楊 蕊，楊習(xí)文，周蘇玫，周 燕，徐鳳丹，梅晶晶，申冠宇，李秋杰，賀德先

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心，小麥玉米作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 鄭州 450002)

發(fā)達(dá)的根系有助于小麥(TriticumaestivumL.)植株健壯生長(zhǎng)和產(chǎn)量提高[1]，其中，次生根是小麥根系的主要組成部分，主要分布在養(yǎng)分豐富的耕作層，對(duì)于水分和養(yǎng)分吸收能力強(qiáng)[2-3]。另外，次生根發(fā)生時(shí)期長(zhǎng)、數(shù)目多、根間補(bǔ)償作用明顯，對(duì)鞏固分蘗，促進(jìn)穗部發(fā)育，提高籽粒灌漿和結(jié)實(shí)率具有決定性作用[4]。次生根生長(zhǎng)有2個(gè)旺盛時(shí)期，一是冬前分蘗期，二是春季分蘗期[5]。冬前分蘗期發(fā)根數(shù)占全生育期次生根發(fā)根總數(shù)的35%，其數(shù)目的多少一方面是衡量壯弱苗的標(biāo)準(zhǔn)，另一方面對(duì)植株的生長(zhǎng)發(fā)育也有重要影響，因此，研究冬前單株次生根對(duì)小麥生育中后期植株生長(zhǎng)發(fā)育的影響顯得尤為重要。采取相應(yīng)的耕作與栽培技術(shù)措施，以充分挖掘次生根在籽粒增產(chǎn)中的作用，是小麥高產(chǎn)栽培的一個(gè)重要途徑。小麥不同品種在相同栽培條件，或同一品種在不同栽培條件下，其單株次生根數(shù)均有可能出現(xiàn)明顯的差異；相同品種在相同栽培條件下，不同植株單株次生根也可能存在一定的差異。次生根有利于鞏固和發(fā)展小麥根系，促進(jìn)地上部健壯生長(zhǎng)，這對(duì)實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有重要作用[6-9]。薛麗華等[10]研究調(diào)虧灌溉下次生根對(duì)小麥生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)拔節(jié)期減少次生根數(shù)會(huì)顯著降低小麥的粒質(zhì)量。越冬前次生根數(shù)與成穗數(shù)關(guān)系密切。而方燕等[11]發(fā)現(xiàn)在越冬期適當(dāng)減少根量(多為次生根)顯著增加了小麥的產(chǎn)量。李鴻斐等[12]發(fā)現(xiàn)次生根數(shù)與籽粒品質(zhì)有關(guān)。劉殿英等[5]研究指出，小麥單株次生根數(shù)與分蘗數(shù)、穗數(shù)、光合強(qiáng)度和地上干質(zhì)量呈正相關(guān)。次生根數(shù)對(duì)產(chǎn)量以及品質(zhì)的影響不容忽視，因此，研究次生根數(shù)對(duì)植株生育中后期及籽粒產(chǎn)量的影響，具有一定的理論和實(shí)踐意義。不同品種以及不同栽培條件對(duì)次生根的影響較大，前人研究也較多，但試驗(yàn)過程中操作難度較大，導(dǎo)致精確度低，操作不當(dāng)可能會(huì)對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育造成較大影響，且結(jié)論也存在差異。而研究冬前次生根對(duì)植株的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的影響，量化次生根的作用未見報(bào)道。鑒于此，本試驗(yàn)采用大田育苗、越冬前根據(jù)次生根數(shù)分組移栽的方式，在無損傷或盡可能減少根系損傷的條件下，明確越冬前次生根數(shù)量對(duì)小麥植株地上部發(fā)育及籽粒產(chǎn)量的影響，以期為有針對(duì)性地調(diào)控根系發(fā)育，優(yōu)化根系構(gòu)型提供參考，從而達(dá)到提高產(chǎn)量的目的。

1 材料和方法

1.1 供試材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年10月-2016年6月在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)(鄭州市惠濟(jì)區(qū)毛莊鎮(zhèn))進(jìn)行，供試土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、有效磷和有效鉀含量分別為17.8 g/kg，0.89 g/kg，57.9 mg/kg，24.4 mg/kg，154.8 mg/kg；2016年10月-2017年6月在河南省農(nóng)業(yè)高新科技園(鄭州市中牟縣官渡鎮(zhèn))進(jìn)行，供試土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、有效磷和有效鉀含量分別是11.3 g/kg，0.75 g/kg，49.8 mg/kg，19.8 mg/kg，134.5 mg/kg。

施肥情況：育苗區(qū)純氮、P2O5和K2O總施用量分別為240，135，120 kg/hm2，全部施入；盆栽純氮、P2O5和K2O總施用量分別為720，135，120 kg/hm2，其中全部磷肥和鉀肥及50%氮肥基施，另外50%氮肥于拔節(jié)期隨灌水追施，其他管理同一般高產(chǎn)田。

供試小麥品種為矮抗58，分別于2015年10月15日和2016年10月19日播種，于2015年12月15日和2016年12月17日越冬前根據(jù)單株次生根數(shù)分組移栽入盆。盆栽所用花盆高30 cm，直徑25 cm，每盆裝大田耕層土壤10 kg，并均勻混入肥料。具體次生根分組情況：選取單株總分蘗數(shù)為4(包括主莖)的幼苗，將植株根系完整挖出，根據(jù)單株次生根數(shù)分為：處理A(次生根數(shù)較少，次生根1～2條)、處理B(次生根數(shù)中等，次生根3～4條)和處理C(次生根數(shù)較多，次生根5條及以上)，共計(jì)3個(gè)處理，每盆定植10株，每個(gè)處理重復(fù)24盆。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

小麥生長(zhǎng)發(fā)育期間，2年分別于返青期(RS表示：2016年2月10日、2017年2月10日)，拔節(jié)期(JS表示：2016年3月19日、2017年3月17日)，抽穗期(HS表示：2016年4月14日、2017年4月12日)，灌漿期(GS表示：2016年5月15日、2017年5月12日)，蠟熟期(LS表示：2016年5月25日、2017年5月25日)取樣。在返青期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期、蠟熟期，測(cè)定單株蘗數(shù)、地上部干物質(zhì)量、株高、單株根系生理勢(shì)；在返青期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期，測(cè)定單株葉面積、葉片葉綠素含量(SPAD值)。測(cè)定方法如下：

單株蘗數(shù)：每個(gè)處理選取有代表性的植株10株，確定存活的單株蘗數(shù)。

單株葉面積：采用比葉重法測(cè)定[13]。

株高：蠟熟期前測(cè)定分蘗節(jié)到最上展開葉葉尖的高度，蠟熟期測(cè)定分蘗節(jié)到最高穗穗尖的高度。

葉片葉綠素含量(SPAD值)：葉綠素測(cè)定儀測(cè)得的葉片SPAD值為葉綠素含量的相對(duì)值，原理是利用葉片對(duì)不同波長(zhǎng)光吸收的差異來估算葉綠素含量[14-15]。采用SPAD-502 Plus葉綠素測(cè)定儀測(cè)定，測(cè)定部位為最上展開葉的中部，每個(gè)處理重復(fù)5次。

地上部干物質(zhì)量：每個(gè)處理選取5株有代表性的植株，去除根系后在105 ℃條件下殺青15 min，然后在80 ℃條件下烘至恒質(zhì)量(24 h)，用1‰電子天平稱取每株的質(zhì)量。

單株根鮮質(zhì)量：每個(gè)處理選取3株有代表性的植株，去除地上部后，將根系清洗干凈后在濾紙上吸去多余的水分，用1‰電子天平稱質(zhì)量(g)。

根系活力測(cè)定：采用改良TTC法，參考《植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)》[16]，每個(gè)處理重復(fù)3次。

單株根系生理勢(shì)：?jiǎn)沃旮r質(zhì)量與根系活性的乘積，單位μg/h。

成熟期取6個(gè)重復(fù)計(jì)產(chǎn)，同時(shí)調(diào)查產(chǎn)量構(gòu)成因素。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

使用Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表制作，并通過Duncan法進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥冬前次生根數(shù)對(duì)單株蘗數(shù)的影響

2年試驗(yàn)結(jié)果表現(xiàn)出一致趨勢(shì)(圖1)。小麥生育中后期不同處理單株蘗數(shù)均呈先升后降趨勢(shì)，抽穗期達(dá)到最大；各個(gè)生育期單株蘗數(shù)隨冬前單株次生根數(shù)增加呈遞增趨勢(shì)。2015-2016年，在返青期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿中期、蠟熟期，處理C的單株蘗數(shù)比處理A分別增加了26.7%，28.6%，50.0%，6.3%，7.7%，返青期、拔節(jié)期、抽穗期差異達(dá)顯著水平；在返青期、拔節(jié)期和抽穗期，處理C比處理B增加了18.8%，12.5%，20.0%，差異均達(dá)顯著水平，而處理A和處理B的單株蘗數(shù)差異不顯著。2016-2017年，在返青期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿中期、蠟熟期，處理C比處理A分別增加了26.3%，13.0%，85.7%，13.0%，30.0%，其中，返青期和抽穗期差異達(dá)顯著水平，處理B比處理A分別增加了5.3%，8.7%，57.1%，8.7%，20.0%，抽穗期差異達(dá)顯著水平。由此可見，增加冬前單株次生根數(shù)可以顯著提高生育中后期植株的單株蘗數(shù)。

A.次生根數(shù)較少；B.次生根數(shù)中等；C.次生根數(shù)較多。圖柱上的不同字母表示同一時(shí)期不同處理間差異顯著(P<0.05)。圖2-3同。A.Less nodal roots per plant;B.Medium nodal roots per plant;C.More nodal roots per plant. Different letters above the columns indicated significant difference among the different treatments in the same period at 0.05 level. The same as Fig.2-3.

2.2 小麥冬前次生根數(shù)對(duì)地上部干物質(zhì)量的影響

隨著生育期推進(jìn)，2年不同處理地上部干物質(zhì)量呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)；隨冬前單株次生根數(shù)增加不同處理間地上部干物質(zhì)量均隨之增加，表現(xiàn)為處理A <處理B <處理C(圖2)。隨生育進(jìn)程推進(jìn)，次生根數(shù)對(duì)地上部干物質(zhì)量的影響在不同處理間的差異逐漸減小。2015-2016年，在返青期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿中期、蠟熟期，處理C比處理A地上部干物質(zhì)量分別提高了25.5%，39.4%，37.6%，14.5%，11.7%，處理C比處理B分別提高了10.5%，23.5%，30.7%，10.2%，3.8%，其中，返青期和拔節(jié)期3個(gè)處理間差異達(dá)顯著水平，抽穗期處理C與處理A、B差異顯著，但處理A和B差異不顯著；2016-2017年，在返青期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿中期、蠟熟期，處理C的地上部干物質(zhì)量比處理A分別增加了23.5%，28.3%，30.5%，27.4%，21.0%，處理C比處理B分別增加了6.2%，28.0%，2.3%，26.6%，19.1%，其中，返青期處理A與處理B、C差異達(dá)顯著水平，但處理B和C差異不顯著。表明適當(dāng)增加冬前單株次生根數(shù)可提高生育中期植株地上部干物質(zhì)量，對(duì)生育后期影響相對(duì)較小。

圖2 小麥冬前次生根數(shù)對(duì)植株地上部干物質(zhì)量的影響Fig.2 Effect of prior-to-winter nodal roots to dry matter on the ground

2.3 小麥冬前次生根數(shù)對(duì)株高和單株葉面積的影響

隨著小麥生育進(jìn)程的推進(jìn)，綜合2年結(jié)果，不同處理株高均呈先升后降的變化趨勢(shì)；在返青期、抽穗期、蠟熟期，不同處理間2年差異未達(dá)顯著水平(表1)。從2年平均值來看，在拔節(jié)期、抽穗期、蠟熟期，處理C的株高比處理A分別增加13.9%，0.5%，4.0%，處理C比處理B分別增加15.3%，1.2%，3.1%，其中，僅在拔節(jié)期處理C與處理A、B差異達(dá)顯著水平，而在返青期和灌漿中期，處理C的株高低于處理A、B。由此表明，越冬前單株次生根數(shù)對(duì)植株生育中后期株高有一定的影響，但整體上影響相對(duì)較小。

表1 小麥冬前次生根數(shù)對(duì)株高的影響Tab.1 Effect of prior-to-winter nodal roots to the height of plant cm

從表2可以看出，隨生育進(jìn)程推進(jìn)，小麥單株葉面積呈緩慢上升的趨勢(shì)，在灌漿中期達(dá)到最大值，由于蠟熟期小麥葉片干枯破損嚴(yán)重，未進(jìn)行葉面積測(cè)定；在返青期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿中期，隨冬前單株次生根數(shù)增加小麥單株葉面積有增加的趨勢(shì)。從2年平均值來看，處理C比處理A在返青期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿中期分別增加了43.7%，14.0%，8.3%，9.4%，差異均達(dá)顯著水平；處理C比處理B在返青期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿中期分別增加了15.3%，-3.1%，16.4%，29.2%，其中，抽穗期和灌漿中期差異達(dá)顯著水平。這說明越冬前單株次生根數(shù)增加可提高生育中后期單株葉面積。

表2 小麥冬前次生根數(shù)對(duì)單株葉面積的影響Tab.2 Effect of prior-to-winter nodal roots to leaf area per plant cm2

2.4 小麥冬前次生根數(shù)對(duì)葉片葉綠素含量(SPAD值)的影響

在本試驗(yàn)條件下，由于蠟熟期小麥葉片干枯破損嚴(yán)重，未進(jìn)行葉片葉綠素含量的測(cè)定，返青期-灌漿期不同處理葉片葉綠素含量(SPAD值)的變化為35.1～59.7，隨著生育期推進(jìn)，同一處理的葉片SPAD值基本呈先升后降再升的變化趨勢(shì)，不同處理對(duì)生育中后期旗葉SPAD值的影響較小(表3)，但存在隨著次生根數(shù)增加，葉片SPAD增加的趨勢(shì)。從2年的平均值來看，在返青期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期，處理C比處理A旗葉SPAD值分別增加了2.6%，2.3%，5.4%，-0.7%，處理B比處理A分別增加了7.2%，-1.1%，8.2%，-4.8%，處理C比處理B分別增加了-4.3%，3.4%，-2.6%，4.3%，其中，返青期和抽穗期處理A與處理B、C差異達(dá)顯著水平，但處理B和C差異不顯著。由此說明，冬前單株次生根數(shù)對(duì)旗葉葉綠素含量的影響雖然較小，但存在隨次生根數(shù)增加，旗葉葉綠素含量增加的趨勢(shì)。

表3 小麥冬前次生根數(shù)對(duì)葉片SPAD值的影響Tab.3 Effect of prior-to-winter nodal roots to the SPAD of leaves

2.5 小麥冬前次生根數(shù)對(duì)單株根系生理勢(shì)的影響

不同處理單株根系生理勢(shì)整體變化趨勢(shì)表現(xiàn)為先升后降，2年均于拔節(jié)期達(dá)到最大；不同處理根系生理勢(shì)隨冬前次生根數(shù)的增加而增加(圖3)。在2015-2016年返青期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿中期、蠟熟期，處理C的單株根系生理勢(shì)比處理A分別增加了106.7%，91.2%，83.5%，58.6%，244.5%，其中，返青期、拔節(jié)期、灌漿中期和蠟熟期差異達(dá)顯著水平，處理C比處理B分別增加了79.8%，62.0%，48.6%，40.6%，40.6%，在返青期、拔節(jié)期和蠟熟期差異達(dá)顯著；2016-2017年的返青期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿中期、蠟熟期，處理C單株根系生理勢(shì)比處理A分別增加了515.0%，237.1%，25.5%，79.9%，40.9%，其中，各個(gè)測(cè)定時(shí)期差異均達(dá)顯著水平，處理C比處理B分別增加了42.8%，44.1%，10.2%，68.4%，5.2%，僅在拔節(jié)期和灌漿中期差異達(dá)顯著水平。因此，冬前單株次生根數(shù)較多有利于單株根系生理勢(shì)的提高，使根系維持較高的活性。

圖3 小麥冬前次生根數(shù)對(duì)單株根系生理勢(shì)的影響Fig.3 Effect of prior-to-winter nodal roots to physiological potential of per plant roots

2.6 小麥冬前次生根對(duì)籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

從表4可以看出，單株產(chǎn)量2年均表現(xiàn)出處理C>處理B>處理A，處理C的產(chǎn)量比處理A、B，分別增加了52.4%，33.3%，差異達(dá)顯著水平。從2年平均值來看，隨冬前次生根數(shù)增加，不同處理間單株穗數(shù)同樣表現(xiàn)出：處理 C>處理B>處理A，處理C的單株穗數(shù)比處理A、B分別增加了25.0%，25.0%，差異達(dá)顯著水平；結(jié)實(shí)小穗數(shù)也隨冬前次生根數(shù)增加而呈遞增趨勢(shì)，處理C比處理A、B增加了13.4%，4.4%；從2年平均值來看，不孕小穗數(shù)表現(xiàn)出處理B>處理C>處理A，處理C和A差異未達(dá)顯著水平，處理A、C比處理B的不孕小穗數(shù)降低了37.5%，30.0%。表4還表明，隨冬前次生根數(shù)增加穗粒數(shù)有所增加，處理C比處理A、B分別增加26.2%，12.0%，處理B比處理A增加12.6%，3個(gè)處理差異均達(dá)顯著水平。由此表明，小麥冬前單株次生根數(shù)增加，有利于增加單株穗數(shù)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)和穗粒數(shù)，降低不孕小穗數(shù)，進(jìn)而提高產(chǎn)量。

表4 小麥冬前次生根數(shù)對(duì)籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Tab.4 Effect of prior-to-winter nodal roots to grain yield and its components

3 結(jié)論與討論

冬前次生根影響生育中后期植株地上部的生長(zhǎng)發(fā)育、根系功能及籽粒產(chǎn)量。小麥冬前分蘗期是促根增蘗、培育壯苗、保證植株安全越冬的關(guān)鍵時(shí)期[17]。次生根發(fā)育的好壞是麥苗壯弱的重要標(biāo)志，但因耕作制度和土壤墑情不同，最適冬前次生根數(shù)不盡相同。有研究表明，在冬水前移條件下，小麥冬前次生根數(shù)增加，從而延長(zhǎng)了旗葉的功能期，使成穗數(shù)和千粒質(zhì)量增加，提高了籽粒產(chǎn)量[18]。另有研究表明，適當(dāng)減少次生根數(shù)，有利于提高小麥生育后期葉片的光合速率和花后旗葉SPAD值[19-20]。本研究表明，增加冬前次生根數(shù)可以顯著提高小麥生育中后期單株蘗數(shù)、地上部干物質(zhì)量和單株葉面積，但對(duì)株高和旗葉SPAD值的影響較小。本試驗(yàn)結(jié)果與前人研究結(jié)果存在著一些差異，究其原因，可能與小麥品種和種植方式的不同有關(guān)，也可能與氣候條件和土壤墑情密切相關(guān)[21]。小麥生育后期葉片光合產(chǎn)物對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率可達(dá)80%[22]，本研究表明，冬前單株次生根數(shù)增加促進(jìn)了地上部植株生長(zhǎng)，增加了光合面積，促進(jìn)生育后期光合產(chǎn)物的形成，這是籽粒產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。

前人研究指出，植株的生長(zhǎng)發(fā)育是地上和地下部分協(xié)調(diào)發(fā)展的結(jié)果，地上部可為根系提供充足的光合產(chǎn)物，有利于根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的建成和生理功能的維持[23]。張素瑜等[24]研究表明，輕旱處理后，小麥單株次生根數(shù)增加，由此促進(jìn)了地上部的生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而提高了根系活力。本研究中，冬前較多的單株次生根數(shù)能顯著提高植株的根系生物量，維持較高的根系活性，從而提高了單株根系生理勢(shì)，延緩了生育后期根系衰老。可見，冬前次生根在擴(kuò)大根系吸收面積和增強(qiáng)根系生理功能等方面具有極其重要的作用。

在小麥生育中后期，次生根對(duì)礦物質(zhì)和水分吸收起重要作用[25]，其生長(zhǎng)發(fā)育狀況對(duì)植株地上部生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成有重要影響[26-27]。關(guān)于次生根的生長(zhǎng)發(fā)育及功能，前人已做了多方面的研究，在不同試驗(yàn)條件下，次生根對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)不同[28-30]。從本研究的產(chǎn)量構(gòu)成看，增加冬前單株次生根數(shù)顯著提高了小麥單株穗數(shù)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)和穗粒數(shù)，進(jìn)而提高了籽粒產(chǎn)量。有研究表明，小麥次生根數(shù)與千粒質(zhì)量存在一定的潛在聯(lián)系[31-33]，本研究條件下次生根對(duì)千粒質(zhì)量無顯著影響，但明顯影響了單株產(chǎn)量，可能與研究方式不同有關(guān)。

綜上所述，冬前次生根數(shù)增加，提高了生育中后期植株的光合面積，維持了較高的根系吸收能力，進(jìn)而促進(jìn)了地上部干物質(zhì)積累，提高了小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素，從而提高了籽粒產(chǎn)量。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中，創(chuàng)造有利條件培育壯苗，以保證越冬前有較多的次生根數(shù)，是植株健壯生長(zhǎng)和提高籽粒產(chǎn)量的基礎(chǔ)。但冬前次生根數(shù)過多又會(huì)造成根系冗余，使大量養(yǎng)分消耗于營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)。因此，冬前最適宜的單株次生根數(shù)還有待于進(jìn)一步研究探討。

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