張守昊，田 青，李宗杰，宋玲玲，何桂萍，曹雪萍,閆仲平

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070； 2.蘭州大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，甘肅 蘭州 730000；3.隴南市武都區(qū)油橄欖研究開(kāi)發(fā)中心，甘肅 武都 746000)

生物量作為生態(tài)系統(tǒng)功能的重要表現(xiàn)形式，是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)不可缺少的環(huán)節(jié),同時(shí)是受生物多樣性影響的一個(gè)重要的生態(tài)系統(tǒng)功能特征[1]，有研究報(bào)道植物多樣性與群落生產(chǎn)力的關(guān)系受氣候因子、海拔和土壤肥力水平的制約，群落生產(chǎn)力與這些生態(tài)因子間均有比物種豐富度和多樣性更顯著的相關(guān)關(guān)系[2]。在山地生態(tài)系統(tǒng)中，海拔梯度引起環(huán)境因子的垂直異質(zhì)性變化進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)的功能和多樣性變化，水熱和土壤因子共同決定著草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和生產(chǎn)力水平[3-5]，而水熱因子隨海拔梯度的變化影響著土壤養(yǎng)分因子的變化，土壤養(yǎng)分的高低直接影響著群落生產(chǎn)力[6]?？梢?jiàn)，在山地生態(tài)系統(tǒng)開(kāi)展物種多樣性與土壤養(yǎng)分的海拔梯度變化研究，有助于理解草本群落生物量對(duì)海拔、物種多樣性和土壤養(yǎng)分變化的響應(yīng)，這些變化如何影響群落結(jié)構(gòu)、功能和生產(chǎn)力也是研究山地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的關(guān)鍵所在。

研究區(qū)位于甘肅省白水江國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的主體區(qū)域-岷山山系摩天嶺北坡森林植被區(qū)，橫跨岷山和秦嶺兩大山系,相對(duì)高差較大,氣候和植被垂直分布明顯,是岷山至秦嶺物種基因交流和過(guò)渡的重要通道。物種數(shù)分別占到甘肅省、全國(guó)、全世界物種數(shù)的61.89%，10.39%和1.73%。該區(qū)已被聯(lián)合國(guó)教科文組織批準(zhǔn)為世界人與生物圈保護(hù)區(qū),并納入國(guó)際生物圈保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)[7]。摩天嶺北坡是生物多樣性、環(huán)境與植物關(guān)系研究的敏感地區(qū)[8]，而迄今為止仍是研究的薄弱區(qū)域，目前，摩天嶺北坡草本群落的研究主要側(cè)重于群落特征和物種多樣性對(duì)地形因子的響應(yīng)[8-10]，有關(guān)群落生物量的形成規(guī)律及影響因子相關(guān)報(bào)道較為缺乏。為此，以摩天嶺北坡不同海拔梯度上的物種多樣性、土壤養(yǎng)分和草本群落生物量實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)為依據(jù)，研究了草本群落生物量在海拔梯度上的分布特征及其與物種多樣性和土壤養(yǎng)分的關(guān)系，旨在揭示草本群落生物量的形成規(guī)律，為區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)管理提供試驗(yàn)依據(jù)及理論支持。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅白水江國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)摩天嶺北坡中部，地理坐標(biāo)E 104°18′～104°23′，N 32°16′～33°15′，年均溫5.8℃，最熱月7月15.9℃，最冷月1月-4.4℃，≥10℃積溫達(dá)2 350℃，與溫帶地區(qū)的氣溫相近。北坡高山地段年平均降水量1 100～1 200 mm，降水主要集中在6～8月，是甘肅省降水最豐富的地區(qū)。海拔1 700～2 700 m地段植被以落葉闊葉林帶和針闊葉混交林帶為主，樣地調(diào)查整理出的木本植物主要包括五裂槭(Aceroliverianum)、青榨槭(Acerdavidii)、山楊(Populusdavidiana)、紅麩楊(Rhuspunjabensisvar.sinica)、少脈椴(Tiliapaucicostata)、藏刺榛(Corylusferoxvar.thibetica)、華山松(Pinusarmandii)、千金榆(Carpinuscordata)、紅樺(Betulaalbo-sinensis)、白樺(Betulaplatyphylla)、鐵杉(Tsugachinensis)、石灰花楸(Sorbusfolgneri)等喬木以及糙花箭竹(Fargesiascabrida)、陜西莢蒾(Viburnumschensianum)、陜西繡線(xiàn)菊(Spiraeawilsonii)、中華繡線(xiàn)菊(Spiraeachinensis)、 胡頹子(Elaeagnuspungens)、貓兒刺(Ilexpernyi)、青莢葉(Helwingiajaponica)、小檗(Berberisthunbergii)等灌木。基帶土壤為山地黃棕壤。

1.2 樣方設(shè)計(jì)

于2013年8月中下旬進(jìn)行試驗(yàn)，此時(shí)草本植物處于生長(zhǎng)旺盛期。在摩天嶺北坡中段寨科橋和邱家壩海拔1 700～2 700 m地段，沿海拔梯度設(shè)置樣線(xiàn)，樣線(xiàn)的選址回避人為和自然干擾較大的地段、跡地和大型林窗，選擇林相相對(duì)整齊的植物群落。試驗(yàn)樣地面積20 m×20 m，每塊樣地內(nèi)設(shè)置4個(gè)1 m×1 m草本樣方，用GPS測(cè)量每塊樣地的海拔數(shù)據(jù)[8]。

1.3 研究方法

調(diào)查每個(gè)小樣方內(nèi)的物種數(shù)(物種豐富度)、株數(shù)、蓋度和密度。地上生物量采用齊地面刈割法，地上部分于105℃下殺青10 min，并于70℃烘箱中烘48 h至恒重，稱(chēng)重，得到地上生物量。地下生物量的采集采用土鉆分層取樣，土鉆直徑7 cm，根系取樣為0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm，5次重復(fù)，把各土層鉆取的土樣清洗后撿出所有根系，置于80℃烘箱中烘48 h至恒重，稱(chēng)重，然后根據(jù)土鉆面積和干重?fù)Q算為單位面積地下生物量(g/m2)。同時(shí)采集0～30 cm的土壤樣品，風(fēng)干后測(cè)土壤樣品的全磷含量(鉬銻抗比色法)、全氮含量(凱氏定氮法)及有機(jī)碳含量(重鉻酸鉀硫酸溶液氧化法)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)用Excel處理，用SPSS 20.0軟件進(jìn)行分析，對(duì)草本層生物量與海拔、蓋度、物種豐富度、土壤養(yǎng)分的關(guān)系進(jìn)行一元線(xiàn)性回歸分析，并對(duì)生物量與蓋度和土壤養(yǎng)分的關(guān)系進(jìn)行偏回歸分析。采用Origin 9.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 各海拔樣地基本狀況

10個(gè)樣地共出現(xiàn)34科53屬57種草本植物，其中，菊科、唇形科和毛茛科的草本植物較多，分別占總物種數(shù)的14%，7%和7%。海拔1 730 m和1 830 m林地早熟禾作為優(yōu)勢(shì)種分布較多，隨著海拔梯度升高，莎草科植物代替禾本科成為優(yōu)勢(shì)種，隨著海拔繼續(xù)升高雜類(lèi)草逐漸增多。另外US1、US2、US3、US4是因無(wú)花、果等特征而無(wú)法進(jìn)行準(zhǔn)確分類(lèi)的物種(表1)。

海拔2 473 m和2 662 m處的草本群落蓋度較高，分別為25.75%和23.00%，海拔2 368 m處較低，僅有7.75%；海拔1 946 m處物種豐富度最高，為6種，而在海拔1 830 m處最低，僅有1.75種；土壤有機(jī)碳含量在海拔2 058 m處最大，其值為133.062 g/kg，在海拔2 368 m處最小，其值為17.7422 g/kg；土壤全氮含量在海拔1 946 m處最大，其值為0.092 g/kg，在海拔2 179 m處最小，其值為0.041 g/kg；土壤全磷含量在海拔2 662 m處最大，其值為3.019 4 g/kg，在海拔1 946 m處最小，其值為1.012 g/kg；地上生物量在海拔2 179 m處最高，為35.280 g/m2,而在海拔2 368 m處最低，為2.705 g/m2;地下生物量在海拔2 058 m處最高，為75.743 g/m2，而在海拔1 946 m處最低，為5.638 g/m2。

2.2 草本群落生物量在海拔梯度上的變化

對(duì)草本群落地上和地下生物量與海拔的關(guān)系進(jìn)行回歸分析比較，結(jié)果表明，研究區(qū)草本植物地上生物量與海拔梯度相關(guān)性不顯著(R2=0.030，P>0.05)，試驗(yàn)在海拔2 179 m處時(shí)地上生物量與其他海拔差異較大，隨著海拔升高地上生物量呈遞減趨勢(shì)；草本群落地下生物量與海拔梯度相關(guān)性不顯著(R2=0.038，P=0.223),海拔2 058 m處地下生物量與其他海拔差異變化較大，隨著海拔不斷升高地下生物量總體呈遞減趨勢(shì)(圖1)。

表1 樣地草本植物的調(diào)查

表2 不同海拔梯度草本群落蓋度、物種豐富度、地上生物量和地下生物量

圖1 不同海拔梯度草本群落的地上、地下生物量Fig.1 The relationship between aboveground and underground biomass at different altitude gradients

2.3 不同海拔梯度草本群落蓋度、物種豐富度和土壤養(yǎng)分含量的變化

隨著海拔的升高，草本群落蓋度、物種豐富度、土壤有機(jī)碳含量、全氮含量波動(dòng)較大，所以其與海拔的相關(guān)性不顯著(P>0.05)，土壤全磷含量隨海拔升高而升高，二者呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。蓋度、物種豐富度與土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量的相關(guān)性均不顯著(P>0.05)(表3)。

表3 海拔、草本層蓋度、物種豐富度、土壤養(yǎng)分的相關(guān)性分析

注：*表示在0.05水平上顯著相關(guān)，**表示在0.01水平上顯著相關(guān)，下同

2.4 草本群落生物量與蓋度、物種豐富度及土壤養(yǎng)分含量的關(guān)系

對(duì)草本群落生物量與蓋度、物種豐富度及土壤養(yǎng)分含量進(jìn)行回歸分析，結(jié)果表明，草本群落地上生物量與蓋度呈(R=0.352，P=0.026)顯著正相關(guān)，與土壤全氮含量(R=-0.454，P=0.003)極顯著負(fù)相關(guān)，相比蓋度，土壤全氮含量對(duì)地上生物量影響更大(圖2)；草本群落地下生物量與蓋度(R=0.399，P=0.011)顯著正相關(guān)，與土壤有機(jī)碳含量(R=0.538，P=0.0001)極顯著正相關(guān),相比蓋度，土壤有機(jī)碳含量對(duì)地下生物量影響更大(圖3)。

由于草本群落蓋度和土壤養(yǎng)分含量與群落生物量關(guān)系均顯著相關(guān)，故進(jìn)行偏相關(guān)分析(表4)，試驗(yàn)結(jié)果表明，控制蓋度，地上生物量與全氮的相關(guān)程度增大(R=-0.503，P=0.001)，控制全氮，地上生物量與蓋度的相關(guān)程度也增大(R=0.420，P=0.008)，說(shuō)明蓋度和全氮同時(shí)作用于地上生物量時(shí)，這兩種作用存在微弱的相互抑制；控制蓋度，地下生物量與有機(jī)碳的相關(guān)程度減小(R=0.521，P=0.001)，控制有機(jī)碳，地下生物量與蓋度的相關(guān)程度也減小(R=0.372，P=0.020)，說(shuō)明蓋度和有機(jī)碳同時(shí)作用于地下生物量時(shí)，這兩種作用存在相互促進(jìn)關(guān)系。

3 討論

3.1 草本群落生物量的垂直變化

生物量作為生態(tài)系統(tǒng)最基本的數(shù)量特征，反映了生態(tài)系統(tǒng)獲取能量的能力，是研究草地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)，能量流動(dòng)和生產(chǎn)力的基礎(chǔ)[11]。田青等[8]關(guān)于摩天嶺北坡東南部不同海拔梯度草本植物群落特征的研究發(fā)現(xiàn)，草本群落地上生物量與海拔梯度呈顯著負(fù)相關(guān)，地下生物量與海拔梯度相關(guān)性不顯著。研究結(jié)果表明，隨著海拔梯度的升高，草本層地上生物量最大值出現(xiàn)在海拔2 179 m處，為35.280 g/m2，最小值在海拔2 368 m處，僅有2.705 g/m2，與其他海拔地上生物量差異較大，這可能影響了地上生物量在海拔梯度上的總體趨勢(shì)，導(dǎo)致其與海拔梯度的相關(guān)性不顯著。草本層地下生物量在海拔梯度上的變化波動(dòng)較大，最小值出現(xiàn)在海拔1 946 m處，為5.638 g/m2，最大值出現(xiàn)在海拔2 058 m，為75.743 g/m2，且與海拔梯度相關(guān)性不顯著。草本層地上、地下生物量與海拔相關(guān)性不顯著的原因(1)各樣地的植物物種組成不同，群落中的物種組成是物種對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，并形成了不同的小生物氣候環(huán)境，導(dǎo)致植物物種產(chǎn)生了與環(huán)境相適應(yīng)的分布，最終導(dǎo)致不同樣地草本層生物量的變化[12]；(2)有研究表明，林下植被生物量的變化受林分林齡和林分密度的影響較大[13-14]。林下植被生物量的變化取決于上層喬木的樹(shù)冠郁閉度及樹(shù)形的影響，這些因素通過(guò)影響透過(guò)喬木層落到林下草本層的光照強(qiáng)度來(lái)影響草本層的生長(zhǎng)發(fā)育，從而影響林下草本層生物量[8]。海拔2 179 m處樣地中，喬木只有甘肅楓楊且數(shù)量少，林分密度小，林下植被光照充足，生長(zhǎng)發(fā)育較好，所以地上生物量與其他海拔差異較大，而海拔2 368 m處樣地林分密度大且郁閉度較高，影響了林下草本層的生長(zhǎng)發(fā)育，所以生物量較低；(3)有研究認(rèn)為土壤養(yǎng)分對(duì)植物生長(zhǎng)起著重要作用，直接影響群落的物種組成，決定生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力水平[15-16]。本研究發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)碳含量與草本層地下生物量存在顯著正相關(guān)，因此，海拔2 058 m處草本層地下生物量最高的原因可能是此處土壤有機(jī)碳含量較其他海拔較豐富的緣故。

圖2 草本群落地上生物量與蓋度、物種豐富度、土壤養(yǎng)分的關(guān)系Fig.2 The relationship between aboveground biomass and coverage,species richness and soil nutrients in herbaceous communities

圖3 草本群落地下生物量與蓋度、物種豐富度、土壤養(yǎng)分的關(guān)系Fig.3 The relationship between underground biomass and coverage,species richness and soil nutrients in herbaceous communities

表4 草本層生物量與蓋度和土壤養(yǎng)分的 偏相關(guān)分析

3.2 草本層生物量與蓋度、物種豐富度及土壤養(yǎng)分的關(guān)系

研究區(qū)各海拔草本群落物種組成不同，不僅是植物長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，還反映了各樣地的生物氣候類(lèi)型[17]。草本層生物量表示林下草本群落的生產(chǎn)力，研究草本層生物量對(duì)于理解草地生態(tài)系統(tǒng)的組成與功能有重要意義。有研究發(fā)現(xiàn)草本層生物量受物種多樣性和物種豐富度的影響[18-20]，同時(shí)也受到土壤等因子的影響[3]。研究發(fā)現(xiàn)草本層地上、地下生物量與物種豐富度的相關(guān)性不顯著，而與草本層蓋度呈顯著正相關(guān)，其原因?yàn)椋?1)各海拔草本群落物種豐富度差異不大，而生物量的變化卻較大；(2)即使在物種豐富度較高的群落，草本層生物量的大小還取決于植物的生長(zhǎng)發(fā)育情況，如蓋度，其表明了植物所占有的水平空間面積的大小,一定程度上也反映了植物吸收資源面積的范圍，植物所能夠利用的空間最終反映在植物的生物量上[18]，即蓋度越大，植物吸收的能量越多，生物量也就相應(yīng)較高。有研究發(fā)現(xiàn)草本群落地上生物量與土壤有機(jī)碳和全氮含量呈顯著正相關(guān)[2]，地下生物量與土壤有機(jī)碳和全氮含量呈顯著正相關(guān)[21]，調(diào)查發(fā)現(xiàn)，草本層地上生物量與土壤全氮含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，這可能是因?yàn)橥寥廊磕艽龠M(jìn)生物量向地上部分的分配，隨著地上生物量的增長(zhǎng)，逐漸消耗掉了土壤中的全氮，導(dǎo)致其含量下降。地下生物量與土壤有機(jī)碳呈極顯著正相關(guān)，原因可能是隨著地下生物量的增多，土壤中的有機(jī)殘?bào)w隨之增多，提高了土壤有機(jī)碳的累積。與白永飛等[2]和楊秀靜等[21]研究結(jié)果的差異可能是由研究區(qū)特殊的地形條件、土壤條件等引起的，而且隨著海拔的升高，土壤水分、溫度不斷變化，特別是溫度的變化可能影響了土壤全氮的分布；另外，其研究對(duì)象是草原及高寒草甸純草地的草本植物，而本研究對(duì)象是林下草本植被。

白永飛等[2]報(bào)道植物多樣性與群落生產(chǎn)力的關(guān)系同時(shí)受氣候因子、海拔和土壤肥力水平的制約，群落生產(chǎn)力與這些生態(tài)因子間均具有比物種豐富度和多樣性更顯著的相關(guān)關(guān)系。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，草本群落地上、地下生物量均與物種豐富度相關(guān)性不顯著，與草本層蓋度顯著正相關(guān)，相比之下，土壤有機(jī)碳和全氮含量對(duì)草本群落地上、地下生物量的影響更顯著，且蓋度和全氮對(duì)地上生物量的影響存在微弱的相互抑制作用，蓋度和有機(jī)碳對(duì)地下生物量的影響存在促進(jìn)作用，這也就證實(shí)了白永飛這一說(shuō)法。所以，多樣性必須同物種組成、干擾、養(yǎng)分供應(yīng)動(dòng)態(tài)和氣候一起才能決定生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)[22]。

4 結(jié)論

對(duì)摩天嶺北坡中段海拔1 700～2 700 m林下草本植被群落特征及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系進(jìn)行了研究，其結(jié)論為：

(1)草本層地上、地下生物量隨海拔的升高逐漸降低，與海拔梯度相關(guān)性均不顯著；

(2)草本層蓋度、物種豐富度、土壤有機(jī)碳含量、土壤全氮含量與海拔相關(guān)性均不顯著，土壤磷含量與海拔存在極顯著正相關(guān)；蓋度、物種豐富度與土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量的相關(guān)性均不顯著；

(3)草本層地上、地下生物量均與物種豐富度相關(guān)性不顯著，與草本層蓋度顯著正相關(guān)，相比之下，土壤有機(jī)碳和全氮含量對(duì)草本群落地上、地下生物量的影響更顯著，且蓋度和全氮對(duì)地上生物量的影響存在微弱的相互抑制作用，蓋度和有機(jī)碳對(duì)地下生物量的影響存在促進(jìn)作用。