王金榜，蔣開彬，劉天頤，黃少偉

（1.英德市林業(yè)科學研究所，廣東 英德 513055；2.廣東省森林植物種質創(chuàng)新與利用重點實驗室華南農(nóng)業(yè)大學 林學與風景園林學院，廣東 廣州 510642）

火炬松Pinus taedaL.原產(chǎn)美國東南部，為美國南方松中最重要的速生針葉用材樹種。它生長迅速，適應性廣，容易育苗造林，能作為生產(chǎn)用材及紙漿材[1]?；鹁嫠筛缓瑯渲?，松脂產(chǎn)量高，質量好，也是優(yōu)良的采脂樹種[2]。我國是松脂生產(chǎn)大國，松脂生產(chǎn)有賴于松樹良種選育，特別是高產(chǎn)脂優(yōu)良品系的選育。遺傳變異是良種選育的基礎，我國松樹產(chǎn)脂量的遺傳變異研究多集中在馬尾松、濕地松等樹種。馬尾松高產(chǎn)脂良種選育于1981開始展開，在研究中發(fā)現(xiàn)松脂產(chǎn)量有較強的遺傳特性[3-11]。在高產(chǎn)脂良種選育中，發(fā)現(xiàn)馬尾松單株、家系和無性系產(chǎn)脂量均存在顯著的遺傳差異[12-22]，產(chǎn)脂力與樹高、胸徑、木材基本密度均表現(xiàn)為正相關[23]。濕地松的高產(chǎn)脂良種選育始于美國，美國林務局展開多用途優(yōu)質、高產(chǎn)濕地松改良項目的研究，濕地松通過第一代選優(yōu)能夠將松脂產(chǎn)量提高60%以上，到1986年，子代測定表明產(chǎn)脂力可提高50%～60%，生長量提高12%，在此基礎上，美國建立了多用途高產(chǎn)脂濕地松種子園。濕地松產(chǎn)脂量受基因加性效應和顯性效應控制，并且產(chǎn)脂量和產(chǎn)脂力的遺傳力高[24-31]。在火炬松的研究中發(fā)現(xiàn)松脂產(chǎn)量有較強的遺傳性，遺傳基因是決定產(chǎn)脂量高低的決定性因素[32-33]。目前，對松樹產(chǎn)脂量選育的報道很多，多數(shù)是在單株、半同胞家系水平對產(chǎn)脂量選擇，少數(shù)在全同胞家系水平對產(chǎn)脂量選擇，未見以無性系為材料進行產(chǎn)脂量選擇的報道。

總體而言，我國對火炬松產(chǎn)脂量的遺傳變異與選擇的研究相對薄弱，急需加強。本研究以火炬松初級種子園和改良種子園無性系為對象，測定并分析產(chǎn)脂量的變異，豐富火炬松產(chǎn)脂量遺傳變異的理論，并選擇高產(chǎn)脂無性系，為火炬松高產(chǎn)脂林分的營造提供良種。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地火炬松種子園位于廣東省英德市林業(yè)科學研究所（24°15′N，113°25′E），距英德市區(qū)約50 km，屬亞熱帶季風氣候，氣候溫和，雨量充沛，年均氣溫20.7 ℃，絕對最高氣溫38.9 ℃，最低氣溫-3.6 ℃，年積溫6 000 ℃，年降水量1 918 mm。土壤呈酸性，pH 4～5之間，為中粘紅壤。

1.2 火炬松無性系材料

火炬松無性系來自初級種子園和改良種子園。選取英德火炬松初級種子園G區(qū)22個無性系開展松脂產(chǎn)量測定。該種子園始建于1983年，1988年建成，無性系來源于國內(nèi)上世紀40年代由原產(chǎn)地引進的基因資源和70年代從原產(chǎn)地進口商品種子營造的人工林，種植密度10 m×5 m。每個參試的無性系在三個小區(qū)分別選取1株生長健康的分株開展產(chǎn)脂量的測定。英德火炬松改良種子園建于2004年，無性系來源于英德火炬松初級種子園的控制授粉子代林，種植株行距為8 m×8 m。進行產(chǎn)脂量測定的火炬松無性系共有68個，位于D區(qū)，分布于4個小區(qū)，每個無性系選擇3個或3個以上生長健康的分株開展產(chǎn)脂量測定，每個分株來自不同的小區(qū)。共有925株松樹的產(chǎn)脂量用于數(shù)據(jù)分析。

1.3 產(chǎn)脂量測定方法

采用傳統(tǒng)的人工割脂法對火炬松分株的產(chǎn)脂量進行測定（圖1），具體方法為在樹高約1.3 m處使用采脂刀按照生產(chǎn)上的松脂采集規(guī)范，采用下降法“V”字型進行采割，開割中溝，再在中溝兩側由上而下陸續(xù)開割多條側溝，流出松脂由中溝導入受脂器。每株松樹每隔一天采割一次（雨天除外），在除去雜物后，對入選火炬松分株所產(chǎn)的松脂樣品分別進行稱重測量，記錄數(shù)據(jù)。

圖1 人工割脂F(xiàn)ig. 1 Artifical oleoresin harvest

1.4 火炬松無性系產(chǎn)脂量測定

2011年7—8月采用人工割脂法測定英德火炬松初級種子園無性系松脂產(chǎn)量。每隔7 d測定一次松脂產(chǎn)量，割脂期間共測定松脂產(chǎn)量5次。以5次的產(chǎn)脂總量作為各分株的產(chǎn)脂量（kg）。

2014年6—9月采用人工割脂法測定英德火炬松改良種子園無性系松脂產(chǎn)量。每隔30 d測定一次松脂產(chǎn)量，割脂期間共測定松脂產(chǎn)量5次。以5次的產(chǎn)脂總量作為各分株的產(chǎn)脂量（kg）。

1.5 統(tǒng)計分析方法

統(tǒng)計分析用SAS軟件進行，用GLM過程做方差分析，無性系間產(chǎn)脂量的差異顯著性檢驗采用Duncan檢驗法，用MEANS過程計算各指標的描述性統(tǒng)計量，用CORR過程計算各指標與產(chǎn)脂量之間的Pearson積矩相關系數(shù)，并對相關系數(shù)做顯著性檢驗[34]。

2 結果與分析

2.1 火炬松初級種子園無性系產(chǎn)脂量變異及選擇

英德火炬松初級種子園無性系產(chǎn)脂量的方差分析結果見表1，產(chǎn)脂量和生長性狀的平均值及變異系數(shù)見表2，無性系間產(chǎn)脂量的差異顯著性檢驗（Duncan檢驗）見表3。表1顯示各無性系間產(chǎn)脂量存在極顯著差異，可以進行高產(chǎn)脂無性系選擇。

表1 初級種子園無性系產(chǎn)脂量方差分析Table 1 Variance analysis for oleoresin yield of clones from primary seed orchard

表2 初級種子園各無性系產(chǎn)脂量和生長性狀的平均值及變異系數(shù)Table 2 The mean value and coefficient of variation for oleoresin yield and growth trait of each clone in primary seed orchid

表3 初級種子園無性系平均產(chǎn)脂量鄧肯檢驗Table 3 Duncan’s multiple range test for oleoresin yield of clones in primary seed orchard

Duncan檢驗中屬于A組的無性系有8個，占36%，是比較優(yōu)良的無性系。這8個無性系在測定時間段產(chǎn)脂量均在3 kg以上，最高產(chǎn)的P084為4.48 kg。無性系產(chǎn)脂量總平均值為2.963 2 kg，總標準差0.930 5，總變異系數(shù)31.40%。為了切實選出優(yōu)良無性系，以總平均值+1個標準差作為選擇標準，入選無性系有3個，分別是P084、A257和W30，產(chǎn)脂量分別是總平均產(chǎn)脂量的151.14%、145.61%和132.77%。

2.2 火炬松改良種子園無性系產(chǎn)脂量變異及選擇

在68個無性系產(chǎn)脂量測定值中（表4），平均產(chǎn)脂量最大的無性系是5，為4.74 kg，比總體平均值高44.95%；平均產(chǎn)脂量最小的無性系是J13，為1.00 kg；總體平均產(chǎn)脂量為3.263 3 kg。平均產(chǎn)脂量最大無性系是最小無性系的4.74倍，大于平均產(chǎn)脂量的無性系有33個。無性系產(chǎn)脂量總平均值為3.263 3 kg，總標準差1.209 0，總變異系數(shù)37.05%。

表4 改良種子園無性系平均產(chǎn)脂量和平均胸徑Table 4 The mean value for oleoresin yield and diameter at breast height of clones in improved seed orchard

方差分析結果顯示無性系產(chǎn)脂量存在極顯著差異（表5）。小區(qū)對產(chǎn)脂量的影響及小區(qū)與無性系的互作效應均達到極顯著的水平，說明產(chǎn)脂量不僅受到遺傳的控制，而且也受到環(huán)境的影響。

為了選出高產(chǎn)脂量無性系，對68個無性系進行Duncan檢驗，68個無性系產(chǎn)脂量分組結果如表6所示。由表6可見，屬于A組的無性系有17個，占25%，是比較優(yōu)良的無性系。按總平均值+1個標準差為標準進行選擇時，共有6個無性系入選，分別是是5、外2、J22、11、J1和H3，產(chǎn)脂量分別是總平均產(chǎn)脂量的144.03%、143.11%、141.88%、139.43%、138.20%和137.59%。這6個無性系平均產(chǎn)脂量為4.60 kg，比群體平均值高40.96%。

表5 改良種子園無性系產(chǎn)脂量的方差分析Table 5 Variance analysis for oleoresin yield of the improved seed orchard

表6 改良種子園無性系產(chǎn)脂量的Duncan檢驗結果Table 6 The results of Duncan’s multiple range test of oleoresin yield’s of clones from the improved seed orchard

2.3 產(chǎn)脂量與生長性狀的相關性

從表7可以看出，初級種子園無性系產(chǎn)脂量和樹高、胸徑有正相關關系，Pearson積矩相關系數(shù)分別是0.367 3與0.286 7，盡管絕對值不高，但分別達到極顯著和顯著水平。與樹高相比，胸徑和產(chǎn)脂量表現(xiàn)更高的相關系。這與謝善高等[35]的研究結果相反。改良種子園無性系的產(chǎn)脂量和胸徑也呈正相關，Pearson積矩相關系數(shù)是0.654 5（表8），達到極顯著水平?？梢?，對生長性狀的改良也可在一定程度上提高產(chǎn)脂量。

表7 初級種子園無性系產(chǎn)脂量與生長量之間的Pearson積矩相關系數(shù)Table 7 Pearson correlation coefficients between oleoresin yield and growth traits of primary seed orchard

表8 改良種子園無性系產(chǎn)脂量與生長量之間的Pearson積矩相關系數(shù)Table 8 Pearson correlation coefficients between oleoresin yield and growth traits of the improved seed orchard

3 結論與討論

火炬松初級種子園建園無性系產(chǎn)脂量差異大，且變異系數(shù)較大，參試無性系變異系數(shù)為4.81%-48.97%。一般無性系變異系數(shù)大，表明無性系間存在豐富的遺傳變異[36]。因此產(chǎn)脂量受較強的遺傳控制，存在選育出高產(chǎn)脂優(yōu)良無性系的潛力。這與李艷等[31]在濕地松半同胞家系產(chǎn)脂量的研究結果相一致。以總平均值+1個標準差作為選擇標準，無性系P084、A257和W30作為高產(chǎn)脂優(yōu)良品系，通過無性繁殖方式可進行生產(chǎn)推廣。

同樣，改良種子園無性系間的產(chǎn)脂量差異大，對這些已經(jīng)通過子代測定證明生長表現(xiàn)優(yōu)異的無性系進行高產(chǎn)脂品系選擇，可以得到生長量高、松脂產(chǎn)量也高的雙高優(yōu)良無性系。近一個年度的人工割脂試驗表明，無性系5平均產(chǎn)脂量最高，為4.74 kg；J13的平均產(chǎn)脂量最低，為1.00kg。68個無性系間產(chǎn)脂量存在極顯著差異。以總平均值+1個標準差作為選擇標準，選出的無性系5、J22、外2、11、J1和H3作為高產(chǎn)脂優(yōu)良品系，通過無性繁殖方式可進行生產(chǎn)推廣。

在濕地松中，有些試驗林產(chǎn)脂量較高，如16年生的113個家系的平均產(chǎn)脂量為4.25 kg，從中選出16個優(yōu)良家系，平均產(chǎn)脂量5 kg以上，比群體平均值高28.5%，同時發(fā)現(xiàn)產(chǎn)脂量的遺傳力高達0.90和推測產(chǎn)脂量由加性效應和顯性效應決定[24]，朱永安等在湘潭市林科所濕地松基地測得24年生的濕地松平均產(chǎn)脂量為3.446 kg[37]。但是，有些濕地松試驗林產(chǎn)脂量較低，13年生的濕地松半同胞家系子代試驗林的產(chǎn)脂量為1.586～2.412 kg[30]，7年生的13個濕地松半同胞家系的平均產(chǎn)脂量為1.15 kg[31]?；鹁嫠筛牧挤N子園20年生無性系產(chǎn)脂量平均值為3.263 3 kg，選出6個優(yōu)良無性系平均產(chǎn)脂量為4.60 kg，與濕地松相比處于一個中間的位置?；鹁嫠珊蜐竦厮梢约皾竦厮稍囼灹种g產(chǎn)脂量不同，究其原因可能是林齡、氣候、土壤、栽培措施不一樣。

火炬松胸徑與產(chǎn)脂量存在顯著的正相關關系，且相關系數(shù)達0.654 5，這與朱永安等在濕地松的研究結果相一致，濕地松產(chǎn)脂量和胸徑的相關系數(shù)為0.721 6[37]。因此在一定程度上，可兼顧生長性狀和產(chǎn)脂性狀展開火炬松的高產(chǎn)脂選育。舒文波等[38]研究表明，隨著林木徑級的增大，產(chǎn)脂量相應增加，相同徑級無論處于什么年齡，其產(chǎn)脂量沒有顯著差異。由此可知，胸徑大小是影響產(chǎn)脂量的關鍵因素。

本研究選出的高產(chǎn)脂火炬松無性系 既可作為火炬松高世代遺傳改良的基因資源，也可作為營造高產(chǎn)脂火炬松工業(yè)原料林的繁殖材料。開展火炬松高產(chǎn)脂良種選育，必須更加深入了解火炬松產(chǎn)脂量的遺傳變異規(guī)律，為此必須做進一步的研究，包括利用本研究選出的優(yōu)良無性系配制半同胞和全同胞家系，開展系統(tǒng)的遺傳測定。