艾沙江·買(mǎi)買(mǎi)提，張校立，梅 闖，馬 凱，閆 鵬，王繼勛

(新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所/農(nóng)業(yè)部新疆地區(qū)果樹(shù)科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】庫(kù)爾勒香梨(以下簡(jiǎn)稱“香梨”)是新疆“名、特、優(yōu)”水果之一，香梨已成為新疆庫(kù)爾勒市農(nóng)業(yè)增效，農(nóng)民增收的支柱產(chǎn)業(yè)。但目前生產(chǎn)上出現(xiàn)香梨果肉變粗，口感多渣，石細(xì)胞含量增高，導(dǎo)致果實(shí)品質(zhì)降低的問(wèn)題。果實(shí)中糖的代謝和積累是影響果實(shí)品質(zhì)的重要因素。研究果實(shí)中糖分的代謝及積累對(duì)提高香梨品質(zhì)有實(shí)際意義。【前人研究進(jìn)展】梨屬于木本薔薇科果樹(shù), 葉片光合產(chǎn)物以山梨醇為主要形態(tài), 果實(shí)糖的積累類型屬于中間轉(zhuǎn)化型，果實(shí)發(fā)育早中期以積累山梨醇和淀粉為主, 至果實(shí)發(fā)育后期果糖、蔗糖和葡萄糖含量逐漸增多[1-2]。不同栽培種梨果實(shí)中糖的含量不同，果糖和葡萄糖是最主要的可溶性糖，果實(shí)中果糖含量最高, 占總糖比例的42.22%～57.02%。不同品種之間, 葡萄糖和果糖的含量相對(duì)穩(wěn)定, 而山梨醇和蔗糖含量變化較大[3-9]。目前對(duì)于梨果實(shí)中糖代謝的研究，主要集中在套袋、疏花疏果等栽培措施對(duì)梨果實(shí)糖積累的影響以及酶的活性與糖積累的關(guān)系上，另外，果實(shí)糖積累過(guò)程中糖代謝關(guān)鍵酶的作用機(jī)制以及糖運(yùn)輸?shù)鞍椎确矫嬉灿幸恍﹫?bào)道[10-17]。【本研究切入點(diǎn)】雖然已經(jīng)明確梨果實(shí)的主要糖組分及含量水平差異，但是對(duì)不同品種糖積累差異及其產(chǎn)生機(jī)制的研究較少，尤其相關(guān)代謝酶在庫(kù)爾勒香梨果實(shí)的糖積累過(guò)程中起到作用尚不明確。研究庫(kù)爾勒香梨果實(shí)發(fā)育過(guò)程中糖積累特性及相關(guān)酶活性的變化規(guī)律?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以庫(kù)爾勒香梨為試材，分析庫(kù)爾勒香梨果實(shí)發(fā)育過(guò)程中不同糖分的積累規(guī)律以及糖代謝相關(guān)酶活性的變化，研究不同發(fā)育時(shí)期果實(shí)糖分變化與酶活性之間的關(guān)系，為香梨糖分積累的分子機(jī)制研究和品質(zhì)改良提供技術(shù)參數(shù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

材料為發(fā)育過(guò)程中的庫(kù)爾勒香梨(PyrusbrestschneideriRehd)果實(shí)，果實(shí)采自新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院輪臺(tái)果樹(shù)資源圃15年生香梨樹(shù)。選擇樹(shù)勢(shì)健壯、管理水平一致的果樹(shù)10株，于2016年4月初香梨梨花蕾期，分別在樹(shù)冠的中層南部選擇花蕾發(fā)育期及大小基本一致的短果枝掛牌，每短果枝保留兩個(gè)果實(shí)。于花后15 d開(kāi)始取樣，前期每10 d取樣一次，每次取大小均勻的果實(shí)30個(gè)，后期每15 d取樣一次，每次取大小均勻的果實(shí)10個(gè)冷藏帶回實(shí)驗(yàn)室，用于相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定。

1.2 方 法

參照趙世杰[18]的方法，采用葸酮比色法測(cè)定果實(shí)中可溶性糖和淀粉含量，山梨醇、葡萄糖、果糖和蔗糖的測(cè)定參考姚改芳的方法[4]采用高效液相色譜法(HPLC)。酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)、堿性轉(zhuǎn)化酶(NI)、蔗糖合成酶(SS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)的活性參照許讓偉的方法[10]進(jìn)行測(cè)定；山梨醇脫氫酶(SDH)和山梨醇氧化酶(SOX) 的活性測(cè)定參考Yamaguchi的方法[19]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)采用Excel 2010和 SPSS 17.0 軟件進(jìn)行處理，顯著水平P<0.05。采用Excel進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 庫(kù)爾勒香梨果實(shí)的發(fā)育動(dòng)態(tài)變化規(guī)律

研究表明，香梨果實(shí)發(fā)育需要130 d左右，果實(shí)縱、橫徑生長(zhǎng)曲線類似“S”型。根據(jù)果實(shí)發(fā)育期鮮重和縱橫徑的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，香梨果實(shí)發(fā)育呈“慢-快-慢”的趨勢(shì)。發(fā)育前期果實(shí)縱徑生長(zhǎng)較快，后期橫徑生長(zhǎng)較快，香梨在花后70 d進(jìn)入快速膨大期，坐果后75～120 d是果實(shí)快速膨大的關(guān)鍵階段，至成熟時(shí)，果實(shí)增重減緩。

香梨單果重變化趨勢(shì)同果實(shí)縱橫徑一樣，在發(fā)育期呈“S”型逐漸增加的趨勢(shì)，花后15～60 d為遲滯期，果實(shí)重量增加緩慢；花后51～120 d為對(duì)數(shù)增長(zhǎng)期，果實(shí)重量增加迅速；花后 120 d以后為穩(wěn)定期，果實(shí)重量增加減慢，并逐漸穩(wěn)定。圖1

圖1 庫(kù)爾勒香梨果實(shí)發(fā)育過(guò)程中縱/橫經(jīng)、單果重變化
Fig.1 Changes of single fruit weight and fruit diameters during development of Korla fragrant pear

2.2 庫(kù)爾勒香梨果實(shí)的糖積累動(dòng)態(tài)變化規(guī)律

研究表明，隨著果實(shí)的不斷生長(zhǎng)發(fā)育，可溶性總糖含量逐步上升，各糖組分都呈現(xiàn)出升高趨勢(shì)。果實(shí)發(fā)育前期(花后15～60 d)果糖、葡萄糖和蔗糖含量較低并呈現(xiàn)出緩慢增大趨勢(shì)，同時(shí)期果實(shí)中山梨醇和淀粉含量較高，其上升速度較快?；ê?5 d開(kāi)始，香梨果實(shí)中果糖、葡萄糖和蔗糖的含量呈現(xiàn)出快速增長(zhǎng)，而淀粉含量開(kāi)始迅速下降，山梨醇含量的繼續(xù)上升，在果實(shí)成熟期(花后105 d )山梨醇含量變化較平穩(wěn)。從其構(gòu)成來(lái)看，果糖為香梨果實(shí)中含量最高的可溶性糖，香梨花后135 d果實(shí)的可溶性糖為16.16%，其中果糖、山梨醇、葡萄糖和蔗糖含量分別為6.25%、3.99%、3.54%、2.35%。從糖積累最快的時(shí)期來(lái)看(花后90～135 d)，花后90 d開(kāi)始，香梨果實(shí)中果糖、葡萄糖和蔗糖含量快速上升, 果糖上升幅度最大，其次為葡萄糖、蔗糖的上升幅度最小，山梨醇含量卻開(kāi)始下降。圖2

圖2 庫(kù)爾勒香梨果實(shí)發(fā)育過(guò)程中不同類型可溶性糖含量變化
Fig.2 Changes in different soluble sugar during fruit development in Korla fragrant pear

2.3 香梨果實(shí)發(fā)育過(guò)程中不同糖組分所占比例變化

研究表明，各組分可溶性糖在總糖中所在的比例不同。在果實(shí)發(fā)育早期，梨果實(shí)中山梨醇的含量占總糖中的比例50%以上。隨著果實(shí)的發(fā)育，山梨醇所占的比例呈下降趨勢(shì)，相反，果糖、葡萄糖和蔗糖所占的比例緩慢上升。果實(shí)發(fā)育早期(花后60 d以內(nèi))，山梨醇的比例保持較高水平，下降速度緩慢(由51.1%降到42.1%)，相應(yīng)的，同時(shí)期，果糖、葡萄糖和蔗糖占總糖的比例較低，緩慢上升，果糖占總糖的比例由11.9%升至19.6%，葡萄糖占總糖的比例由8.9%升至12.2%，蔗糖占總糖的比例變化幅度很少。果實(shí)快速膨大階段(花后70～120 d)，山梨醇的比例迅速下降(由42.1%降至24.7%)，果糖、葡萄糖和蔗糖所占的比例迅速上升，果實(shí)成熟期，各組分在總糖中所占的比重分別為24.7%、38.7%、22.0%、14.5%。圖3

圖3 香梨果實(shí)發(fā)育過(guò)程中不同糖組分所占比例變化
Fig.3 Changes in different soluble sugars ratio during fruit development in Korla fragrant pear

2.4 庫(kù)爾勒香梨果實(shí)的糖積累動(dòng)態(tài)變化規(guī)律

對(duì)香梨果實(shí)單果重與糖含量間相關(guān)性分析。研究表明，香梨果實(shí)大小與可溶性糖之間呈極顯著的正相關(guān)，香梨果實(shí)與糖積累之間具有必然的內(nèi)在聯(lián)系。單果重與蔗糖、果糖、葡萄糖、山梨醇、可溶性總糖之間相關(guān)系數(shù)r分別為0.981**、0.994**、0.997**、0.860**、0.988**，均達(dá)到極顯著水平。不同糖組分都與單果重高度正相關(guān)。正是由于各糖組分都與單果重高度正相關(guān)，導(dǎo)致各糖組分之間高度正相關(guān)。偏相關(guān)分析表明，香梨果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，果實(shí)蔗糖含量與果糖和葡萄糖含量和極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.836**和0.845**，與山梨醇含量顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.737*)。山梨醇是香梨果實(shí)中的重要可溶性糖，果實(shí)發(fā)育中，山梨醇含量與蔗糖、果糖和葡萄糖含量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，而與總糖含量極顯著正相關(guān)，說(shuō)明果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，總糖含量的增加，主要貢獻(xiàn)是山梨醇含量的增加，果實(shí)山梨醇含量提高有利于香梨總糖的積累。表1

表1 香梨單果重與果實(shí)可溶性糖及組分相關(guān)性
Table 1 Correlation analysis of single fruit weight and soluble sugar contents of in Korla fragrant pear

控制變量蔗糖Sucrose果糖Fructose葡萄糖Glucose山梨醇Sorbitol總糖Total sugar單果重Fruit weight無(wú)a蔗糖 Sucrose1果糖 Fructose0.993**1葡萄糖 Glucose0.991**0.996**1山梨醇 Sorbitol0.771**0.828**0.842**1總糖 Total sugar0.964**0.984**0.987**0.911**1單果重Fruit weight0.981**0.994**0.997**0.860**0.988**1單果重蔗糖 Sucrose1果糖 Fructose0.836**1葡萄糖 Glucose0.845**0.616*1山梨醇 Sorbitol-0.737*-0.501-0.3871總糖 Total sugar-0.1910.0680.1160.784**1

a. 單元格包含零階 (Pearson) 相關(guān)，顯著水平：P<0.05(*),P<0.01(**)

Significant atP<0.05(*),P<0.01(**)

2.5 香梨果實(shí)發(fā)育過(guò)程中SDH和SOX活性的變化

研究表明，在果實(shí)發(fā)育早期，香梨果實(shí)中的山梨醇脫氫酶活性均較高，隨著果實(shí)的發(fā)育，NAD-SDH 活性先急劇下降，花后60～70 d出現(xiàn)一個(gè)低谷(分別為7.10 μmol NAD/(h·g)和7.25 μmol NAD/(h·g))，花后75 d開(kāi)始逐漸升高，在果實(shí)的后期保持較高的水平。SOX的變化趨勢(shì)與SDH活性趨勢(shì)有類似之處，也是隨著果實(shí)的發(fā)育先下降后升高。在整個(gè)果實(shí)發(fā)育階段，香梨果實(shí)SHD和SOX酶活性變化趨勢(shì)雖一致，但前者的變化幅度大，且其活性水平始終顯著高于后者，這可能是香梨果實(shí)中果糖含量顯著高于葡萄糖含量的原因之一。相關(guān)性分析結(jié)果表明，SDH酶活性與蔗糖含量變化顯著正相關(guān)(r=0.715*)，而與山梨醇和可溶性總糖含量的變化極顯著負(fù)相關(guān)(r= -0.941**和r= -0.767**)。SOX酶活性只與山梨醇含量的變化極顯著負(fù)相關(guān)(r= -0.777**)。表2，圖4

2.6 香梨果實(shí)發(fā)育過(guò)程中SS和SPS活性變化

研究表明，果實(shí)SPS活性隨果實(shí)發(fā)育逐步上升。幼果階段(花后15～75 d)果實(shí)中SPS 活性較低且保持相對(duì)穩(wěn)定，花后75 d起大幅上升，果實(shí)成熟時(shí)(花后135 d)，SPS活性達(dá)到最高，為48.47 μmol/(h·g)，SPS活性增高將近3倍左右。SS活性在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育初期較高，為38.03 μmol/(h·g)，隨后呈下降的趨勢(shì)，花后60 d降到低谷(18.70 μmol/(h·g))，之后略有上升，花后75 d后SS活性又呈下降趨勢(shì)，花后105 d出現(xiàn)第二低谷，之后隨著果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育活性逐漸升高。相關(guān)性分析表明，SPS酶活性與蔗糖和果糖含量變化顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)分別為r= -0.821**和r= -0.807**)，而與山梨醇含量的變化極顯著負(fù)相關(guān)(r= -0.838**)。SS酶活性只與可溶性總糖含量的變化顯著負(fù)相關(guān)(r= -0.663**)。圖5，表2

圖4 庫(kù)爾勒香梨果實(shí)發(fā)育過(guò)程中山梨醇脫氫酶(SDH)和山梨醇氧化酶(SOX)活性變化
Fig.4 Changes in SDH and SOX activities during the fruit development in Korla fragrant pear

圖5 庫(kù)爾勒香梨果實(shí)發(fā)育過(guò)程中蔗糖合酶(SS)和蔗糖磷酸合酶(SPS)活性變化
Fig.5 Changes in SPS and SS activities during the fruit development in Korla fragrant pear
表2 香梨果實(shí)中糖組分與相關(guān)酶活性相關(guān)性
Table 2 Correlation analysis of soluble sugars and related enzymes activity in Korla fragrant pear

控制變量SDHSOXAINISPSSS無(wú)a蔗糖 Sucrose-0.030-0.0410.877**0.906**0.870**0.044果糖 Fructose-0.118-0.1110.918**0.941**0.835**0.020葡萄糖 Glucose-0.135-0.1240.924**0.944**0.805**0.017山梨醇 Sorbitol-0.619*-0.5250.923**0.863**0.413-0.256總糖 Total sugar-0.283-.0.2470.949**0.942**0.736*-0.071單果重Fruit weight-0.170-0.1550.946**0.964**0.787**-0.031單果重蔗糖 Sucrose0.715*0.579-0.817**-0.774**0.821**0.072果糖 Fructose0.4820.408-0.652-0.6230.807**-0.100葡萄糖 Glucose0.4310.391-0.735*-0.813**0.433-0.170山梨醇 Sorbitol-0.941**-0.777**0.662*0.249-0.838**-0.554總糖 Total sugar-0.767**-0.6260.276-0.261-0.437-0.663*

注：a. 單元格包含零階 (Pearson) 相關(guān)，顯著水平：P<0.05(*),P<0.01(**)

Note: Significant atP<0.05(*),P<0.01(**)

2.7 庫(kù)爾勒香梨果實(shí)發(fā)育過(guò)程中AI和NI活性變化

研究表明，香梨果實(shí)中AI和NI活性變化趨勢(shì)一致，且兩者活性水平?jīng)]有顯著差異，隨著果實(shí)發(fā)育而上升，pH變化均是在細(xì)胞分裂前期(花后 15～45 d)低且變化幅度較小，花后60 d起急劇上升，至花后90 d分別達(dá)到峰值5.69 μmol/(h·g)和5.50 μmol/(h·g)。在后期(從花后105 d至花后135 d)略微上升后即趨于平緩。香梨果實(shí)中的AI活性在整個(gè)發(fā)育期間約增高了4倍左右(從花后15 d的1.48 μmol/(h·g)增至花后135 d的5.85 μmol/(h·g))，NI活性在整個(gè)發(fā)育期間約增高了3倍左右(從花后15 d的2.24 μmol/(h·g)上升至花后135 d的5.78 μmol/(h·g))。相關(guān)性分析表明，AI酶活性與蔗糖和葡萄糖含量的變化顯著負(fù)相關(guān)(相關(guān)系數(shù)分別為：r= -0.817**和r= -0.735*)，而與山梨醇含量變化顯著正相關(guān)(r=0.662*)。NI酶活性只與蔗糖和葡萄糖含量變化極顯著負(fù)相關(guān)(相關(guān)系數(shù)分別為：r= -0.774**和r= -0.813*)。圖6，表2

圖6 庫(kù)爾勒香梨果實(shí)發(fā)育過(guò)程中酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)和中性轉(zhuǎn)化酶(NI)活性變化
Fig.6 Changes in AI and NI activities during the fruit development in Korla fragrant pear

3 討 論

果實(shí)品質(zhì)在很大程度上取決于所含糖的種類和數(shù)量，而其數(shù)量取決于各種糖在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中的消長(zhǎng)結(jié)果。不同植物果實(shí)糖的組成與積累模式不盡相同。梨等薔薇科果樹(shù)果實(shí)糖積累特征為光合產(chǎn)物進(jìn)入果實(shí)中，在果實(shí)發(fā)育的中期同化物轉(zhuǎn)換為淀粉進(jìn)行積累，隨后至果實(shí)發(fā)育后期同化物以糖的形式直接進(jìn)入，此時(shí)，由于淀粉開(kāi)始水解使果實(shí)可溶性糖含量上升[20-21]。研究發(fā)現(xiàn)，庫(kù)爾勒香梨果實(shí)發(fā)育早中期以積累淀粉和山梨醇為主, 后期果糖、葡萄糖和蔗糖含量逐漸增多, 其中果糖含量上升最為突出并超過(guò)山梨醇成為果實(shí)中的主要糖，蔗糖含量最低，葡萄糖和山梨醇含量較接近，這與前人的研究結(jié)果基本一致[4,5,22]。果實(shí)發(fā)育早期，果糖、葡萄糖和蔗糖含量較低，可能是因?yàn)楣麑?shí)發(fā)育早期需要的能量和碳骨架增加，將輸入的光合產(chǎn)物一部分用于糖酵解和三羧酸循環(huán)及隨后的氨基酸和蛋白質(zhì)合成，一部分轉(zhuǎn)化為淀粉進(jìn)行積累[23]，該時(shí)期香梨果實(shí)中的淀粉含量逐漸增高，達(dá)到一個(gè)峰值；至果實(shí)發(fā)育后期, 山梨醇含量變化平緩，而其余可溶性糖含量快速增長(zhǎng)，一部分光合產(chǎn)物以糖的形式直接輸入, 同時(shí)淀粉也開(kāi)始水解進(jìn)入糖代謝, 果實(shí)中果糖、葡萄糖和蔗糖等可溶性糖含量上升。

山梨醇是梨的同化物運(yùn)輸?shù)闹饕问?，進(jìn)入果實(shí)后，大部分經(jīng)過(guò)SDH和SOX 的分解作用形成葡萄糖和果糖，未被分解的積累在果實(shí)中，是影響果實(shí)品質(zhì)形成的重要組分。研究中香梨果實(shí)發(fā)育90 d左右可溶性糖以山梨醇為主，說(shuō)明庫(kù)爾勒香梨幼果期可溶性糖以山梨醇為主，其次為果糖，葡萄糖和蔗糖含量較少；這與李馨玥等[24]在南果梨中的研究結(jié)果相同。幼果期山梨醇相關(guān)代謝酶的活性都較高這與許讓偉[10]的研究結(jié)論一致，這樣可以使運(yùn)進(jìn)的山梨醇快速地代謝以滿足果實(shí)發(fā)育初期細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)所需要的能量和中間物。隨著果實(shí)的發(fā)育SDH和SOX酶活性逐漸降低，花后60 d左右達(dá)到低谷，該時(shí)期果實(shí)中的山梨醇和淀粉含量迅速上升，淀粉含量達(dá)到最大值，而果糖和葡萄糖含量很低，變化平緩。大部分山梨醇不能轉(zhuǎn)化成果糖和葡萄糖；可能該時(shí)期果實(shí)的發(fā)育需要的能量和碳骨架較少，運(yùn)進(jìn)的糖只有一小部分用于糖酵解和三羧酸循環(huán)及隨后的氨基酸和蛋白質(zhì)合成。于是果糖和葡萄糖開(kāi)始在液泡中積累，淀粉合成上調(diào)，運(yùn)進(jìn)的糖以淀粉的形式貯存在質(zhì)體中[23]。在整個(gè)果實(shí)發(fā)育階段，香梨果實(shí)SHD和SOX酶活性變化趨勢(shì)雖一致，但前者的變化幅度大，且其活性水平始終顯著高于后者，以 SDH 催化山梨醇生成果糖的能力較強(qiáng)，對(duì)果糖積累的貢獻(xiàn)可能相對(duì)更高[25]。這可能是香梨果實(shí)中果糖含量顯著高于葡萄糖含量的原因之一。另外，淀粉開(kāi)始大量降解之前，葡萄糖主要來(lái)自蔗糖的水解。山梨醇轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白受到果糖和葡萄糖的競(jìng)爭(zhēng)性抑制[26-27]，為了避免山梨醇在質(zhì)外體的過(guò)度積累，經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)化酶水解的蔗糖應(yīng)該是少量的。由此看來(lái)，果實(shí)發(fā)育早期，蔗糖的水解對(duì)葡萄糖的積累貢獻(xiàn)不大。試驗(yàn)結(jié)果表明，香梨果實(shí)發(fā)育早期葡萄糖和蔗糖含量很低，分別占總可溶性糖的8.9%和6.2%，而山梨醇的含量占總糖中的比例50%以上，該時(shí)期NI和AI活性的較低，說(shuō)明葡萄糖的再生減少。果實(shí)成熟時(shí)淀粉大量的降解，葡萄糖僅僅是微量的增加，可能與該時(shí)期蔗糖的再生有關(guān)，因?yàn)楣麑?shí)成熟時(shí)SPS活性大增，而SPS與蔗糖的積累有顯著關(guān)系。

SPS活性和蔗糖積累的趨勢(shì)相一致，在蔗糖代謝中起關(guān)鍵作用，而SS活性對(duì)蔗糖的積累作用較小[28]。研究發(fā)現(xiàn)，庫(kù)爾勒香梨果實(shí)發(fā)育前期蔗糖的變化幅度很少，到成熟期蔗糖含量快速上升，香梨具有在果實(shí)近成熟期積累蔗糖的特性。與其相應(yīng)，果實(shí)發(fā)育前期SPS酶活性較低，隨著果實(shí)的長(zhǎng)大逐漸上升，而果實(shí)發(fā)育早期SS活性高，之后逐漸下降，到后期又上升，SPS活性和蔗糖積累的趨勢(shì)相一致，這與常尚連的結(jié)論一致。香梨果實(shí)發(fā)育前期AI和NI的活性較低，隨著果實(shí)發(fā)育逐漸升高，這與陳露露等[29]在對(duì)翠冠梨的研究結(jié)果相反，這可能是香梨果實(shí)中蔗糖含量始終保持較低的原因。果實(shí)將要成熟時(shí)，蔗糖含量的持續(xù)上升是和SPS酶活性上調(diào)一致。淀粉降解之前，香梨果實(shí)中的蔗糖含量保持較低水平，這一方面，蔗糖可能是果實(shí)發(fā)育前期淀粉合成與積累的來(lái)源；其次，蔗糖作為代謝調(diào)控的信號(hào)，從而調(diào)控蔗糖/淀粉代謝轉(zhuǎn)化方向和強(qiáng)度[16, 30-34]。因此，香梨果實(shí)發(fā)育前期沒(méi)有蔗糖的明顯積累，可能與低含量的蔗糖僅作為單糖/多糖代謝之間的路徑連接信號(hào)作用有關(guān)。果實(shí)成熟階段蔗糖含量的增加主要是由于蔗糖的重新合成引起的。

4 結(jié) 論

庫(kù)爾勒香梨果實(shí)發(fā)育早中期以積累淀粉和山梨醇為主(占可溶性總糖中的比例50%以上), 后期果糖、葡萄糖和蔗糖含量逐漸增多, 其中果糖含量上升最為突出并超過(guò)山梨醇成為果實(shí)中的主要糖(占可溶性總糖中的比例38.7%)。果實(shí)發(fā)育過(guò)程中可溶性糖的積累主要受山梨醇的影響，受蔗糖、葡萄糖和果糖積累差異的影響較小。

參考文獻(xiàn)(References)

[1] 伍濤，陶書(shū)田，張虎平，等. 疏果對(duì)梨果實(shí)糖積累及葉片光合特性的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2011，38(11)：2 041-2 048.

WU Tao，TAO Shu-tian，ZHANG Hu-ping，et al. (2011). Effects of Fruit Thinning on Fruit Sugar Accumulation and Leaf Photosynthetic Characteristics of Pear [J].ActaHorticulturaeSinica, 38(11): 2,041-2,048. (in Chinese)

[2] 黃艷花, 曾明. 梨果實(shí)糖代謝及調(diào)控因子的研究進(jìn)展[J]. 植物生理學(xué)報(bào)，2013, 49(8): 709-714.

HUANG Yan-hua, ZENG Ming. (2013). Research advances in sugar metabolism and regulatory factors in pear fruits plant [J].PhysiologyJournal, 49(8): 709-714. (in Chinese)

[3] 霍月青. 砂梨品種資源糖酸及石細(xì)胞含量特點(diǎn)研究[D]．武漢: 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文，2007.

HUO Yue-qing. (2007).Studyoncharacteristicsofsugars，acidsandstonecellindifferentsandpearsfromgermplasmresources[D]. Master Dissertation: Huazhong Agricultural University, Wuhan．(in Chinese)

[4] 姚改芳，張紹鈴，曹玉芬，等. 不同栽培種梨果實(shí)中可溶性糖組分及含量特征[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，43(20): 4 229-4 237.

YAO Gai-fang, ZHANG Shao-ling, CAO Yu-fen, et al. (2010). Characteristics of components and contents of soluble sugars in pear fruits from different species [J].ActaHorticulturaeSinica, 43(20): 4,229-4,237. (in Chinese)

[5] 熊碧玲，汪志輝，劉燕. 鮮黃梨果實(shí)糖積累及山梨醇轉(zhuǎn)化相關(guān)酶活性的變化[J]. 中國(guó)南方果樹(shù), 2011，40(4): 24-26.

XIONG Bi-ling,WANG Zhi-hui, LIU Yan. (2011). Changes in sugar accumulation and enzymatic activities of sorbitol metabolism in developing fruit of pyrus pyrifolia cv. Sunhwang [J].SouthChinaFruits, 40 (4): 24-26. (in Chinese)

[6] 崔艷波，陳 慧，樂(lè)文全，等. 京白梨與鴨梨正反交后代果實(shí)性狀遺傳傾向研究[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2011，38(2)：215-224.

CUI Yan-bo，CHEN Hui，YUE Wen-quan，et al. (2011). Studies on genetic tendency of fruit characters in reciprocal crosses generation between Jingbaili and Yalipear cultivars [J].ActaHorticulturaeSinica，38(2)：215-224. (in Chinese)

[7] 楊志軍，樂(lè)文全，張紹鈴，等. 鴨梨×京白梨雜交后代果實(shí)可溶性糖積累差異以及相關(guān)酶活性研究[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2012，39(6)：1 055-1 063.

YANG Zhi-jun，YUE Wen-quan，ZHANG Shao-ling，et al. (2012). The Difference of Soluble Sugar Accumulation and Related Enzymes Activities in Pear Fruit from Hybrid Offspring [J].ActaHorticulturaeSinica, 39(6)：1,055-1,063. (in Chinese)

[8] 李芳芳，何子順，陶書(shū)田，等. 套袋對(duì)庫(kù)爾勒香梨果實(shí)發(fā)育過(guò)程中可溶性糖含量的影響[J]. 果樹(shù)學(xué)報(bào)，2014，31(6): 1 072-1 078.

LI Fang-fang，HE Zi-shun，TAO Shu-tian，et al. (2014). Effects of bagging on soluble sugars contents during fruit development of Korla fragrant pear [J].JournalofFruitScience, 31(6): 1,072-1,078. (in Chinese)

[9] 王德孚，楊志軍，孫江妹，等，吳俊梨不同品種果實(shí)可溶性糖積累差異及代謝相關(guān)酶活性[J]. 果樹(shù)學(xué)報(bào)，2014，31(1)：30-38.

WANG De -fu，YANG Zhi -jun，SUN Jiang -mei，et al. (2014). Difference in soluble sugar accumulation and related enzyme activity of fruits among different pear cultivars [J].JournalofFruitScience, 31(1): 30-38. (in Chinese)

[10] 許讓偉. 砂梨果實(shí)和葉片中糖積累及代謝相關(guān)酶活性變化研究[D]. 武漢: 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士論文，2009.

XU Rang-wei. (2009).Studiesonchangesofsugaraccumulatiomandrelatedenzymesactivitiesinsandpearfruitsandleaves[D]. Master Dissertation: Huazhong Agricultural University, Wuhan．(in Chinese)

[11] 于年文，李俊才，王家振，等. 南國(guó)梨果實(shí)糖積累過(guò)程中相關(guān)酶的作用[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，24(3)：919-923.

YU Nian-wen，LI Jun-cai，WANG Jia-zhen，et al. (2011). Roles of related enzymes in accumulation of sugars in Nanguoli pear fruit[J].SouthwestChinaJournal, 24(3): 919-923. (in Chinese)

[12] 劉松忠，劉軍，朱青青，等. 肥料種類對(duì)不同采收期黃金梨糖酸含量和風(fēng)味的影響[J]. 果樹(shù)學(xué)報(bào)，2012，29(5): 804-808．

LIU Song-zhong，LIU Jun，ZHU Qing-qing，et al. (2012). Effects of manure types on sugar and acid contents and flavor of pear(Pyrus pyrifolia Hawangkumbae)at different mature stages [J].JournalofFruitScience， 29(5): 804-808．(in Chinese)

[13] Li, M., Feng, F., & Cheng, L. (2012). Expression patterns of genes involved in sugar metabolism and accumulation during apple fruit development.PlosOne, 7(3): e33055.

[14] Ito, A., Sakamoto, D., & Moriguchi, T. (2012). Carbohydrate metabolism and its possible roles in endodormancy transition in japanese pear.ScientiaHorticulturae, 144(3): 187-194.

[15] 戴美松，徐飛，施澤彬，等. 砂梨山梨醇轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(SOT)基因家族成員表達(dá)特性及在果實(shí)糖積累中的作用初探[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2015，42 (8)：1 457-1 466.

DAI Mei-song，XU Fei，SHI Ze-bin，et al. (2015). Preliminary Study on Expression Characteristics of Sorbitol Transporter(SOT)Gene Family and the Role in Sugar Accumulation in Pyrus pyrifolia Fruits[J].ActaHorticulturaeSinica, 42 (8)：1,457-1,466. (in Chinese)

[16] 潘儼，孟新濤，車(chē)?guó)P斌，等. 庫(kù)爾勒香梨果實(shí)發(fā)育成熟的糖代謝和呼吸代謝響應(yīng)特征[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016， 49(17):3 391-3 412.

PAN Yan, MENG Xin-tao, CHE Feng-bin, et al. (2016).Metabolic Profiles of Sugar Metabolism and Respiratory Metabolism of Korla Pear (Pyrus sinkiangensis Yu) Throughout Fruit Development and Ripening[J].ScientiaAgriculturaSinica, 49(17):3,391-3,412.(in Chinese)

[17] 袁暉，韋云，李馨玥，等. '南果梨'及其芽變'南紅梨'果實(shí)中糖分積累與相關(guān)基因表達(dá)差異分析[J]. 果樹(shù)學(xué)報(bào), 2017，34(5)：534-540.

YUAN Hui, WEI Yun, LI Xin-yue, et al. (2017). Differences in sugar accumulation and the related gene expression infruit development between'Nanguo'and its mutant'Nanhong'pears[J].JournalofFruitScience, 34(5): 534-540. (in Chinese)

[18] 趙世杰. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]．北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科技出版社，1998.

ZHAO Shi-jie (1998).Experimentalguidanceofplantphysiology[M]. Beijing: China Agricultural Science and Technology Press. (in Chinese)

[19] Yamaguchi, H. (1996). Changes in the amounts of the nad-dependent sorbitol dehydrogenase and its involvement in the development of apple fruit.AmericanSocietyforHorticulturalScience, 121(5): 848-852.

[20] 王永章, 張大鵬. '紅富士'蘋(píng)果果實(shí)蔗糖代謝與酸性轉(zhuǎn)化酶和蔗糖合酶關(guān)系的研究[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2001，28(3): 259-261.

WANG Yong-zhang, ZHANG Da-peng. (2001). Study on the relationships between acid invertase, sucrose synthase and sucrose metabolism in red Fuji apple fruit[J].ActaHorticulturaeSinica, 28(3): 259-261. (in Chinese)

[21] 魏建梅. 蘋(píng)果(MalusdomesticaBorkh.) 果實(shí)質(zhì)地品質(zhì)發(fā)育及采后調(diào)控的生理和分子基礎(chǔ)[D]. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué)博士論文，2009.

WEI Jian-mei. (2009).Studyonthephysiologicalandmelecularmechanismoffruittexturedevelopmentandpost-harvestregulationofapple(MalusdomesticaBorkh.) [D]. PhD Dissertation. Northwest A&F University, Yangling. (in Chinese)

[22] 柯凡君, 張虎平, 陶書(shū)田, 等. 套袋對(duì)梨果實(shí)發(fā)育過(guò)程中糖組分及其相關(guān)酶活性的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2011，31(7):1 422-1 427.

KE Fan-jun, ZHANG Hu-ping, TAO Shu-tian , et al. (2011). Sugar Component Contents and Metabol ism-related Enzyme Activities in Developing Pear Fruits after Bagging[J].ActaBot.Boreal.-Occident.Sin. ,31 (7):1,422-1,427. (in Chinese)

[23] Rolland, F., & Sheen, J. (2002). Sugar sensing and signaling in plants.PlantCell, 14(Suppl): s185.

[24] 李馨玥，李通，袁暉，等. 南果梨果實(shí)發(fā)育過(guò)程中糖分積累與相關(guān)基因表達(dá)分析[J]. 果樹(shù)學(xué)報(bào)，2016，33(增刊)：59-64.

LI Xin-yue，LI Tong，YUAN Hui，et al. (2016). Sugar accumulation and expression of related genes in'Nanguo'pear fruit[J]．JournalofFruitScience, 33(supplement)：59-64. (in Chinese)

[25] 梁東. 蘋(píng)果山梨醇代謝相關(guān)基因的分子特性研究[D]. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué)博士論文，2010.

LIANG Dong (2010).Molecularcharacteristicsofgenesinvolvedinsorbitolmetabolisminapple[D] PhD Dissertation. Northwest A&F Universit, Yangling. (in Chinese)

[26] Gao, Z., Maurousset, L., Lemoine, R., Yoo, S. D., Van, N. S., & Loescher, W. (2003). Cloning, expression, and characterization of sorbitol transporters from developing sour cherry fruit and leaf sink tissues.PlantPhysiology, 131(4): 1,566-1,575.

[27] Zhang, H. P., Wu, J. Y., Tao, S. T., Wu, T., Qi, K. J., & Zhang, S. J., et al. (2014). Evidence for apoplasmic phloem unloading in pear fruit.PlantMolecularBiologyReporter, 32(4):931-939.

[28] 常尚連, 于賢昌, 于喜艷. 西瓜果實(shí)發(fā)育過(guò)程中糖分積累與相關(guān)酶活性的變化[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，15(3): 138-141.

CHANG Shang-lian, YU Xian-chang, YU Xi-yan. (2006). Change of sugar accumulation and related enzyme activity during fruit development of watermelon [J].ActaAgriculturaeBoreali-occidentalisSinica, 15(3): 138-141. (in Chinese)

[29] 陳露露，王濤，黃雪燕，等. 大棚翠冠梨果實(shí)糖積累及蔗糖代謝相關(guān)酶活性的研究[J]. 果樹(shù)學(xué)報(bào)， 2011，28(3): 400-405.

CHEN Lu -lu，WANG Tao，HUANG Xue -yan，et al. (2011). Study on enzyme activities involved in sugar accumulation and sucrose metabolization in Cuiguan pear under plastic tunnel culture [J].JournalofFruitScience, 28(3): 400-405. (in Chinese)

[30] 賈海鋒. 蔗糖及茉莉酸信號(hào)在草莓果實(shí)發(fā)育中的作用及其機(jī)理分析[D]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)博士論文，2013.

JIA Hai-feng. (2013).Rolesandmechanmismsofsucroseandjasmonicacidsignalsintheregulationofstrawberryfruitdevelopment[D]. PhD Dissertation. China Agricultural University, Beijing. (in Chinese)

[31] 陳俊偉, 張上隆, 張良誠(chéng). 果實(shí)中糖的運(yùn)輸、代謝與積累及其調(diào)控[J]. 植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào), 2004，30(1): 1-10.

CHEN Jun-wei, ZHANG Shang-long, ZHANG Liang-cheng. (2004). Sugar transport, metabolism, accumulation and their regulation in fruits [J].JournalofPlantPhysiologyandMolecularBiology, 30(1): 1-10. (in Chinese)

[32] Schultz J A, Juvik J A. (2004). Current models for starch synthesis and the sugary enhancer1 (se1) mutation in Zea mays[J].PlantPhysiolBiochem, 42(6):457-464.

[33] 張紅. 風(fēng)味甜瓜果實(shí)酸味形成機(jī)理及糖酸遺傳和積累模擬研究[D]. 楊凌: 西北農(nóng)林科技大學(xué)博士論文，2009.

ZHANG Hong.(2009).MechanismoforganicacidformationandgeneticsofsugarandacidandsimulationofAccumulationinflavormelonfruit[D]. PhD Dissertation. Northwest A&F University, Yangling. (in Chinese)

[34] 郝敬虹, 李天來(lái), 孟思達(dá), 等, 孫利萍夜間低溫對(duì)薄皮甜瓜果實(shí)糖積累及代謝相關(guān)酶活性的影響[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009，42(10): 3 592-3 599.

HAO Jing-hong, LI Tian-lai, MENG Si-da, et al. (2009). Effects of night low temperature on sugar accumulation and sugar-metabolizing enzyme activities in melon fruit [J].ScientiaAgticulturaSinica, 42(10): 3,592-3,599. (in Chinese)