陳勛基，陳 果，常曉春，足木熱木·吐爾遜，李建平，郝曉燕，高升旗，黃全生

(新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所，烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】鹽堿對(duì)農(nóng)作物栽培和產(chǎn)量的影響是多方面的。鹽堿條件下，作物根系發(fā)育受到抑制，影響水分吸收，同時(shí)營(yíng)養(yǎng)吸收及代謝造成阻滯，從而影響產(chǎn)量[1, 2]。玉米是全球最重要的糧食作物之一，鹽脅迫是限制玉米生產(chǎn)的重要非生物逆境脅迫[3]。耐鹽性狀非常復(fù)雜，由多個(gè)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)組成，屬于數(shù)量性狀位點(diǎn)，在鹽脅迫條件下，不同材料對(duì)脅迫的應(yīng)答和適應(yīng)機(jī)制很大差異[4]。玉米種質(zhì)資源中擁有豐富的耐鹽變異，不同種質(zhì)資源對(duì)鹽脅迫的應(yīng)答具有明顯差異[5]，通過分析不同自交系和雜交種對(duì)鹽脅迫的應(yīng)答模式，對(duì)研究玉米耐鹽機(jī)制以及遺傳改良有著重要作用。玉米自交系和雜交種耐鹽性鑒定對(duì)于選育耐鹽玉米新品種具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】植物在受到鹽脅迫后會(huì)表現(xiàn)出一些共同的應(yīng)激反應(yīng)。主要表現(xiàn)為細(xì)胞脫水，從而使細(xì)胞體積發(fā)生變化，細(xì)胞膜受損，細(xì)胞質(zhì)外流到胞外空間[6]。細(xì)胞膨壓的變化會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧，從而被質(zhì)膜上的一些通道識(shí)別和感受，激活細(xì)胞活性氧的信號(hào)[7]。通常中度的滲透和鹽堿就可導(dǎo)致植物根、莖、葉生長(zhǎng)阻滯。另外，鹽脅迫的劑量也決定了對(duì)植物生長(zhǎng)抑制程度及對(duì)下游不同調(diào)節(jié)物質(zhì)的響應(yīng)水平[8]。植物在經(jīng)歷鹽脅迫后，主要分為根部和地上部分對(duì)鹽堿的應(yīng)答。植物根部在受到持續(xù)的干旱后，其根尖分生區(qū)向下伸長(zhǎng)，促使其吸收更多水分[9]；植物地上部分會(huì)迅速積累大量的可溶性物質(zhì)，從而對(duì)其進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)[10]。同樣，在鹽脅迫條件下，植物通過增加根部表面積從而隔離對(duì)毒害離子的吸收[11]。在玉米自交系中也有大量對(duì)鹽脅迫較為耐受的材料如GEMS46和對(duì)鹽脅迫敏感的自交系如B73，大部分自交系屬于輕度耐鹽材料，不同學(xué)者對(duì)不同雜交種進(jìn)行了耐鹽生理研究，篩選了大量耐鹽的雜交種[12]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】對(duì)自交系耐鹽性雜種優(yōu)勢(shì)研究還相對(duì)較少[13]。通過分析玉米自交系和雜交種對(duì)鹽脅迫條件下的應(yīng)答模式，研究脅迫條件下玉米關(guān)鍵生理指標(biāo)的變化趨勢(shì)，分析耐鹽脅迫條件下自交系及其雜交種耐鹽性，比較親本和雜交種對(duì)滲透脅迫和鹽離子毒害應(yīng)答模式，確定穩(wěn)定的耐鹽鑒定條件?！緮M解決的關(guān)鍵問題】分析玉米自交系和雜交種在鹽脅迫條件下干重、鮮重、電導(dǎo)率變化和Na+、K+離子積累變化，研究典型自交系和雜交種對(duì)鹽脅迫的應(yīng)答速率，自交系和雜交種離子毒害機(jī)制，為選育、鑒定耐鹽玉米自交系和雜交種選配提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 材 料

玉米自交系B73和GEMS46種子為實(shí)驗(yàn)室保藏，B73хGEMS46 F1(以下簡(jiǎn)稱BхG)為實(shí)驗(yàn)室配制的雜交種。成熟一致的玉米種子用10%次氯酸(v/v)鈉漩渦震蕩，表面消毒20 min，用無菌水沖6次后，將種子發(fā)芽紙上卷紙發(fā)芽，于28℃培養(yǎng)箱中暗培養(yǎng)48 h，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗播在裝有蛭石和營(yíng)養(yǎng)土(1∶1)的花盆中，28℃，16 h 光照/8 h 黑暗條件下正常生長(zhǎng)，隔3 d澆一次Hoagland營(yíng)養(yǎng)液。

1.2 方 法

1.2.1 幼苗鹽脅迫處理

幼苗長(zhǎng)到3葉1心期時(shí)，對(duì)照和處理分別開始進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)液和鹽溶液處理。對(duì)照植株正常澆營(yíng)養(yǎng)液，鹽處理植株每隔2 d澆灌150 mmol的NaCl溶液，每次澆完后倒去多余的液體，確保花盆底部不積水。分別在鹽處理開始第0、3、5和7 d，剪下地上部分莖葉用于測(cè)量各項(xiàng)生理指標(biāo)。

1.2.2 幼苗Na+、K+離子含量測(cè)定

將幼苗從花盆中取出，清洗根部基質(zhì)，置于85℃烘箱24 h，取出樣品稱重。將樣品置于消化液(濃硝酸∶高氯酸=4∶1)中，馬沸爐中175℃消化3 h。當(dāng)液體變?yōu)榍辶镣该鲿r(shí)，按照不同濃度稀釋樣品。稀釋后的樣品在原子吸收分光光度計(jì)上測(cè)定Na+、K+離子含量。

1.2.3 玉米葉片H2O2含量測(cè)定

稱取玉米葉片0.5 g，置于液氮中迅速打磨樣品，按材料與提取劑1∶1的比例加入4℃下預(yù)冷的丙酮，輕輕震蕩混勻，離心機(jī)上3 000 r/min，離心10 min，吸取上清即為樣品提取液。用移液管吸取樣品提取液1 mL，按表中體積加入5%硫酸鈦和濃氨水，待沉淀形成后3 000 r/min離心10 min，棄去上清液。沉淀用丙酮反復(fù)洗滌2～3次，去除植物色素。向洗滌后的沉淀中加入5 mL 2 mol/L的硫酸溶液，待完全溶解后，比色測(cè)定吸光值。植物組織中H2O2含量 (μmol/g Fw) =(C×Vt) / (FW×V1)，式中：C：標(biāo)準(zhǔn)曲線上查得樣品中H2O2濃度(μmol)；Vt：樣品提取液總體積(mL)；V1：測(cè)定時(shí)用樣品提取液體積(mL)；FW：植物組織鮮重(g)。

1.2.4 玉米葉片電導(dǎo)率測(cè)定

將幼苗葉片在去離子水中浸泡沖洗3次，再將幼苗置于20 mL去離子水中的離心管，封口浸泡8 h，用電導(dǎo)儀測(cè)定電導(dǎo)率，將離心管在沸水中煮沸20 min，待離心管降至室溫，再次測(cè)定總電導(dǎo)率。相對(duì)電導(dǎo)率計(jì)算公式為：相對(duì)電導(dǎo)率(RE)=滲出電導(dǎo)值/總電導(dǎo)值。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫條件下干鮮重變化

玉米自交系和雜交種在收到鹽脅迫處理之后，對(duì)脅迫表現(xiàn)出不同的耐受水平，前期主要表現(xiàn)為滲透脅迫，后期為離子毒害[14]。在高滲透脅迫下植株表現(xiàn)吸水困難，甚至失水。從植株鮮重變化可以看出在正常條件下，自交系B73和GEMS46鮮重隨著時(shí)間推移鮮重不斷增加，雜交種B×G鮮重增加量顯著高于自交系。在鹽脅迫處理下，雜交種和自交系鮮重都呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，B73下降最明顯鮮重從3.94 g下降到2.92 g。雜交種B×G下降趨勢(shì)較小，從處理前的4.21 g下降到3.64 g，說明鹽脅迫處理后，造成滲透脅迫，B73作為敏感自交系對(duì)滲透脅迫應(yīng)答比較明顯，而雜交種對(duì)滲透脅迫適應(yīng)能力較兩個(gè)親本更強(qiáng)。圖1

同幼苗鮮重一樣，植株干重變化可以看出在正常條件下，自交系B73和GEMS46干重隨著時(shí)間推移鮮重不斷增加，雜交種B×G干重增加量顯著高于自交系。而在鹽脅迫處理下，B73下降最明顯，干重從1.88 g下降到1.13 g。雜交種B×G下降趨勢(shì)較小，從處理前的2.23 g下降到1.64 g，說明鹽脅迫處理后，幼苗生長(zhǎng)發(fā)育受到阻滯，干物質(zhì)積累減少，B×G雜交種由于表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)，干物質(zhì)積累能力較強(qiáng)，表現(xiàn)出對(duì)鹽脅迫較強(qiáng)的適應(yīng)能力。圖2

2.2 鹽脅迫條件下相對(duì)電導(dǎo)率變化

植株受到鹽脅迫后使質(zhì)膜的選擇透性發(fā)生改變或喪失, 導(dǎo)致溶質(zhì)外滲, 因而質(zhì)膜的透性變化可顯示細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的受損程度。研究表明, 正常培養(yǎng)條件下，自交系和雜交種電導(dǎo)率變化趨勢(shì)不明顯，而在鹽脅迫條件下，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng), 自交系和雜交種相對(duì)電導(dǎo)率都呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，B73電導(dǎo)率增加趨勢(shì)非常明顯，在處理第7 d后達(dá)到71%，GEMS46次之，雜交種增長(zhǎng)趨勢(shì)相對(duì)平緩，處理第7 d相對(duì)電導(dǎo)率為48%。B73在鹽脅迫條件下，離子滲出較多，質(zhì)膜受損嚴(yán)重，GEMS46離子滲出較輕，雜交種與自交系相比其離子滲出較低，從而表現(xiàn)出一定的耐鹽性。 圖3

圖1 鹽脅迫處理后植株鮮重
Fig.1 The fresh weight of seeding under salt stress

圖2 鹽脅迫處理后植株干重
Fig.2 Seedling dry weight after under salt stress

圖3 植株相對(duì)電導(dǎo)率
Fig.3 Seedling relative electrical conductivity

2.3 鹽脅迫條件下H2O2含量變化

自交系和雜交種經(jīng)200 mmol NaCl脅迫后,葉片H2O2的含量變化明顯。研究表明，在正常條件下，B73、GEMS46和B×G的H2O2含量差異不顯著, 脅迫7 d后H2O2的含量變化明顯，B73幼苗脅迫7 d后H2O2含量是正常條件下的2.4倍，GEMS46幼苗脅迫7 d后H2O2含量達(dá)到10.03 μmol/g，雜交種脅迫7 d后，H2O2含量達(dá)到9.11 μmol/g，其增長(zhǎng)趨勢(shì)較為平緩。在NaCl脅迫下,雜交種B×G和自交系GEMS46膜脂過氧化程度低于B73。自交系GEMS46在維持膜的功能具有突出優(yōu)勢(shì)。圖4

圖4 鹽脅迫后植株H2O2含量

2.4 鹽脅迫條件下Na+、K+離子含量變化

高濃度的Na+導(dǎo)致胞內(nèi)K+、磷和有機(jī)溶質(zhì)的外滲。于此同時(shí)，細(xì)胞K+/Na+比率下降，抑制胞質(zhì)中的H+跨液泡膜運(yùn)輸，導(dǎo)致液泡堿化，進(jìn)一步阻礙Na+在液泡內(nèi)積累。研究表明，鹽脅迫7 d后，自交系B73的Na+離子含量是正常對(duì)照的3.42倍，達(dá)到65 mg/g，雜交種B×G的Na+離子含量是正常對(duì)照的2.7倍，達(dá)到50 mg/g。在無鹽脅迫下，K+和Na+含量在自交系和雜交種之間無顯著差異。圖5

圖5 植株葉片Na+離子含量

脅迫處理7 d后，B73的K+離子含量從58 mg/g下降到31 mg/g，GEMS46從54 mg/g下降到36 mg/g，而雜交種在鹽脅迫下B×G的K+離子含量從55下降到39 mg/g，下降趨勢(shì)較自交系更為平緩。雜交種和自交系在Na+和K+含量以及K/Na比存在顯著差異。圖6

圖6 植株葉片K+離子含量

3 討 論

鹽脅迫可以導(dǎo)致水分虧缺，從而影響植物的代謝過程，這一過程是一個(gè)連續(xù)變化的過程[15]。在低鹽脅迫下，玉米幼苗鮮重和干重并沒有明顯的變化。當(dāng)較高濃度NaCl持續(xù)脅迫處理后，幼苗植株生長(zhǎng)量受到抑制，干物質(zhì)積累減少[15-18]。試驗(yàn)中，選用前期鑒定的鹽敏感自交系B73和相對(duì)耐鹽自交系GEMS46為親本，同時(shí)配制B×G雜交種進(jìn)行比較，B73在150 mmol/L NaCl處理后第3 d就表現(xiàn)為鹽敏感，而GEMS46為相對(duì)耐鹽自交系，它及其雜交種在150 mmol/L NaCl 處理5～7 d表現(xiàn)出鹽離子毒害，不同品種在不同自交系和雜交種的耐鹽啟動(dòng)機(jī)制及應(yīng)對(duì)策略可能存在差異[18]。在玉米幼苗第15 d(3葉1心)時(shí)，生長(zhǎng)發(fā)育迅速、生長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)，外源的非生物脅迫對(duì)其這一發(fā)育時(shí)期影響較大[19]，由此可知在玉米3葉1心期是玉米對(duì)鹽分較為敏感時(shí)期，這一時(shí)期150 mmol/L NaCl即可造成鹽離子毒害。

玉米的耐鹽性是受多基因控制，能夠反映耐鹽性的生理指標(biāo)和形態(tài)指標(biāo)有很多[13, 20]。經(jīng)過持續(xù)的鹽脅迫處理后，幼苗生長(zhǎng)隨著脅迫處理加劇，植株膜系統(tǒng)受到損傷，導(dǎo)致離子外泄，而在植株體內(nèi)Na+離子富集產(chǎn)生離子毒害并引起體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)水平失衡而造成幼苗生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制[20]。同時(shí)，植株活性氧迅速增加，植株生長(zhǎng)被完全抑制，造成嚴(yán)重的葉緣焦枯[21]。單一濃度或單一指標(biāo)并不能對(duì)植物耐鹽性進(jìn)行全面、有效的評(píng)價(jià)，綜合幾個(gè)濃度和幾個(gè)指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià)是必要的[22]。鹽處理后地上鮮重、地上干重、和Na+、K+離子含量的指標(biāo)與玉米耐鹽性綜合評(píng)價(jià)結(jié)果顯著相關(guān)[23]。研究利用鮮重、干重、相對(duì)電導(dǎo)率、H2O2含量、Na+、K+離子含量作為衡量耐鹽性指標(biāo)，對(duì)自交系和雜交種進(jìn)行了耐鹽性綜合評(píng)價(jià)，為有效篩選玉米耐鹽性鑒定指標(biāo)提供了依據(jù)。該方法具有操作性強(qiáng)、周期短、操作簡(jiǎn)單、效率高等優(yōu)點(diǎn)，且鑒定結(jié)果較準(zhǔn)確，適宜大量材料的耐鹽性篩選?？勺鳛橛衩酌缙谀望}鑒定的首選指標(biāo)，這與前人的研究結(jié)果一致[24]。

選用高耐鹽自交系為親本材料，通過輪回改良方式來改良敏感自交系的方法是可行的，研究中，B73是相對(duì)鹽敏感自交系，由于其對(duì)鹽離子脅迫響應(yīng)不如高抗自交系，其體內(nèi)Na+、K+離子積累較多，而雜交種和另一親本GEMS46對(duì)離子毒害響應(yīng)較快，Na+、K+離子積累較少，說明其耐鹽性貢獻(xiàn)主要來自于耐鹽親本。自交系的耐鹽性強(qiáng)，則組配的玉米雜交種耐鹽性也較強(qiáng)，這與前人的研究結(jié)果基本一致[25]。近年來，許多玉米育種家對(duì)玉米耐鹽性進(jìn)行了深入的研究，也取得了一定的進(jìn)展。但是，我國(guó)玉米資源相對(duì)還比較匱乏，影響了耐鹽種質(zhì)研究。隨著分子測(cè)序技術(shù)應(yīng)用，越來越多的功能基因被發(fā)現(xiàn)，這將有利于從功能基因組方面對(duì)耐鹽性進(jìn)行挖掘和利用。進(jìn)而通過基因編輯手段應(yīng)用到玉米遺傳改良中，這必將為高效耐鹽玉米的培育和玉米高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)新品種選育提供理論基礎(chǔ)。

4 結(jié) 論

在3葉1心時(shí)用鹽處理玉米幼苗，連續(xù)處理第5 d后植株耐鹽性差異較為顯著，150 mmol/L NaCl處理植株是一個(gè)比較合理濃度；利用鹽脅迫后植株的鮮重和干重以及植株Na+、K+離子含量是衡量植株耐鹽性的較好的指標(biāo)。在鹽處理后，耐鹽自交系的相對(duì)電導(dǎo)率、H2O2含量與雜交種變化趨勢(shì)相同，耐鹽自交系和雜交種對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)較快，植株體內(nèi)積累Na+離子較小，K+/Na+比例變化范圍較小，說明雜交種的耐鹽性主要貢獻(xiàn)來自于耐鹽自交系。自交系的耐鹽性，選擇耐鹽自交系作為親本，配制雜交組合是選育耐鹽玉米新品種的必要方法。

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