劉夢玲，朱啟良，李佳梅，張光燦，王延平

(1.山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,271018,山東泰安；2.國家林業(yè)局泰山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,271018,山東泰安)

土壤干旱已經(jīng)成為限制區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要因素。開展干旱生境中植物適應(yīng)性研究是干旱區(qū)水土保持和植被修復(fù)的關(guān)鍵。根系是植物吸收水分的關(guān)鍵器官[1],尤其在干旱生境中,根系形態(tài)呈現(xiàn)出較大可塑性。如黃櫨(Cotinus coggygria)幼苗根系數(shù)量、根系分支及直徑等在持續(xù)干旱脅迫下均呈現(xiàn)顯著增加(大)趨勢[2]。植物根系對干旱環(huán)境的適應(yīng)能夠提高了植物群落抗逆能力[3]。解剖結(jié)構(gòu)直接體現(xiàn)了根系的發(fā)育特征[4]。一般而言,抗旱性強(qiáng)的植物通常通過增加根周皮厚度減少水分散失,同時減少皮層細(xì)胞層數(shù)以縮短水分吸收距離,有效提高水分吸收效率[5]；因此,根系解剖結(jié)構(gòu)與其對逆境脅迫的耐受性顯著相關(guān)。

根系具有復(fù)雜的分支系統(tǒng),直徑長期以來被作為劃分根系分支等級的標(biāo)準(zhǔn)；但由于根系直徑變異極大,很難反映出根系的功能特點(diǎn)。研究表明,不同根序的細(xì)根在結(jié)構(gòu)與功能上存在差異[6-9]。 其中:低根序細(xì)根皮層組織發(fā)達(dá),是典型的吸收根；而高級根序細(xì)根出現(xiàn)次生生長,是典型的輸導(dǎo)根[10-11]。 對不同等級細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)的比較能反映出細(xì)根水分利用和輸導(dǎo)能力的差異性,同時可為逆境脅迫生境植物材料選擇提供依據(jù)。

山東省40%的面積屬于山地丘陵地貌,立地條件差,植被覆蓋率低,導(dǎo)致該區(qū)域水土流失十分嚴(yán)重。長期以來,干旱瘠薄山地水土保持和植被建設(shè)受到廣泛重視,適宜該立地的樹種抗逆性被大量報道[12-13]；但是,水分是影響該立地林木成活和生長的重要因子,基于細(xì)根形態(tài)特征的樹種耐旱性研究較為鮮見。筆者以魯中南山區(qū)干旱瘠薄山地常見的10個造林樹種為對象,通過測定各樹種不同根序細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)特征,對比分析樹種根系解剖結(jié)構(gòu)的差異,闡明其對干旱生境的生態(tài)適應(yīng)策略,以期為干旱瘠薄山地水土保持和植被恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山東省萊蕪市雪野鎮(zhèn)(E 117°33′,N 36°26′)。該區(qū)域位于泰山山脈東麓,屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年降水量760.9 mm。區(qū)域內(nèi)森林以落葉闊葉林為主,但由于人為破壞,原生植被殘存極少,大部分為人工林。落葉闊葉林以落葉櫟類為主,如麻櫟(Quercus acutissima)；針葉林主要是黑松(Pinus thunbergii)、側(cè)柏(Platycladus orientalis)等。 灌草叢主要由荊條(Vitex negundovar.heterophylla)、酸棗(Ziziphus jujubavar.spinosa)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、黃背草(Themeda triandravar.japonica)、白羊草(Bothriochloa ischaemum)等組成。

2010年對該區(qū)域荒山進(jìn)行全面踏查后選擇造林地并進(jìn)行造林設(shè)計。造林地土壤類型為石灰?guī)r發(fā)育沙壤土,土層厚度50～80 cm。土壤總孔隙度約55%,保水保肥力差,速效N、速效P和速效K質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為24.3、3.6和33.2 mg/kg,有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)低。本研究選擇的10個造林樹種,包括針葉樹2種:黑松、側(cè)柏；闊葉喬木3種:刺槐(Robinia pseudoacacia)、皂莢(Gleditsia sinensis)、黃櫨；闊葉小喬木或灌木5種:金銀花(Lonicera japonica)、扶芳藤(Euonymus fortunei)、胡枝子、荊條、紫穗槐(Amorpha fruticosa),于2011年春季完成造林,造林后對實(shí)驗(yàn)區(qū)進(jìn)行禁牧禁伐,無澆水、施肥等管護(hù)。

2 材料與方法

2.1 細(xì)根采集及根序劃分

2015年4月在每個樹種的造林小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取株高、胸徑相近的3棵植株,采用全株挖掘法進(jìn)行取樣,將苗木整個根系從土壤中挖出,挖掘過程中保證根系的完整性。每株從整體根系上隨機(jī)選取3條具有1～5級根序的完整根系。用去離子水清洗干凈后固定,置于冰盒中帶回實(shí)驗(yàn)室。按 Pregitzer等[6]的方法區(qū)分各等級細(xì)根,即根系最末端的根為1級根,1級根所著生的根為2級根,2級根所著生的根為3級根,依此類推。

2.2 細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)特征測定

每級根切取10個根樣,采用石蠟切片技術(shù)制作細(xì)根橫剖面切片,番紅 固綠雙重染色,每個根樣制作3張切片。采用Nikon Eclipse E200生物顯微鏡觀察,Scope Image 9.0軟件進(jìn)行成像拍照及指標(biāo)的測量。記錄每張切片的剖面直徑、皮層厚度、維管柱直徑、木質(zhì)部直徑、導(dǎo)管內(nèi)徑及導(dǎo)管數(shù),計算維根比(V/R)(維管柱直徑V與根直徑R的比值)、導(dǎo)管密度。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

通過Excel計算各樹種不同根序細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)特征數(shù)據(jù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD),通過SPSS 19.0的單因素方差分析法(One-way ANOVA)比較各樹種細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)特征的差異顯著性并進(jìn)行檢驗(yàn)(α=0.05),采用Origin 8.0軟件繪制柱形圖,采用SPSS 19.0依據(jù)細(xì)根解剖特征進(jìn)行樹種聚類分析并繪制聚類樹狀圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 細(xì)根直徑和維管束直徑的比較

由圖1可見,10個樹種細(xì)根剖面直徑均隨著根序等級增加而增加,同根序細(xì)根直徑具有顯著差異(P＜0.05)。黑松、側(cè)柏1級根直徑顯著大于金銀花、扶芳藤、胡枝子、紫穗槐、刺槐、黃櫨等落葉樹種,且6個落葉樹種的細(xì)根直徑差異不顯著(P＞0.05)。側(cè)柏2級根直徑顯著大于其他樹種；荊條、金銀花、胡枝子等落葉灌木的5級細(xì)根直徑顯著小于其他樹種(P＜0.05)?？傮w來看,金銀花、胡枝子、紫穗槐等落葉灌木細(xì)根直徑較小,且種間差異不顯著(P＞0.05)。

細(xì)根維管柱直徑的變化規(guī)律與細(xì)根平均直徑的變化規(guī)律相似(圖1)。維管柱直徑的變化與細(xì)根直徑顯著相關(guān),相關(guān)系數(shù)達(dá)0.994。其中皂莢1～3級細(xì)根維管柱直徑均最大。黑松的1級細(xì)根維管柱直徑最小(18.20 μm),胡枝子2級根維管柱直徑最小(73.27 μm),金銀花3級根的維管柱直徑最小(72.33 μm)。不同樹種間相同根序的維管柱直徑差異顯著(P＜0.05)。總體來看,1～3級根序中,皂莢的維管柱直徑顯著大于其他樹種(P＜0.05),落葉型灌木維管柱直徑較小且種間差異不顯著(P＞0.05)。

3.2 細(xì)根皮層厚度的比較

細(xì)根皮層組織主要出現(xiàn)在1～2級根,但不同樹種存在特異化。如黑松4級根仍存在皮層組織,側(cè)柏皮層組織則存在于1～3級根中。闊葉灌木樹種高級根中也可能存在皮層組織,如金銀花和胡枝子,1～5級根均具有皮層。對不同樹種細(xì)根的比較(表1)可以看出,1級細(xì)根皮層厚度在多數(shù)樹種之間未呈現(xiàn)顯著差異。2級根皮層厚度在樹種間呈現(xiàn)差異顯著(P＜0.05)。其中,刺槐皮層厚度最小(33.17 μm),皂莢皮層厚度最大(217.33 μm)。總體而言,落葉型灌木1～2級細(xì)根皮層厚度呈現(xiàn)出較大趨勢。

3.3 細(xì)根木質(zhì)部導(dǎo)管(篩管)直徑和密度的比較

圖1 10樹種各根序細(xì)根剖面直徑和維管柱直徑的比較Fig.1 Comparison of mean section diameter of a fine root and stele diameter at different order among 10 tree species

表1 10樹種1級和2級細(xì)根皮層厚度的比較Tab.1 Comparison of cortex thicknesses of fine roots between order 1 and order 2 of different tree species(Mean±SD)

從圖2可以看出,隨著根序的增加,各樹種導(dǎo)管(管胞)直徑也隨之增大。2～5級細(xì)根導(dǎo)管直徑為3.60～30.77 μm,同根序?qū)Ч苤睆阶儺愊禂?shù)為0.39～0.50。就樹種而言,皂莢2～3級細(xì)根導(dǎo)管直徑均最大,而胡枝子和金銀花的2級和3級細(xì)根導(dǎo)管直徑分別最??；但是,4級根和5級根以黃櫨和刺槐的導(dǎo)管直徑分別最大?？傮w而言,藤本類植物(如金銀花、扶芳藤)較喬木和灌木次生結(jié)構(gòu)出現(xiàn)得晚且導(dǎo)管直徑較小,落葉喬木的導(dǎo)管直徑較其他樹種更大,但10個樹種高級細(xì)根中導(dǎo)管直徑差異不顯著。

由圖3可見,導(dǎo)管密度與根直徑的變化規(guī)律相反,隨著根序的升高,導(dǎo)管密度逐漸變小。10個樹種木質(zhì)部導(dǎo)管(篩管)密度差異顯著(P＜0.05)。2級細(xì)根中,側(cè)柏、黑松兩種針葉樹種的篩管密度顯著大于其他樹種(P＜0.05)。3級細(xì)根呈現(xiàn)與2級細(xì)根相似的趨勢,針葉樹種 (黑松、側(cè)柏)和落葉型灌木(紫穗槐、荊條、胡枝子)的篩管密度顯著大于喬木樹種導(dǎo)管密度(P＜0.05)。4級細(xì)根中,紫穗槐、金銀花、胡枝子等的導(dǎo)管密度顯著大于其他喬木樹種(P＜0.05)?？傮w來看,相比于落葉喬木,灌木類樹種導(dǎo)管密度更大。

圖2 10樹種各根序?qū)Ч軆?nèi)徑的比較Fig.2 Comparison of vessel diameters in each order among 10 tree species

圖3 10樹種各根序?qū)Ч苊芏鹊谋容^Fig.3 Comparison of vessel densities in each order among 10 tree species

3.4 依據(jù)細(xì)根解剖特征的樹種聚類

10個樹種依據(jù)細(xì)根解剖特征可聚為3類(圖4)。第1類為根細(xì)、皮層薄、輸導(dǎo)組織密集型,包括金銀花、胡枝子、荊條、紫穗槐和黑松,所研究樹種中所有落葉型灌木均包含在這一類型中,典型特征為細(xì)根直徑和維管柱直徑小,低級根序皮層薄,導(dǎo)管直徑小但密度較大；第2類為根粗、皮層薄、輸導(dǎo)組織疏松型,包含扶芳藤、黃櫨、刺槐和側(cè)柏,這一類型樹種具有細(xì)根直徑和維管柱直徑較大,低級根序皮層薄,導(dǎo)管直徑大而密度較小的特點(diǎn)。第3類為根粗、皮層厚、輸導(dǎo)組織疏松型,包含皂莢1種,細(xì)根直徑和維管柱直徑大,低級根序皮層厚,導(dǎo)管密度最小,顯著區(qū)別于其他樹種。

4 討論

4.1 細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)與樹種抗(耐)旱性的關(guān)系

根系解剖結(jié)構(gòu)與水分吸收和運(yùn)輸均具有密切關(guān)系。土壤水分經(jīng)根系吸收,依次通過表皮、皮層、中柱鞘和導(dǎo)管壁等一系列組織而進(jìn)入導(dǎo)管。皮層和維管組織對水分的吸收與運(yùn)輸具有重要作用[14]。干旱生境下,細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)將產(chǎn)生顯著變化。如,耐旱性更強(qiáng)的玉米(Zea mays)品種細(xì)根的皮層細(xì)胞層數(shù)更少,木質(zhì)部導(dǎo)管直徑較小[15]。本研究發(fā)現(xiàn),大多數(shù)樹種細(xì)根皮層組織主要出現(xiàn)在1～2級根,高級根(4～5級根)皮層組織消失,這與黃波羅(Phellodendron amurense)、楊樹(Populusspp.)細(xì)根解剖特征具有一致性[16-17]。

圖4 依據(jù)細(xì)根解剖特征的樹種聚類Fig.4 Cluster diagram of tree species based on the anatomical characteristics of fine roots

細(xì)根解剖結(jié)構(gòu)異質(zhì)性決定了不同根序細(xì)根在水分和養(yǎng)分吸收過程中功能差異性[15-17]。 干旱生境中,樹木通過改變根系的生長或分布來增加對土壤水分的吸收[18]。灌木樹種形成發(fā)達(dá)須根,極大增加了覓養(yǎng)水分的能力?；蛲ㄟ^根長和根幅增加獲取水分的能力[19]。本研究中,幾種落葉灌木(金銀花、胡枝子、紫穗槐等)高級根序仍未形成連續(xù)的木栓層,其高級根可能仍存在吸收土壤中水分的能力。此外,扶芳藤、紫穗槐和黃櫨1級細(xì)根皮層厚度顯著小于其他樹種,這說明3個樹種細(xì)根在水分吸收中具有較大優(yōu)勢。研究發(fā)現(xiàn),胡枝子、紫穗槐等灌木的日平均蒸騰速率較大,但日平均水勢較低,這有利于其從土壤中吸收更多的水分[20]。對扶芳藤和黃櫨細(xì)根形態(tài)的研究表明,扶芳藤和黃櫨細(xì)根數(shù)量多,這對增加土壤水分吸收具有重要作用[21]。此外,水分在木質(zhì)部導(dǎo)管中的傳輸是由蒸騰拉力驅(qū)動的[22],低矮的灌木對蒸騰拉力的要求可能更小,對水分縱向的運(yùn)輸能力的要求不如喬木。因此,刺槐、側(cè)柏等喬木維管組織發(fā)達(dá),導(dǎo)管直徑大,植物根系輸送水分的能力強(qiáng)。

4.2 樹種對干旱生境的生態(tài)適應(yīng)與樹種選擇

同一種樹木在不同生境中也可能呈現(xiàn)不同生活型,因此生活型被認(rèn)為是樹木長期進(jìn)化過程中對特定環(huán)境形成的生態(tài)適應(yīng)。灌木生活型被認(rèn)為在進(jìn)化意義上更優(yōu)于喬木,樹木的落葉性狀也被認(rèn)為是規(guī)避逆境而產(chǎn)生的進(jìn)化性狀。本研究通過對10個樹種細(xì)根剖面特征統(tǒng)計,發(fā)現(xiàn)不同生活型的樹種在細(xì)根剖面特征上具有較大差異。如落葉型灌木(金銀花、胡枝子、紫穗槐等)細(xì)根直徑較小,而1～2級細(xì)根皮層厚度較??；而落葉喬木導(dǎo)管直徑較大；相比于落葉喬木,灌木樹種導(dǎo)管密度更大。本研究依據(jù)細(xì)根剖面結(jié)構(gòu)特征,將落葉型灌木樹種全部歸為一類,而常綠型灌木扶芳藤因?yàn)榧?xì)根直徑較大,導(dǎo)管直徑較大而密度較小的特點(diǎn),與落葉型灌木呈現(xiàn)一定差異。相對于灌木而言,喬木型樹種間細(xì)根剖面結(jié)構(gòu)特點(diǎn)呈現(xiàn)較大差異,如刺槐和側(cè)柏低級根序皮層較薄,而皂莢低級根序皮層較厚?？梢?樹木為適應(yīng)干旱脅迫生境,將發(fā)展出不同的抗旱策略[23-24]。根系解剖結(jié)構(gòu)是探究干旱脅迫環(huán)境中樹種生存策略的重要指標(biāo)。對細(xì)根剖面特征的研究,可以為全面評價樹種對干旱生境的生態(tài)適應(yīng)性提供依據(jù)。

5 結(jié)論

1)不同根序的細(xì)根功能存在差異,低根序細(xì)根主要承擔(dān)吸收功能,高級根主要承擔(dān)水分的運(yùn)輸。

2)不同樹種在干旱生境中的表現(xiàn)不同,表現(xiàn)為不同的生態(tài)適應(yīng),落葉型灌木細(xì)根直徑和維管柱直徑均較小,低級根序細(xì)根皮層薄,在水分吸收中具有較大優(yōu)勢；喬木維管組織發(fā)達(dá),導(dǎo)管直徑大,植物根系輸送水分的能力強(qiáng)。

3)低級根序中薄的皮層,高級根序中發(fā)達(dá)的木質(zhì)部導(dǎo)管等更有利于根系從土壤中吸收水分。干瘠山地中,更薄的皮層有利于植物根系在雨季快速的吸收土壤中的水分,而發(fā)達(dá)的木質(zhì)部導(dǎo)管提高了植物水力傳導(dǎo)的能力,滿足植物地上部分的生產(chǎn)需要。在生產(chǎn)實(shí)踐中,可以通過培育具有優(yōu)良根系特征的植物或根據(jù)根系的特點(diǎn)選擇樹種進(jìn)行干旱地區(qū)植被修復(fù)與重建。

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