霍常富，王 朋，陳龍池，b，汪思龍，b

（中國科學院 a.沈陽應用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽 110016；b.會同森林生態(tài)實驗站，湖南 會同 418307）

森林是陸地上面積最大的生態(tài)系統(tǒng)，是人類實現生態(tài)文明的基礎。至今，農業(yè)和工業(yè)的不斷發(fā)展，使得全球天然林面積不斷縮減。我國森林資源總量不足，又是世界上最大的木材消費國，因此，國家發(fā)展人工林賦予其木材生產功能，并藉此彌補森林資源總量不足。目前，我國現存人工林0.69億hm2，約占我國森林面積的1/3，規(guī)模居世界之首。

人工林具有多種功能，如生產木材、涵養(yǎng)水源、防風固沙、保持水土、維持生物多樣性等[1]。早期人們只注重人工林的木材生產功能，集約經營可獲取最大的木材產量，然而，大量實踐表明人工林易發(fā)生地力衰退現象，制約著其長期生產力[2-4]。近年來，隨著全球氣候變暖，人們越來越關心人工林的生態(tài)功能，固碳已成為人工林最迫切的生態(tài)功能之一[5-6]。因此，如何權衡人工林生態(tài)系統(tǒng)木材生產功能與生態(tài)功能的關系，是擺在我們面前的重要課題[7]。

林分蓄積和碳生長過程是探索木材生產功能與固碳生態(tài)功能關系的基礎。目前，對人工林蓄積生長過程已了解很多。例如，北方主要造林樹種落葉松Larixspp.的蓄積數量成熟齡一般為30～40 a，并受立地條件和林分密度等因子影響[8-9]；南方杉木的蓄積生長明顯快于北方的落葉松，其主伐年齡介于20～30 a之間[10-11]。近年來，人工林的固碳功能開始受到關注[12-13]，并針對人工林地上植被層的碳累積過程及其數量成熟齡開展了一些研究[5,14]。然而，人們對林分地下土壤和根系碳積累過程的了解還很少[15-17]。人工林作為獨特的生態(tài)系統(tǒng)，有關林分蓄積生長與生態(tài)系統(tǒng)碳累積之間關系的研究還未見報道。

杉木Cunninghamia lanceolata是我國南方最重要的人工林之一，據2013年第八次全國森林資源清查報道，面積達1 096 萬hm2，蓄積量達7.26 億m3，其中湖南杉木面積占全國杉木面積近四分之一。湖南省森林覆蓋率為57%，其中杉木人工林面積和蓄積量占全省森林面積的33%和蓄積的41%[17]。杉木不僅為中國經濟發(fā)展提供了大量商品用材，而且在森林固碳方面發(fā)揮著重要作用。然而，杉木人工林已出現土壤質量嚴重下降和生產力衰退[2]，限制了其木材生產和生態(tài)功能的發(fā)揮。本研究以湖南省杉木人工林為例，從生態(tài)系統(tǒng)的角度出發(fā)，探討林分蓄積與生態(tài)系統(tǒng)碳生長之間的關系，為權衡杉木人工林的木材生產和生態(tài)功能提供新思路和理論依據。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

湖南省（24°38′～30°08′N，108°47′～114°15′E）位于中國中南部，東西寬667 km，南北長774 km，土地總面積21.18萬km2，約占國土總面積的2.21%。地形以山地丘陵為主，屬大陸性亞熱帶季風濕潤氣候，水熱資源豐富，年平均氣溫14.8 ～18.5 ℃，年降水量1 200 ～1 800 mm，日照時數1 239 ～1 869 h。地帶性土壤主要為紅黃壤和黃壤，質地以壤土和粘土為主。地帶性植被為典型的亞熱帶常綠闊葉林，以栲Castanopsisspp.、石櫟Lithocarpusspp.等為主。人工林以杉木和馬尾松Pinus massoniana為主，湖南是杉木人工林分布的中心產區(qū)。

1.2 樣地設置及林分蓄積量

在湖南省內杉木人工林典型分布區(qū)，根據林齡、立地條件和林分密度等因素，選取林相和經營管理措施相對一致的林分，共布設42個20 m×50 m的調查樣地（見圖1），其中幼齡林10個、中齡林14個和成熟林18個。林齡劃分依據2008年國家林業(yè)局調查規(guī)劃設計院編制的《主要樹種齡級與齡組》，即，幼齡林1 ～10 a、中齡林11 ～20 a 和成熟林 ≥ 21 a。杉木樣地林齡最小為5，最大為32，林分密度為340 ～5 270株/hm2，立地指數為8 ～22，基本情況詳見表1。每個樣地分成10 m×10 m的小樣方，進行每木檢尺、林下植被和土壤調查。

林分蓄積量（M）由每木檢尺測得的林分平均胸徑（D）、平均樹高（H）、平均密度（DS）以及已有的杉木材積公式（V=a×Db×Hc）來計算，即每塊樣地M=V×DS，單位m3/m2。

1.3 生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的計算

生態(tài)系統(tǒng)碳儲量主要包括喬木層、林下植被層、枯落物層和土壤層碳總量。其中，喬木層碳儲量：采用標準木各器官（根、干、枝和葉）生物量與胸徑的回歸方程以及各器官含碳率進行估計[17]。林下植被層碳儲量：包括灌木和草本，對2 m× 2 m（或1 m×1 m草本）樣方內的所有植株進行收獲，分地上部分和根系，稱得鮮質量，再根據子樣本含水率和含碳率計算碳儲量。枯落物層碳儲量：在灌木樣方內，選取代表性區(qū)域（1 m×1 m），將所有枯落物收集并稱質量，測定含水率和含碳率。土壤碳儲量：在每個樣地內，選擇無干擾的典型區(qū)域，挖掘1個土壤剖面，深至100 cm或基巖，按0 ～10、10 ～20、 20 ～30、30 ～50 和 50 ～100 cm分層取樣，測定容重和含碳率，最后根據采樣深度、容重和含碳率計算整個土壤剖面的碳儲量。

本研究為分析生態(tài)系統(tǒng)的碳增長過程，需要扣除生態(tài)系統(tǒng)初始碳儲量，其中植被和枯落物的初始碳儲量為零，而主要扣除土壤層初始碳儲量，其值可參考湖南省天然林土壤平均碳儲量。在調查杉木人工林碳儲量的同時，也調查了29塊樣地（20 m×50 m）天然林土壤碳儲量，其土壤層碳儲量介于44.1～198.7 t/hm2之間，平均為100.2 t/hm2。參照測樹學連年和平均生長量的概念[18]，將生態(tài)系統(tǒng)碳增量分為連年碳積累量和平均碳積累量。連年碳積累量為生態(tài)系統(tǒng)在某一年的實際碳增加量，平均碳積累量為生態(tài)系統(tǒng)在某一時期的平均碳增加量。

圖1 湖南省杉木人工林42個樣地空間分布示意Fig.1 Location of 42 sampling sites of Chinese fir plantation plots distributed in Hunan province

1.4 生長模型和參數估計

生長模型通過描述林分（或單木）生長和林分收獲過程，是目前確定林分數量成熟齡的常用方法之一。本研究選取經典的Schumacher多元回歸模型，為充分考慮立地指數和林分密度對蓄積量的影響，進行了適當修正[18]，其最終模型表達式為：

lnM=a0+a1/t+a2×I+a3×(I/t) +a4×(DS/t)。

式中：M為林分蓄積量；t為林分年齡；I為立地指數；DS為林分密度；a0、a1、a2、a3、a4為模型預估參數。模型采用非線性回歸、Levenberg-Marquardt迭代法，獲取參數估計值（SPSS 20.0軟件）。根據擬合度指標（R2）和標準殘差（RSE），判斷擬合的效果。

對于生態(tài)系統(tǒng)的碳增長過程，目前還沒有專門的生長模型。土壤碳的變化相對較慢，實際上，植被主導著整個生態(tài)系統(tǒng)的碳增長過程。鑒于林分的生長過程可用Schumacher經驗模型成功描述，因此，將杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)的碳增長過程也用上述修正后的Schumacher模型來擬合。

2 結果與分析

2.1 杉木林分蓄積量和生態(tài)系統(tǒng)碳增量生長過程

在湖南省共調查了42塊不同年齡的杉木人工林樣地，其蓄積量和生態(tài)系統(tǒng)碳儲量隨著林齡的增加而增加（見圖2）。根據散點圖趨勢，并考慮不同立地和林分密度因子，本研究采用修正的Schumacher生長模型對杉木蓄積生長和生態(tài)系統(tǒng)碳增長過程進行描述。模型取得了較好的擬合效果，蓄積量生長過程的擬合優(yōu)度（R2）為0.933，比生態(tài)系統(tǒng)碳增長過程的值略大（0.819），且蓄積量生長方程的標準殘差也更小（見表2）。此外，模型擬合的殘差值分布均勻且圍繞0上下隨機波動。這表明Schumacher生長模型可較好地描述杉木人工林蓄積和生態(tài)系統(tǒng)碳生長過程。需要指出的是，由于建模樣本量（42塊樣地）較小，因此，沒有從中預留樣本再對其進行驗證。

表1 湖南省杉木人工林樣地的基本情況Table1 The basic characteristics of Cunninghamia lanceolata plots in Hunan province

表2 杉木人工林蓄積量和生態(tài)系統(tǒng)碳生長模型Table2 Stand volume and ecosystem carbon growth model of Cunninghamia lanceolata plantation in Hunan province

2.2 湖南杉木林分蓄積量和生態(tài)系統(tǒng)碳增量數量成熟齡

數量成熟是林分生長過程中蓄積（碳儲量）平均生長量達到最大值時的狀態(tài)，這時的年齡稱為數量成熟齡。通過本研究建立的杉木林分生長模型，估計了不同立地指數和林分密度條件下杉木人工林蓄積和生態(tài)系統(tǒng)碳的數量成熟齡（見表3、圖3）。杉木林分蓄積成熟齡為18 ～27 a，隨立地指數的增加而提高，隨林分保留密度的增加而下降。杉木生態(tài)系統(tǒng)碳成熟齡為16 ～35 a，隨立地指數和保留密度的增加而下降。在低立地指數（I= 8）時，杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)碳成熟齡明顯高于其蓄積成熟齡，在中等立地指數（I= 14）時碳成熟齡與蓄積成熟齡相差很小，然而在高立地指數（I= 20）時出現碳成熟齡小于蓄積成熟齡的現象?？偟膩碚f，杉木林分蓄積和生態(tài)系統(tǒng)碳成熟對立地指數比對林分密度更加敏感，立地指數對二者成熟齡趨勢的影響恰好相反。

表3 不同立地指數和林分密度下的杉木蓄積量和生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的數量成熟齡Table3 The quantitative maturity age of stand volume and ecosystem carbon of Cunninghamia lanceolata plantation with different site index and reserved stand densities

圖3 湖南省杉木林分蓄積和生態(tài)系統(tǒng)碳平均和連年生長量（I = 14，N = 800）Fig.3 Mean annual and current annual growth rate of stand volume and ecosystem carbon in Cunninghamia lanceolata plantation (Site index = 14，Stand density = 800)

3 討 論

隨著全球氣候變暖，人們不僅賦予了人工林木材生產的功能，還肩負起固碳的生態(tài)功能。認知林分蓄積和生態(tài)系統(tǒng)碳的生長規(guī)律，是探討木材生產功能與固碳功能關系的基礎。本研究發(fā)現，杉木人工林蓄積和碳儲量具有協(xié)同關系，其生長過程都可用Schumacher生長模型描述，且二者的數量成熟齡受立地指數的調控。

在不同立地指數和林分密度條件下，杉木林分蓄積數量成熟齡為18 ～27 a。杉木屬速生豐產樹種，材積成熟較早，一般在20 ～30 a之間便進行主伐[19]，與本研究結果一致。南方杉木的數量成熟齡，明顯低于北方落葉松人工林的成熟齡[8]，與馬尾松人工林類似[20]，明顯高于桉樹的5～10 a輪伐期[21]。除氣候和樹種以外，林分立地條件和經營管理也將對其蓄積成熟齡產生影響。本研究表明，杉木蓄積成熟齡隨立地指數的增加而提高。較好的立地條件可使林木維持更長時間的相對較快的蓄積量生長，從而延長其蓄積數量成熟齡[9]。此外，本研究發(fā)現杉木成熟齡隨林分密度的增加而下降，間接表明林分經營管理措施（如間伐）可通過減輕林木間競爭，促進林木生長，因而降低林分蓄積成熟齡。長期以來，我國人工林一直停留在用材林輪伐期經營模式上，使得單位面積蓄積量不高[22]。今后，生產上應分立地條件和林分密度，確定不同的主伐年齡，提高木材產量，同時提高木材品質，仍是我國人工林經營中面臨的一個重要問題。

本研究首次從生態(tài)系統(tǒng)角度，估計了杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)碳成熟齡為16 ～35 a。參照測樹學連年和平均生長量的概念[18]，認為生態(tài)系統(tǒng)碳庫（主要包括喬木、林下植被、枯落物以及土壤有機碳）平均增長量達最大時的林齡，是其數量成熟齡。以往有關森林碳成熟的研究，大都只關注喬木層（或植被層）碳儲量的數量成熟齡[14,23,24]。高光芹等[25]利用人工神經網絡模型估算了中南地區(qū)杉木林喬木層碳成熟齡為24 a。實際上，杉木人工林喬木層碳生長過程與林分蓄積量生長規(guī)律十分類似。與植被層碳動態(tài)研究相比[26]，目前我們對土壤碳增長過程還知之甚少，限制了我們對整個生態(tài)系統(tǒng)碳成熟齡的估計[27]。一般隨著林齡的增加，土壤有機碳儲量增大[6,28-29]。杉木人工林土壤碳儲量，造林初期增長緩慢或存在一下降過程，中齡林以后增加較快[17,30-32]，這主要與杉木造林前的整地和煉山有關[33-34]。杉木人工林整個生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量，隨林齡的增加而增加，且在中齡林和近熟林階段增加較快[16-17]，這意味著其生態(tài)系統(tǒng)碳平均增長量很可能在中齡（11 ～20 a）或近熟齡（20 ～25 a）階段達到最大值，印證了本研究結果的合理性。需要指出的是，由于本研究采用空間代替時間的方法，且森林土壤具有較大的異質性，因此，生態(tài)系統(tǒng)碳成熟齡的估計值可能具有一定的誤差。今后，基于杉木長期觀測樣地的資料，是準確評估杉木生態(tài)系統(tǒng)碳成熟的一種可靠途徑。

杉木林分蓄積和生態(tài)系統(tǒng)碳生長過程具有協(xié)同關系，但受立地指數調控。由于杉木林分蓄積量與喬木層碳儲量顯著相關（R2= 0.94，P＜0.01），而喬木層碳儲量是生態(tài)系統(tǒng)碳增量的重要組成部分。當土壤碳儲量變化較小時，生態(tài)系統(tǒng)碳增長速率主要取決于林分蓄積生長速率。因此，可以說林分蓄積和生態(tài)系統(tǒng)碳生長過程具有協(xié)同關系。杉木林分蓄積和生態(tài)系統(tǒng)碳成熟齡對立地指數變化都十分敏感，但二者隨立地指數的變化趨勢恰好相反。立地指數可綜合反映林分生長的環(huán)境條件，包括土壤、氣候、水分和生物等條件[18]。立地指數低，一方面不有利于林分生長，使其過早衰老而減小蓄積成熟齡[9]；另一方面，立地指數低的土壤通常比較貧瘠，土壤固碳潛力相對較大，導致生態(tài)系統(tǒng)碳成熟齡延后。綜上所述，生態(tài)系統(tǒng)碳增量取決于植被層生長速率和土壤層碳固持速率的共同作用，而立地指數對二者具有較強的調控作用。今后，可根據杉木人工林多形立地指數曲線模型[35]，將湖南省杉木林生態(tài)系統(tǒng)碳成熟齡研究擴展至我國整個杉木分布區(qū)。

4 結 論

傳統(tǒng)杉木人工林輪伐期的確定主要依據林分材積（蓄積）的數量成熟、工藝成熟和經濟成熟，而較少考慮輪伐期對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響[36-37]。在較差立地條件下，湖南省杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)碳成熟齡比蓄積數量成熟齡晚約15 a，這意味著當追求生態(tài)系統(tǒng)的固碳功能時，應適當延長其采伐年齡。其實，森林不僅具有固碳功能，還有涵養(yǎng)水源、防風固沙、維持生物多樣性等眾多生態(tài)功能，森林生態(tài)服務價值已遠超其木材生產功能。因此，在著力建設生態(tài)文明的今天，應因地制宜，多目標經營人工林，使其綜合價值最大化。