武德功， 王 俊， 張露雨， 杜存康， 杜軍利， 黃偉東， 易克傳， 余海兵

(1.安徽科技學院農(nóng)學院，安徽 鳳陽 233100； 2.安徽省農(nóng)業(yè)科學院煙草研究所，安徽 合肥 230001)

玉米(Zeamays)是重要的糧食作物之一，它適應性強，分布廣，用途多，增產(chǎn)潛力大，在全世界播種面積和總產(chǎn)量僅次于水稻和小麥，居第三位，發(fā)展速度很快。玉米產(chǎn)量變動會直接影響到農(nóng)民的生活，農(nóng)民的收入和農(nóng)業(yè)發(fā)展[1-3]。

玉米蚜(RhopalosiphummaidisFitch) 是中國玉米上的主要害蟲之一，以成、若蚜蟲刺吸植株汁液，主要為害玉米的葉片、雌穗、雄穗，每年均有發(fā)生[4]。當前防治蚜蟲方法主要是化學防治，但隨著農(nóng)藥的大量使用，蚜蟲抗藥性逐年升高，環(huán)境污染等負面影響在加重，急需找出新的方法來控制蚜蟲的為害[5]。因此，篩選出抗蚜品種或自交系，研究出與品種抗蚜相關的機理是選育抗性品種工作的第一步。中國已有文獻報道不同地區(qū)玉米抗蚜的相關研究，如李遠等[6]在河南鑒定了4個玉米品種和7個自交系的田間抗蚜性，徐雪等[7]在云南省的昭通市對 24 個玉米品種進行了抗蚜性評價，宋偉等[8]在安徽淮北地區(qū)比較了33個品種的抗蚜性，張衍干等[9]在云南省昭通地區(qū)鑒定了26 個玉米品種(系) 的抗性級別，武德功等[10]在安徽鳳陽評價了6個糯玉米品種的抗蚜性。與玉米抗蚜相關的機制研究僅有少量文獻報道，王怡等[11]報道了蚜蟲田間消長與玉米生化物質(zhì)的相關性研究，趙文峰等[12]報道了不同抗性玉米自交系感蚜期4種酶活性變化。目前，關于蚜蟲為害后不同抗性級別玉米品種的可溶性蛋白、可溶性糖、葉綠素(Chl.)、丙二醛(MDA)含量和5種保護酶活性的變化情況，及其與抗蚜性的關系未見報道。本試驗研究了苗期接種蚜蟲后不同時間抗、感玉米品種的9項生理指標變化，分析其與抗蚜的相關性，為抗蚜品種的選育工作提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為：鄭單958(ZD958)和蠡玉16(LY16)，2014和2015年在鳳陽縣安徽科技學院種植園進行抗蚜鑒定，結果為鄭單958抗蚜，蠡玉16感蚜。

1.2 材料處理

將 2個玉米品種在光照培養(yǎng)箱(25 ℃，暗光條件)中催芽48 h，播種在花盆(直徑20 cm，高15 cm)中，培養(yǎng)介質(zhì)為大田土、珍珠巖、蛭石、園藝有機肥按1∶1∶1∶1(體積比)的比例混合，用殺菌劑多菌靈處理培養(yǎng)介質(zhì)以防病菌侵染。每盆播種8 粒種子，覆土約1.5 cm，出苗后進行間苗，每盆留大小一致的苗4株。定期澆水，自然光照，生長期內(nèi)白天溫度 20～30 ℃，夜間溫度 15～20 ℃。待玉米苗長至三葉期一心期，將采集于田間自然種群玉米蚜的高齡若蚜和成蚜用毛筆輕輕地接到植株上，每株接種蚜蟲80頭，2 h后檢查蚜蟲是否有掉落，并補齊。以不接蟲為對照組，接蟲為處理組，每組處理重復3次，每個重復20盆。分別于接種蚜蟲0 h、24 h、48 h、96 h時測定可溶性蛋白、可溶性糖、葉綠素(Chl.)、丙二醛(MDA)含量，以及超氧化物歧化酶(SOD)、多酚氧化酶(PPO)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、苯丙氨酸解氨酶(PAL) 5種保護酶的活性。

1.3 生理指標測定方法

SOD、POD、CAT、PAL活性和葉綠素、可溶性蛋白含量采用《植物生理學實驗指導》[13]的方法測定，丙二醛、可溶性糖含量采用《植物生理學實驗技術》[14]的方法測定，PPO活性測定采用《生物化學實驗技術》的方法測定[15]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel 2007軟件進行數(shù)據(jù)的整理、計算及處理，采用SPSS13.0軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 玉米蚜為害后玉米幼苗葉綠素(Chl.a+Chl.b)含量變化

2個玉米品種的葉綠素含量在接種蚜蟲后下降，在24 h時達到最小值，然后上升，在96 h時恢復到接近正常植株的葉綠素含量(圖1)。接種蚜蟲后24 h，鄭單958處理組葉綠素含量顯著低于對照組，接種蚜蟲后48 h、96 h，處理組葉綠素含量與對照組之間差異不顯著。接種蚜蟲后24 h、48 h，蠡玉16處理組葉綠素含量顯著低于對照組，接種蚜蟲后96 h，蠡玉16處理組葉綠素含量與對照組的葉綠素含量差異不顯著。

接種蚜蟲后24 h、48 h、96 h，與對照組相比，蠡玉16葉綠素含量分別下降20.7%、17.8%、2.8%，而鄭單958分別下降14.1%、9.6%、7.4%，說明感蚜品種蠡玉16受到蚜蟲為害后對葉綠素含量影響較大。同時也說明蚜蟲為害在短時間(24 h)對玉米品種的葉綠素含量影響較大，隨著時間的增加，影響逐漸減小。

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。圖1 玉米蚜為害后不同時間不同玉米品種幼苗葉綠素(Chl.)含量的變化Fig.1 Changes of chlorophyll content in two maize varieties seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress

2.2 玉米蚜為害后玉米幼苗可溶性糖含量的變化

接種蚜蟲后玉米幼苗的可溶性糖含量迅速上升，接種蚜蟲24 h時達到最大值，然后下降，96 h時恢復到正常植株的水平(圖2)。接種蚜蟲后24 h，蠡玉16處理組可溶性糖含量顯著高于對照組，48 h、96 h處理組可溶性糖含量與對照組相比差異不顯著。鄭單958在接種蚜蟲后，可溶性糖含量在24 h、48 h、96 h雖有所升高，但與對照組相比差異不顯著。

接種蚜蟲后24 h、48 h、96 h，蠡玉16處理組可溶性糖含量比對照組分別上升21.7%、3.0%、7.1%，而鄭單958處理組的可溶性糖含量比對照組分別上升16.5%、7.7%、9.7%，說明蚜蟲為害在短時間(24 h)對玉米品種的可溶性糖含量影響較大，隨著時間的增加，影響逐漸減小。另外，在接種蚜蟲后0 h、24 h、48 h、96 h時對照組蠡玉16的可溶性糖含量分別為15.25 mg/g,FW、15.95 mg/g,FW、14.64 mg/g,FW、16.62 mg/g,FW，均分別高于對照組鄭單958(0 h、24 h、48 h、96 h時可溶性糖含量依次為13.81 mg/g,FW、14.67 mg/g,FW、13.54 mg/g,FW、13.83 mg/g,FW)，說明感蚜品種蠡玉16可溶性糖含量高于抗蚜品種鄭單958，蚜蟲取食蠡玉16后有利于自身的生長發(fā)育，也可能因此蚜蟲更偏好取食為害蠡玉16。

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。圖2 玉米蚜為害后不同時間兩玉米品種幼苗可溶性糖含量的變化Fig.2 Changes of soluble sugar content in two maize varieties seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress

2.3 玉米蚜為害后玉米幼苗可溶性蛋白質(zhì)含量的變化

受到蚜蟲為害后，蠡玉16可溶性蛋白質(zhì)含量變化趨勢呈升高-下降-升高的趨勢，但在接種蚜蟲后24 h、48 h、96 h時處理組與對照組的可溶性蛋白質(zhì)含量差異均不顯著；在蚜蟲為害后，鄭單958 可溶性蛋白質(zhì)含量迅速上升，24 h時顯著高于對照組，在48 h、96 h逐漸下降，與對照組差異不顯著(圖3)。

與對照組相比，接種蚜蟲后24 h、48 h、96 h，蠡玉16可溶性蛋白質(zhì)含量分別上升15.4%、下降4.7%、上升13.0%，而鄭單958分別上升31.0%、13.1%、1.9%，說明蚜蟲為害在短時間內(nèi)(24 h)對玉米品種的可溶性蛋白質(zhì)含量影響較大，隨著時間的增加，影響逐漸下降。另外，在接種蚜蟲后0 h、24 h、48 h、96 h時蠡玉16對照組的可溶性蛋白質(zhì)含量分別為4.98 mg/g，F(xiàn)W、4.97 mg/g，F(xiàn)W、4.62 mg/g，F(xiàn)W、4.56 mg/g，F(xiàn)W，均高于鄭單958對照組(0 h、24 h、48 h、96 h時可溶性蛋白質(zhì)含量依次為4.31 mg/g，F(xiàn)W、3.86 mg/g，F(xiàn)W、3.91 mg/g，F(xiàn)W、3.88 mg/g，F(xiàn)W)，說明感蚜品種蠡玉16的可溶性蛋白質(zhì)含量高于抗蚜品種鄭單958，蚜蟲取食蠡玉16后有利于自身的生長發(fā)育，也可能因此蚜蟲更偏好取食為害蠡玉16。

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。圖3 玉米蚜為害后不同時間兩玉米品種幼苗可溶性蛋白質(zhì)含量的變化Fig.3 Changes of protein content in two maize varieties seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress

2.4 玉米蚜為害后玉米幼苗丙二醛(MDA)含量的變化

受到蚜蟲為害后，蠡玉16的丙二醛含量呈先升高，后下降趨勢，接種蚜蟲后24 h達到最高值，顯著高于對照組，48 h、96 h時處理組和對照組的丙二醛含量無顯著差異。受到蚜蟲為害的鄭單958丙二醛含量在24 h、48 h、96 h時與對照組差異均不顯著(圖4)。

蠡玉16在接種蚜蟲后24 h、48 h、96 h丙二醛含量分別上升26.0%、16.0%、8.8%，而鄭單958在接種蚜蟲后24 h、48 h、96 h時丙二醛含量分別上升11.0%、8.3%、2.9%，說明蚜蟲為害對抗蚜品種鄭單958的傷害較小，而感蚜品種蠡玉16受到的傷害較大。

2.5 玉米蚜為害后玉米幼苗SOD活性的變化

鄭單958和蠡玉16處理組在接種蚜蟲后24 h、48 h、96 h的SOD活性顯著高于對照組(圖5)。鄭單958SOD活性在接種蚜蟲后24 h、48 h、96 h差異不顯著，接種蚜蟲后48 h時蠡玉16 的SOD活性顯著高于24 h和96 h。兩個品種的SOD活性先呈上升的趨勢，在接種蚜蟲后48 hSOD活性達到最大值之后逐漸降低，但仍高于對照組SOD活性。

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。圖4 玉米蚜為害后不同時間兩玉米品種幼苗丙二醛(MDA)含量的變化Fig.4 Changes of malondialdehyde content in two maize varieties seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。圖5 玉米蚜為害后不同時間兩玉米品種幼苗超氧化物歧化酶活性的變化Fig.5 Changes of superoxide dismutase activity in two maize varieties seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress

接種蚜蟲后24 h抗蚜品種鄭單958的SOD活性升高54.47%，感蚜品種蠡玉16升高28.34%；接種蚜蟲后48 h，鄭單958的SOD活性升高52.29%，相比于24 h基本保持不變，而蠡玉16的SOD活性升高36.97%，比24 h有增加的趨勢；而在接種蚜蟲后96 h鄭單958、蠡玉16的SOD活性分別升高35.90%、22.12%，呈降低趨勢。綜合來說，兩個品種經(jīng)過蚜蟲為害之后在一段時間內(nèi)都呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，且都要比對照組活性高，抗蚜品種鄭單958蚜蟲為害后SOD活性的升高幅度高于感蚜品種蠡玉16。

2.6 玉米蚜為害后玉米幼苗PPO活性的變化

接種蚜蟲后24 h，鄭單958處理組PPO活性略有升高，但與對照組相比差異不顯著，接種蚜蟲后48 h處理組PPO活性繼續(xù)升高，96 h達到最大值，接種蚜蟲后48 h、96 h處理組PPO活性顯著高于對照組(圖6)。蠡玉16接種蚜蟲后PPO活性迅速上升，并在接種蚜蟲后 24 h達到最大值，顯著高于對照組，48 h時PPO活性開始下降，但仍顯著高于對照組，在96 h時PPO活性恢復到正常水平，與對照組相比差異不顯著。接種蚜蟲后鄭單958的PPO活性在24 h、48 h、96 h時差異顯著，蠡玉16在接種蚜蟲后24 h的PPO活性顯著高于接種蚜蟲后96 h，而接種蚜蟲后48 h與96 h的PPO活性差異不顯著。

接種蚜蟲后24 h，抗蚜品種鄭單958的PPO活性升高10.45%，低于感蚜品種蠡玉16(36.98%)，48 h時鄭單958的PPO活性升高20.48%，略低于蠡玉16(21.89%)，而在96 h時鄭單958的PPO酶活性升高34.25%，高于蠡玉16(9.31%)。

2.7 玉米蚜為害后玉米幼苗POD活性的變化

玉米品種鄭單958和蠡玉16在接種蚜蟲后24 h、48 h、96 h處理組POD活性均顯著高于對照組(P<0.05)(圖7)。鄭單958處理組的POD活性在接種蚜蟲后24 h、48 h、96 h差異顯著，蠡玉16處理組POD活性在接種蚜蟲后24 h、48 h、96 h差異不顯著。兩個玉米品種在接種蚜蟲后24 hPOD活性升高達到最高值，然后逐漸下降。

接種蚜蟲后24 h，抗蚜品種鄭單958的POD活性變化百分率為41.20%，高于感蚜品種蠡玉16(22.74%)；48 h時鄭單958的POD活性變化百分率為31.53%，高于蠡玉16(18.66%)；96 h時鄭單958的POD活性變化百分率為20.89%，也高于蠡玉16(10.21%)。綜合來說，兩個品種的POD活性經(jīng)過蚜蟲為害后在24 h時迅速上升，然后呈現(xiàn)下降趨勢，但都比對照組高，同時蚜蟲為害后鄭單958的POD活性一直高于蠡玉16。

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。圖6 玉米蚜為害后不同時間兩玉米品種幼苗多酚氧化酶活性的變化Fig.6 Changes of polyphenol oxidase activity in two maize varieties seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。圖7 玉米蚜為害后不同時間兩玉米品種幼苗過氧化物酶活性的變化Fig.7 Changes of peroxidase activity in two maize varieties seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress

2.8 玉米蚜為害后玉米幼苗CAT活性的變化

兩個玉米品種受蚜蟲為害后，CAT活性迅速升高，48 h時達到最高值，然后下降(圖8)。其中，鄭單958處理組接種蚜蟲后24 h、48 h、96 h的CAT活性顯著高于對照組。蠡玉16處理組接種蚜蟲后24 h、48 h的CAT活性顯著高于對照組，接種蚜蟲后96 h時CAT活性與對照組差異不顯著。鄭單958 處理組的CAT活性在接種蚜蟲后48 h、96 h時差異顯著，而蠡玉16 處理組接種蚜蟲后48 h時活性顯著高于24 h和96 h。

接種蚜蟲后24 h時，抗蚜品種鄭單958的CAT活性變化百分率為34.46%，高于蠡玉16(8.84%)。在接種蚜蟲后48 h時鄭單958的CAT活性變化百分率為41.76%，蠡玉16的CAT活性變化百分率為36.97%。而在96 h時鄭單958的CAT活性變化百分率為26.07%，蠡玉16的CAT活性變化百分率為6.55%。試驗結果表明，兩個品種處理組的CAT活性均呈先上升后下降的趨勢，始終高于對照組；同時，蚜蟲為害后抗蚜品種鄭單958的CAT活性變化率一直高于感蚜品種蠡玉16。

2.9 玉米蚜為害后玉米幼苗PAL活性的變化

接種蚜蟲后24 h、48 h、96 h，玉米品種鄭單958和蠡玉16處理組的PAL活性顯著高于對照組。鄭單958處理組的PAL活性在接種蚜蟲后24 h顯著低于48 h、96 h，而蠡玉16處理組的PAL活性在接種蚜蟲后24 h、48 h、96 h差異不顯著(圖9)。

接種蚜蟲后24 h時，抗蚜品種鄭單958的PAL活性變化百分率為35.00%，高于蠡玉16(15.20%)；接種蚜蟲后48 h時鄭單958的PAL活性變化百分率為42.38%，高于蠡玉16(17.80%)；接種蚜蟲后96 h時鄭單958的PAL活性變化百分率為35.19%，同樣高于蠡玉16(16.98%)。試驗結果表明，兩個品種經(jīng)過蚜蟲為害之后PAL活性總體呈現(xiàn)上升趨勢，且活性始終高于對照組，同時蚜蟲為害后抗蚜品種鄭單958的PAL活性變化率一直高于感蚜品種蠡玉16。

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。圖8 玉米蚜為害后不同時間兩玉米品種幼苗過氧化氫酶活性的變化Fig.8 Changes of catalase activity in two maize varieties seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。圖9 玉米蚜為害后不同時間兩玉米品種幼苗苯丙氨酸解氨酶活性的變化Fig.9 Changes of phenylalanine ammonia lyase activity in two maize varieties seedlings at different time after Rhopalosiphum maidis stress

3 討 論

3.1 葉綠素含量變化與抗蚜性的關系

葉綠素含量的降低從物質(zhì)基礎上對光合產(chǎn)物的形成產(chǎn)生不利影響，其主要原因可能是由于葉綠素合成受阻，或促進了葉綠素酶活性，使葉綠素分解[16]。本試驗中受到為害的兩個玉米品種葉綠素含量都出現(xiàn)不同程度的下降。感蚜品種蠡玉16在接種蚜蟲后24 h葉綠素含量下降幅度較大為20.7%，而抗蚜品種鄭單958在24 h內(nèi)下降幅度較小為14.1%，可見抗蚜品種鄭單958受到蚜蟲為害后對葉綠素含量影響較小，因此，葉綠素含量下降幅度與抗蚜性呈負相關關系，抗性高的品種下降緩慢。結果與陳建明等[17]報道的白背飛虱(Sogatellafurcifera)為害抗、感水稻品種的研究結果一致，而與寇江濤[18]報道的牛角花齒薊馬(Odontothripsloti)為害抗、感紫花苜蓿無性系的結果不一致，牛角花齒薊馬為害抗性紫花苜蓿無性系R-1后葉綠素含量反而升高，可能是由于不同的作物對不同種害蟲的反應不一樣引起的。

3.2 可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量變化與抗蚜性的關系

糖類和蛋白質(zhì)是昆蟲重要的營養(yǎng)物質(zhì)，植物中的糖類含量高可以刺激昆蟲的取食和促進其發(fā)育[19]。而可溶性蛋白質(zhì)具有和可溶性糖相似的作用，可以影響植食性害蟲對寄主的選擇行為，可溶性蛋白質(zhì)含量高時，害蟲喜歡取食，同樣取食后害蟲的存活率、生長發(fā)育速度和生殖力相對提高[19-20]。試驗發(fā)現(xiàn)，兩個玉米品種可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量在接種蚜蟲后24 h迅速升高，接種蚜蟲后48 h下降，接種蚜蟲后96 h恢復到接近正常水平，與段燦星等[21]、寇江濤[18]、武德功等[22]報道的結果不一致，可能是由于蚜蟲刺吸刺激了玉米葉片內(nèi)不溶性的糖和蛋白質(zhì)轉化為可溶性的速率超過了由于蚜蟲吸食造成的損失。另外，本試驗發(fā)現(xiàn)，感蚜品種蠡玉16對照組的可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量均高于抗蚜品種鄭單958對照組，結果與王怡等[11]、李再園等[23]的研究結果一致。在整個試驗期間，感蚜品種蠡玉16對照組的可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量均高于抗蚜品種鄭單958對照組。因此，可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)含量與抗蚜性呈負相關，含量低的抗性較高。

3.3 丙二醛含量變化與抗蚜性的關系

植物在遭受到生物攻擊或機械傷害后，打破了植物體內(nèi)活性氧代謝系統(tǒng)的平衡，體內(nèi)膜脂過氧化和膜脂脫脂作用被啟動，從而破壞膜結構[24]。MDA 是膜脂過氧化作用的產(chǎn)物之一，其含量高低被用作膜傷害指標[25]。當MDA大量增加時，表明體內(nèi)細胞受到較嚴重的破壞[26-27]。試驗結果表明，受到蚜蟲為害后抗、感玉米品種的丙二醛含量在24 h時均迅速升高，感蚜品種蠡玉16的升高率高于抗蚜品種鄭單958，說明蚜蟲為害對感蚜品種的破壞較重，而對抗蚜品種破壞較輕，與段燦星等[21]報道的結果一致。

3.4 五種保護酶活性變化與抗蚜性的關系

在植物體內(nèi)，氧被認為是電子傳遞的受體，獲得電子后能轉化成超氧化物陰離子 O2·-及其衍生物 H2O2、·OH等自由基[28]。植物在正常的生長過程中，植物進行代謝活動形成的活性氧不會影響植物體內(nèi)的物質(zhì)。但一旦外界條件受到影響，干擾細胞正常生理代謝活動，則可能會造成一定的生理危害。其中SOD催化超氧自由基(O2·-)進行歧化反應，產(chǎn)生為害性較小的 H2O2和 O2[29]。CAT繼續(xù)催化 H2O2分解，形成 H2O 和 O2。同時，POD在清除 H2O2和 ·OH等物質(zhì)也起到重要的作用[30-31]。由于這3種保護酶的聯(lián)合作用，使植物體內(nèi)的自由基含量保持在合理水平，因而化解了自由基的為害，增強了植物體抵抗逆境的能力[32-33]。

試驗結果表明，抗蚜品種鄭單958和感蚜品種蠡玉16在蚜蟲為害一段時間內(nèi)，SOD、CAT和POD活性會出現(xiàn)增加的趨勢，這可能是植物體內(nèi)在逆境條件下做出的自身調(diào)節(jié)作用。相比感蚜品種，抗蚜品種的超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)受蚜蟲為害后上升率較高，且變化要早。這可以看出抗蚜品種的生理活性對蚜蟲為害較為敏感并迅速做出防衛(wèi)反應。這充分表明玉米品種的抗蚜性與SOD、POD、CAT活性的變化具有一定的正相關。其中，SOD、POD的活性變化規(guī)律與武德功等[22]、陳建明等[17]、王亓翔等[34]的研究結果一致，CAT活性的變化與梁曉等[35]、蔡沖等[36]的報道一致，與段燦星等[21]、武德功等[37]、寇江濤[18]的報道不同，可能是不同作物對不同害蟲的反應機制不同造成的。

PAL是作用于苯丙烷類反應途徑的第一個酶，同時是這一反應的關鍵酶，反應的中間物質(zhì)(如酚類)及最后產(chǎn)物(如異黃酮類、木質(zhì)素、黃酮等物質(zhì))與植物抗逆性緊密相關，因此一直被當作是一種保護酶[38-39]。從本次試驗結果可以看出，當玉米受到蚜蟲為害之后，玉米對為害脅迫作出反應，傳遞出的信號使苯丙氨酸解氨酶活性迅速增高，從而產(chǎn)生大量木質(zhì)素。木質(zhì)素逐漸積累在細胞壁附近，限制了蚜蟲為害。本試驗中兩個玉米品種在接種蚜蟲后苯丙氨酸解氨酶活性均呈現(xiàn)上升趨勢，且抗蚜品種鄭單958的PAL升高幅度大于感蚜品種蠡玉16，與張洪英等[40]、蔡沖等[36]的報道一致。

PPO在植物抗逆性活動中也起著很大作用，它可催化形成木質(zhì)素、酚類等氧化物質(zhì)，構筑保護性屏障，同時產(chǎn)成醌類次生代謝產(chǎn)物起到保護作用，在植物抗病菌方面研究較多，它的活性與植物抗病性呈現(xiàn)較高的相關性[41-42]。本試驗中，蚜蟲為害后兩個玉米品種的PPO活性均升高，感蚜品種蠡玉16升高迅速，在接種蚜蟲24 h時達到最大值，在48 h、96 h逐漸下降，而抗蚜品種鄭單958在24 h時升高幅度較小，在48 h、96 h繼續(xù)升高?？赡芤驗樵谘料x為害前期，抗蚜品種的SOD、POD、CAT活性受到刺激迅速作出反應，當蚜蟲為害不斷持續(xù)，SOD、POD、CAT活性趨于降低，從而PPO活性被激發(fā)表達出來，活性上升。由此可得出，PPO活性與玉米抗蚜性具有一定關系，與梁曉等[43]、蔡沖等[36]的報道一致。

在蚜蟲為害過程中，兩個玉米品種的超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)均呈現(xiàn)先升高，后下降的趨勢，苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性呈逐漸升高的趨勢，而兩個玉米品種的多酚氧化酶(PPO)活性表現(xiàn)不一致，鄭單958的PPO活性隨玉米蚜刺吸時間的延長而上升，蠡玉16的PPO活性隨刺吸時間的延長先升高后下降；感蚜品種蠡玉16的SOD、POD、CAT和PAL活性升高率一直低于抗蚜品種鄭單958；蠡玉16的PPO活性在接種蚜蟲前期(24 h)高于鄭單958，到了接種蚜蟲后期(48～96 h)則低于鄭單958。說明SOD、CAT、POD活性升高可能是玉米接種蚜蟲前期(0～24 h)抗蚜的主要因素，PPO、PAL活性升高可能是玉米接種蚜蟲后期(48～96 h)抗蚜的主要因素。

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