任宣百，王秋爽，程廣有

(1.吉林省林業(yè)技術(shù)推廣站，吉林 長(zhǎng)春 130022；2.北華大學(xué)林學(xué)院，吉林 吉林 132013)

東北紅豆杉(Taxuscuspidata)是紅豆杉科紅豆杉屬常綠植物，集優(yōu)質(zhì)用材、景觀綠化和藥用于一身，具有重要開(kāi)發(fā)價(jià)值[1-3]。由于自身、自然及人為干擾原因，天然東北紅豆杉種群數(shù)量急劇減少，大量基因流失，導(dǎo)致遺傳基礎(chǔ)愈趨變窄，滅絕的風(fēng)險(xiǎn)正在加劇[2]。

有性繁殖是東北紅豆杉基因創(chuàng)造、森林天然更新和人工造林的主要途徑之一。由于東北紅豆杉雌、雄異株，種子產(chǎn)量少，種子休眠期長(zhǎng)和發(fā)芽率低的緣故[4-8]，目前東北紅豆杉人工繁殖以扦插方式為主，而扦插繁殖常常是從少數(shù)植株上采集穗條，繁育的苗木極易出現(xiàn)共祖現(xiàn)象，會(huì)導(dǎo)致群體內(nèi)遺傳多樣性喪失[9]。東北紅豆杉天然結(jié)實(shí)率很低，其有性生殖過(guò)程報(bào)道較少[10-14]。為了增加結(jié)實(shí)量，以利于培育大量實(shí)生苗，增加遺傳多樣性，本文研究了東北紅豆杉生殖器官形態(tài)建成與生殖物候。為輔助授粉、人工雜交、生殖期管理、種子及時(shí)采收等提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地概況

以北華大學(xué)院內(nèi)東北紅豆杉人工林為調(diào)查對(duì)象。調(diào)查林分地理位置126°28′E，43°42′N(xiāo)，海拔183.4 m。全年≥5 ℃積溫3 049.5 ℃，無(wú)霜期130.9 d。全年最高溫35.7 ℃，最低溫-40.3 ℃，平均溫度 4.6 ℃。全年降水量703.3 mm，全年日照2 454.7 h。土壤類(lèi)型為沙壤土，pH5.5～6.5。林齡25～30 年。

1.2 方法

雌、雄球花形態(tài)建成：隨機(jī)選擇東北紅豆杉雌、雄樹(shù)各10株，選取樹(shù)冠上、中、下不同方向枝條各3個(gè)，調(diào)查花芽分化、小孢子葉球和胚珠(大孢子葉球)形態(tài)建成過(guò)程，調(diào)查后計(jì)算平均值。

生殖物候：從3月中旬樹(shù)液開(kāi)始流動(dòng)時(shí)起，到漿果紅熟時(shí)止，每隔5 d調(diào)查一次球花或果實(shí)發(fā)育狀況，記錄不同發(fā)育階段所需時(shí)間，編寫(xiě)東北紅豆杉生殖物候表。

氣象資料：氣溫和空氣相對(duì)濕度等數(shù)據(jù)從北華大學(xué)林學(xué)院氣象觀測(cè)站獲取。

2 結(jié)果與分析

2.1 東北紅豆杉雌雄花形態(tài)建成

東北紅豆杉雌、雄球花分化時(shí)期有一定差異。雄球花分化較早，雌球花較晚。雌、雄球花的形態(tài)可辨期相差約1個(gè)月，雄花在8月底形態(tài)可以識(shí)別(圖1)，雌花在9月底需借助解剖鏡或放大鏡可以識(shí)別(圖2)。因此，推斷雌、雄球花花芽分化始期亦相差1個(gè)月左右。由于各自分化時(shí)期溫、濕度不同，雌、雄球花數(shù)量常常存在較大差異，而與種子產(chǎn)量更為密切的是雌球花的數(shù)量。雌球花量與7—9月份空氣相對(duì)濕度和積溫呈正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)分別為0.920 8*和0.885 4)。所以，此期間高溫、高濕將有利于形成大量雌球花，進(jìn)而導(dǎo)致下個(gè)年份大量結(jié)實(shí)，而東北地區(qū)實(shí)際氣候條件表現(xiàn)為進(jìn)入8月下旬，氣溫便開(kāi)始下降，尤其是東北紅豆杉天然分布的高海拔山區(qū)，氣溫下降更加迅速，極大地限制了東北紅豆杉天然植株雌球花花芽分化，常常是雌花芽數(shù)量很少，第2年結(jié)實(shí)量也隨之下降，在雌花分化期氣溫低和空氣干燥年份偏多，因此，東北紅豆杉結(jié)實(shí)低的年份多。

圖1 雄球花形態(tài)建成Fig.1 Male cone morphogenesis

圖2 雌球花形態(tài)建成Fig.2 Female cone morphogenesis

90 %以上雌球花和雄球花的全部著生于一年生枝條葉腋處。球花的空間分布主要受光照和通風(fēng)條件的影響。光照充足、通風(fēng)條件好的枝條上球花的密度就增加，否則，花量減少。雌球花在樹(shù)冠上的分布較均勻，雄球花絕大多數(shù)分布于樹(shù)冠的中、下部。雌、雄球花多著生在樹(shù)冠外部枝條上，內(nèi)膛枝條很少。

花芽形成后進(jìn)入冬眠，翌年春季恢復(fù)發(fā)育。3月中旬花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂，減數(shù)分裂期，需要較高氣溫。3月中旬氣溫與花粉生活力呈正相關(guān)(R=0.823 6)。如果此時(shí)遇到低溫，有活力的花粉數(shù)量將減少。春季低溫，新鮮花粉的生活率會(huì)降低。雌、雄植株搭配合理的林分種子產(chǎn)量較高。

圖3 小孢子葉球Fig.3 Microspore leaves

圖4 胚珠珠孔的傳粉滴Fig.4 Pollination drop of ovule micropyle

圖5 散粉初期Fig.5 Initial stage of loosing powder

圖6 散粉期Fig.6 Stage of loosing powder

2.2 散粉期生殖器官形態(tài)建成

胚珠與小孢子葉球形成于上一年7—9月份。3月下旬或4月上旬氣溫穩(wěn)定在5 ℃時(shí)，花器官便開(kāi)始萌動(dòng)，4月上旬小孢子葉球出現(xiàn)(圖3)。4月中旬珠柄伸長(zhǎng)胚珠外露，胚珠珠孔液滴出現(xiàn)初期(圖4)，與此同時(shí)，小孢子葉球伸出、散粉初期(圖5)。4月下旬至5月初胚珠珠孔液滴出現(xiàn)盛期和末期，與此同時(shí)，小孢子葉球散粉盛期、末期(圖6)。珠孔接受花粉最佳時(shí)期與散粉期均為7～10 d，雌雄植株花期同步性較高。散粉后小孢子葉球干枯、凋落。

2.3果實(shí)發(fā)育形態(tài)建成

授精后，子房開(kāi)始膨大生長(zhǎng)，7、8月份為果實(shí)膨大期(圖7)，該時(shí)期溫、濕度較高，果實(shí)生長(zhǎng)較快(圖8)。8月下旬至9月上旬，假種皮初熟(圖9)。9月中旬至下旬，果實(shí)直徑達(dá)最大。9月中旬至10月下旬假種皮陸續(xù)成熟、干枯。10月上旬至11月上旬果實(shí)陸續(xù)成熟、脫落。

圖8 果實(shí)膨大期Fig.8 Fruit enlargement

圖9 假種皮成熟 Fig.9 Aril maturation

3 小結(jié)

東北紅豆杉雌、雄花形態(tài)建成：花芽形成于上一年7—9月份。雌球花在樹(shù)冠上的分布較均勻，雄球花絕大多數(shù)分布于樹(shù)冠的中下部。雌、雄球花多著生在樹(shù)冠外部枝條上，內(nèi)膛枝條很少。90%以上雌球花和雄球花的全部著生于1年生枝條葉腋處。

散粉期生殖器官形態(tài)建成：4月中旬珠柄伸長(zhǎng)、胚珠外露，胚珠珠孔液滴出現(xiàn)，小孢子葉球伸出、散粉。4月下旬至5月初胚珠珠孔液滴出現(xiàn)盛期和末期，小孢子葉球散粉盛期、末期。珠孔接受花粉最佳時(shí)期與散粉期均為7～10 d，雌、雄植株花期同步性較高。

果實(shí)發(fā)育形態(tài)建成：授精后，子房開(kāi)始膨大生長(zhǎng)，7、8月份為果實(shí)膨大期，8月下旬至9月上旬，假種皮初熟。9月中旬至下旬，果實(shí)直徑達(dá)最大。9月中旬至10月下旬假種皮陸續(xù)成熟、干枯。10月上旬至11月上旬果實(shí)陸續(xù)成熟、脫落。