(shè)置樣地7個(gè)，樣地面積20 m×20 m，合計(jì)調(diào)查面積2 800 m2。為統(tǒng)計(jì)個(gè)體分布特征，在每個(gè)20 m×20 m的大樣地中均勻布設(shè)16個(gè)5 m×5 m的小樣地。各樣地生境概況見表1。大樣地內(nèi)對胸徑(DBH)大于2 cm的喬木樹種全面調(diào)查，記錄喬木樹種種名、屬名、科名、高度、胸徑、冠幅，在每大樣地的四角設(shè)小樣方，調(diào)查灌木、草本，灌木種調(diào)查(含DBH小于2 cm的喬木)記錄種名、科名、屬名、高度、蓋度、株數(shù)，草本植物記錄蓋度和高度。

表1 錐栗群落樣地生境特征

樣地編號經(jīng)度緯度海拔/m坡度/°郁閉度坡向Q1119°03′20″E31°34′41″N130250．60西坡Q2119°03′05″E31°34′42″N125250．75南坡Q3119°03′19″E31°34′40″N186150．80南坡Q4119°03′00″E31°34′46″N160150．60南坡Q5119°03′19″E31°34′30″N156350．80西坡Q6119°03′20″E31°34′47″N177400．80東坡Q7119°03′01″E31°34′46″N153350．60東坡

2.2 群落多樣性指標(biāo)測定

重要值指標(biāo)測定參考文獻(xiàn)[11—12]：喬木重要值(%)=[(相對密度+相對頻度+相對顯著度)/3]×100；草灌本重要值(%)=[(相對蓋度+相對頻度)/2]×100；物種多樣性指標(biāo)參考文獻(xiàn)[13]。

2.3 種群結(jié)構(gòu)分析

種群結(jié)構(gòu)分析采取空間代替時(shí)間的方法，即用立木大小級代替年齡結(jié)構(gòu)來分析種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)。參考相關(guān)文獻(xiàn)，本研究大小級的劃分采用以下標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行[14]。Ⅰ級幼苗DBH<2.0 cm，Ⅱ級幼樹DBH：2.0—2.50 cm；Ⅲ級DBH：2.5—7.5 cm；Ⅳ級DBH：7.5—12.5 cm；Ⅴ級DBH：12.5—17.5 cm；Ⅵ級DBH：17.5—22.5 cm。Ⅶ級DBH：22.5—27.5 cm。調(diào)查時(shí)按立木大小級分別統(tǒng)計(jì)出各樣方內(nèi)錐栗株數(shù)，以作結(jié)構(gòu)分析。

2.4 年齡結(jié)構(gòu)圖與存活曲線的編制

以野外調(diào)查獲得的各年齡株數(shù)的比率為橫坐標(biāo)，大小級為縱坐標(biāo)，繪制錐栗種群的年齡結(jié)構(gòu)圖。以各大小級的自然對數(shù)為橫坐標(biāo)，以現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù)量的自然對數(shù)為縱坐標(biāo)繪制錐栗種群的存活曲線；靜態(tài)生命表大小級劃分與種群的年齡結(jié)構(gòu)劃分一致，其編制方法參考文獻(xiàn)[15]。

3 結(jié)果與分析

3.1 錐栗群落的植物組成

調(diào)查表明，錐栗群落內(nèi)共發(fā)現(xiàn)有種子植物60種，隸屬38科57屬，包括喬木17種、灌木18種、草本25種。其中，優(yōu)勢科主要有殼斗科(Fagaceae)、杉科(Taxodiaceae)、樟科(Lauraceae)、薔薇科(Rosaceae)和禾本科(Gramineae),禾本科主要是指竹亞科。錐栗群落的層次明顯，由喬木層、灌木層和草本層組成。錐栗占據(jù)群落上層，在群落中重要值大，處于主導(dǎo)地位，灌木層物種分布較為均勻，草本植物數(shù)量較少。上層喬木種類除了錐栗之外，其他主要種類有杉木(Cunninghamialanceolata)、麻櫟、山胡椒(Linderaglauca)、冬青(Ilexpurpuea)等；灌木層主要種類有六月雪(Serissajaponica)、木莓(Rubusswinhoei)、梔子花(Gardeniajasminoides)、小果薔薇(Rosacymosa)、珍珠梅(Sorbariasorbifolia)、野鴉椿(Euscaphisjaponica)等；草本層的優(yōu)勢種有菝葜(Smilaxchina)、青綠苔草(Carexbreviculmis)、絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides)、麥冬(Ophiopogonjaponicus)等。

3.2 錐栗群落結(jié)構(gòu)

3.2.1 錐栗群落不同層次植物組成 喬木層共發(fā)現(xiàn)植物11種。由表2可知，錐栗在群落中的優(yōu)勢地位十分明顯，分布普遍，平均胸徑為15.349 cm，平均高度為8.734 m，占據(jù)第1林層，重要值為31.59%，是該群落的第1優(yōu)勢種；次級優(yōu)勢種是杉木，為20世紀(jì)80年代營造的人工林，由于競爭激烈和缺于管理，生長勢趨于衰敗，重要值為21.33%；位居第3優(yōu)勢的是麻櫟，重要值為17.24%，為天然次生林。第2林層生長勢弱，主要種類由山胡椒、白檀(Symplocospaniculata)和冬青3種樹種組成，其重要值分別為10.89%，8.59%,6.43%。其他各物種的重要值均低于5%。馬尾松是江蘇南部針闊葉混交林的重要組成成分，為強(qiáng)陽性樹種，一般占據(jù)上層空間，但由于近年松材線蟲病危害嚴(yán)重，大多數(shù)個(gè)體因感病枯死，僅零星分布，重要值顯著減小(1.19%)，為漸趨取代樹種。而位居第2林層的山胡椒、白檀和冬青為中性和一般喜陽樹種，逐漸競爭成長起來，并逐步向第1林層演替。群落主要喬木樹種的重要值的大小排序依次為錐栗、杉木、麻櫟、山胡椒、白檀、冬青、馬尾松。

表2 錐栗群落喬木層物種重要值

灌木層樹高分布在50—80 cm，共發(fā)現(xiàn)植物18種。不同植物的蓋度變化大。主要灌木種類有木莓、六月雪、扶芳藤(Euonymusfortunei)、小果薔薇、梔子花、珍珠梅、野鴉椿、莢蒾(Viburnumdilatatum)、山楂(Crataeguspinnatifida)、衛(wèi)矛[Euonymusalatus(Thunb.)Sieb.]、蓬藟(Rubushirsutus)、綠葉胡枝子(Lespedezabuergeri)、花椒(Zanthoxylumbungeanum)、鹽膚木(Rhuschinensis)、楤木(Araliachinensis)、牛奶子(Elaeagnusumbellate)等。灌木層中木莓的重要值最高，為20.24%，在群落中占據(jù)優(yōu)勢地位，在林中呈片狀分布。其他重要值較大的種類是六月雪(15.76%)、扶芳藤(12.76%)、小果薔薇(6.86%)、梔子花(6.86%)，其余灌木植物的重要值均小于6%。除此之外，灌木層還有部分喬木幼苗，如山胡椒、野漆等，但重要值均較小。

由于林分茂密，下層植物生長受到抑制，草本植物種類較少，但多數(shù)蓋度小于10%，高度為10—30 cm。草本層共發(fā)現(xiàn)植物24種。其中，菝葜(SmilaxchinaL.)的重要值最大，為10.46%，屬于優(yōu)勢種，分布廣泛，在7個(gè)樣地中均有分布。除此之外，各樣地中分布較普遍的物種尚有麥冬(Ophiopogonjaponicus)、青綠苔草、海金沙[Lygodiumjaponicum(Thunb.)Sw.]、金銀花(Lonicerajaponica)、求米草(Oplismenusundulatifolius)、絡(luò)石、馬鞭草(VerbenaofficinalisL.)、蝙蝠葛(Menispermumdauricum)等植物，其重要值均在5%以上。

3.2.2 錐栗群落喬木層物種多樣性指標(biāo) 不同樣地喬木層物種多樣性指標(biāo)見表3。就物種豐富度(R)而言，7個(gè)樣地的豐富度變化在6—8之間，表明群落內(nèi)物種結(jié)構(gòu)變化不大。由于局部地段立地條件的差異，不同樣地物種數(shù)量呈現(xiàn)細(xì)微的差異。

表3 錐栗群落各樣地喬木層物種的多樣性指標(biāo)

引用Shannon-Wiener指數(shù)(H’)、Simpson指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(J) 3個(gè)指標(biāo)可進(jìn)一步了解不同群落物種的聚集及分散程度[11，14]。7個(gè)樣地群落Shannon-Wiener指數(shù)(H’)平均值為1.657，其值反映該群落物種整體多樣性水平。在H’指標(biāo)中，包含著2個(gè)要素：一是物種總數(shù)，二是各物種間個(gè)體分配的均勻程度。物種之間，個(gè)體分配越均勻，H’值就越大；相反，個(gè)體分配越不均勻，H’值就越小[14-15]。在所有樣地中，以Q2，Q5樣地的H’最高，分別為1.821，1.860，2樣地的物種數(shù)量也十分豐富(R均為8)；而Q6，Q7樣地的H’指標(biāo)僅為1.412，1.402，物種數(shù)量的豐富度偏低(R分別為6，7)。從Simpson指數(shù)(D)中也可以看出，Q2，Q5兩樣地的指標(biāo)值分別為0.806，0.830，在所有樣地中也是最高，而Q6，Q7的D值僅為0.699，0.677，在所有樣地中指標(biāo)最低。

Pielou均勻度指數(shù)(J)把個(gè)體的均勻度納入了度量范圍，是把物種的豐富度與均勻度結(jié)合起來的統(tǒng)計(jì)量[13]。從表3中可以看出，均勻度指數(shù)(J)以Q2和Q5樣地的指標(biāo)值最高，分別為0.429和0.434；而樣地Q6和Q7的指標(biāo)值最低，分別為0.307，0.333。由于不同樣地的經(jīng)緯度變化不大，只是坡度和坡位有些細(xì)微變化，因此可以判斷不同樣地之間多樣性指標(biāo)的變化應(yīng)該源于不同樣地所處的立地條件的差異。在調(diào)查過程中，發(fā)現(xiàn)個(gè)別群落樣地遭受人為影響較大，人為采摘果實(shí)造成林中部分植株的死亡，形成林隙，林隙的不均勻分布從而影響了喬木層樹種的分布，使得樣地均勻度指數(shù)降低。

3.3 錐栗種群的數(shù)量特征

3.3.1 錐栗種群的年齡結(jié)構(gòu) 應(yīng)用大小級表示錐栗種群的年齡結(jié)構(gòu)。從圖1可以看出，錐栗種群的年齡結(jié)構(gòu)呈嚴(yán)重的偏態(tài)分布。種群中Ⅰ，Ⅱ級幼樹的數(shù)量普遍缺乏，說明群落中缺少更新幼苗。錐栗種群個(gè)體集中分布在Ⅴ和Ⅵ級，各樣地均有較多的個(gè)體出現(xiàn)2者的株數(shù)之和占據(jù)所有株數(shù)的72.41%。第Ⅶ級以上大小級中，種群個(gè)體分布的比率很少。

從現(xiàn)場情況看，該種群受到人為的嚴(yán)重干擾，母樹的種實(shí)在成熟季節(jié)多數(shù)被附近居民收摘一空，地表幾乎無成熟的果實(shí)存在，這成為該種群衰敗退化的主要原因。

3.3.2 錐栗種群的靜態(tài)生命表 錐栗種群的基本特征是中徑級的數(shù)量偏多，缺乏幼小和大規(guī)格徑級的樹木，這可能與錐栗的自身次生起源及人為干擾有關(guān)。借助于靜態(tài)生命表也可以直觀地比較不同年齡階段現(xiàn)存?zhèn)€體的數(shù)量變化，進(jìn)而推斷種群的動(dòng)態(tài)趨勢[15-17]。從表4可以看出，錐栗種群的3，4，5齡級的死亡率(qx)為負(fù)值，而第6齡級的死亡率最大，說明就目前的種群結(jié)構(gòu)而言，幼苗幼樹一般長到6齡級就宣告死亡，或停止生長，可見錐栗種群的生命短暫。而樣地中的錐栗種群生命期望隨徑級增加基本上依次遞減，這與南京樸樹[17]、麻櫟[18]種群的研究結(jié)果基本相似。

3.3.3 錐栗種群的存活曲線 圖2為錐栗種群的存活曲線。為表達(dá)的方便，圖中橫坐標(biāo)為各個(gè)大小級的自然對數(shù)，縱坐標(biāo)為樣地現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù)的自然對數(shù)。可以看出，錐栗種群的年齡結(jié)構(gòu)基本集中在中齡階段，缺乏幼株和大規(guī)格個(gè)體，初步推斷，該種群基本上屬于衰退型種群特征。

Q1—Q7樣地編號，Qt樣地總變化圖1 錐栗種群大小級結(jié)構(gòu)

圖2 錐栗種群存活曲線

4 結(jié)論與討論

(1)溧水區(qū)林場錐栗群落物種組成較為簡單，共發(fā)現(xiàn)有60種以上植物，隸屬于38科57屬，其中優(yōu)勢科為殼斗科、杉科、樟科、薔薇科和禾本科。群落分層明顯，喬木層中錐栗分布普遍。常見伴生種有麻櫟、栓皮櫟、杉木、山胡椒、野漆等植物。灌木層分布在50—80 cm，第1優(yōu)勢種為木莓，伴生種有六月雪、扶芳藤、小果薔薇、梔子花等。林下常見的草本植物主要有麥冬、青綠苔草、海金沙、金銀花、求米草、馬鞭草、蝙蝠葛等。

(2)調(diào)查表明，錐栗群落喬木層樹種的重要值排序?yàn)殄F栗、杉木、麻櫟、山胡椒、白檀、冬青、馬尾松。以錐栗為代表的闊葉樹種重要值已高于杉木、馬尾松等針葉樹種，在群落中處于優(yōu)勢地位。而早年?duì)I造的杉木生長不良，個(gè)體數(shù)量日漸減少，并趨于衰敗，栗杉混交林逐漸演替為落葉闊葉林。這是我國南方以馬尾松為建群種的針闊葉混交林群落不同樹種之間長期競爭、適者生存、進(jìn)展演替的必然趨勢，符合該區(qū)森林演替的方向。

表4 錐栗種群靜態(tài)生命表

大小級存活數(shù)(ax)存活標(biāo)準(zhǔn)數(shù)(lx)死亡數(shù)(dx)死亡率(qx)平均存活數(shù)(Lx)從x大小級到超過x大小級的個(gè)體總數(shù)累計(jì)(Tx)生命期望(ex)Ⅰ0000．000．0145000-Ⅱ00-110000．005500145000-Ⅲ1111000-18000-1．642000013950012．68Ⅳ2929000-15000-0．52365001195004．12Ⅴ4444000-17000-0．3952500830001．89Ⅵ6161000610001．0030500305000．50Ⅶ000----

(3)物種多樣性，不僅可以反映群落或生境中物種的豐富度、變化程度或均勻度，也可反映不同自然地理?xiàng)l件與群落的相互關(guān)系[19]。本研究結(jié)果表明，錐栗群落的Shannon-Wiener指數(shù)(H’)在1.4—1.8，而Simpson指數(shù)(D)多在0.67—0.83，Pielou均勻度指數(shù)(J)變化在0.33—0.43，與我國中亞熱帶龍棲山保護(hù)區(qū)的錐栗群落的多樣性指標(biāo)值相比明顯偏小[20]。錐栗原產(chǎn)于我國中南部，分布于秦嶺、淮河以南的浙江、安徽、福建、江西等省(區(qū))，而江蘇明顯是其自然分布的北界。在當(dāng)前人為干擾越發(fā)加重，天然林面積日趨減少的大背景下，南京近郊低山丘陵區(qū)保存有如此面積的錐栗天然次生林實(shí)為少見，作為重要的種質(zhì)資源，理應(yīng)得到有效的保護(hù)。

(5)本研究表明，溧水區(qū)林場錐栗種群的年齡結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為Ⅰ，Ⅱ級幼樹缺少，幼苗貯備嚴(yán)重不足，這說明錐栗種群不穩(wěn)定，處于衰敗之中。從靜態(tài)生命表中也可以看出，大齡級樹木個(gè)體和幼齡樹木缺乏。種群生命期望隨徑級增加基本上依次遞減。人為干擾背景下的更新不良是錐栗種群幼苗、幼樹保存較少，幼苗貯備嚴(yán)重不足的重要原因。建議林場盡快建立物種保護(hù)小區(qū)，適當(dāng)采取輔助的人為保護(hù)措施來減少外界的破壞干擾，促進(jìn)幼苗更新和種群健康發(fā)展。