歐陽林男，陳少雄，劉學(xué)鋒，何沙娥，張維耀

?

粗皮桉在我國的潛在適生區(qū)與主導(dǎo)生態(tài)因子研究

歐陽林男，陳少雄＊，劉學(xué)鋒，何沙娥，張維耀

(國家林業(yè)局桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江 524022)

本文基于粗皮桉的實地栽培點分布數(shù)據(jù)，結(jié)合氣候、地形、土壤因子數(shù)據(jù)集，運用最大熵模型(MaxEnt)預(yù)測了粗皮桉在中國的潛在適生區(qū)。結(jié)果表明：MaxEnt的預(yù)測準確性較高，模型預(yù)測的訓(xùn)練子集和測試子集AUC值均大于0.855。粗皮桉適生區(qū)分布集中在東南沿海，最適生區(qū)總面積53 522 km2，集中在廣東西部和東部沿海，廣西中部，福建和海南沿海；總適生面積145 655 km2，占研究區(qū)總面積的5.05%。刀切法分析結(jié)果表明，海拔、溫度變化方差、最冷月份最低溫度、最暖季度降水量、坡向5個因子是影響粗皮桉分布的主導(dǎo)生態(tài)因子，累積貢獻率為85.7%。中國適生區(qū)的溫度變化方差與自然分布區(qū)的相似性較強；與自然分布區(qū)相比，我國適生區(qū)的海拔更低、最冷月份最低溫度更高、最暖季度降水量更大，有利于粗皮桉的生長。

粗皮桉；適生區(qū)；生態(tài)因子；最大熵模型

粗皮桉()生長迅速，木質(zhì)堅實，力學(xué)強度適中，為理想的實木利用樹種[1-3]。粗皮桉原產(chǎn)于澳大利亞昆士蘭州沿海地帶，最冷月平均最低溫0.3 ~ 21.9℃，最熱月平均最高溫22.5 ~ 39.2℃，年均降水量152 ~ 4 060 mm，一般無霜凍。

粗皮桉作為實木利用樹種在國際上廣泛栽植。在巴西、印度、剛果、新幾內(nèi)亞廣泛引種，生長狀況良好，原木用于電線桿、枕木、木地板、橋梁建筑[4]。我國于1986年在海南地區(qū)引種栽培，之后在廣東、廣西、海南廣泛種植。目前有關(guān)粗皮桉的研究集中在力學(xué)性質(zhì)[5]、育苗繁殖[6-7]、種源遺傳多樣性[8-9]、引種試驗[10]，而有關(guān)該樹種在我國的潛在地理適生區(qū)劃分的報道尚無。

本文以粗皮桉為研究對象，選取我國長江以南12個省(區(qū))為研究區(qū)域，使用粗皮桉已有的分布數(shù)據(jù)，采用最大熵(MaxEnt)模型預(yù)測粗皮桉在我國的潛在適生區(qū)，分析影響粗皮桉適生區(qū)分布的主導(dǎo)生態(tài)因子，為粗皮桉在我國的有序推廣種植提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)與數(shù)據(jù)收集

根據(jù)長期野外調(diào)查結(jié)果和文獻報道，粗皮桉在我國的分布主要集中在長江以南12個省(區(qū))(15°40′ ~ 32°13′ N，97°31′ ~ 120°40′ E)，包括海南、廣西、廣東、福建、云南、江西、四川、重慶、湖南、貴州、浙江、臺灣，因而選定此區(qū)域為研究區(qū)。結(jié)合長期以來對部分樣地的野外調(diào)查資料，相關(guān)省(區(qū))等有關(guān)文獻和專著[10-21]以及國家林業(yè)局桉樹研究開發(fā)中心的桉樹資源連續(xù)清查數(shù)據(jù)，共獲得粗皮桉的分布數(shù)據(jù)32份。通過ArcGIS10.2將粗皮桉的32個分布點與我國南部12省(區(qū))1:400萬數(shù)字化區(qū)政圖層進行疊加，當分布點在研究區(qū)之外時將該點剔除，最終確定30個粗皮桉分布點(圖1)。

1.2 環(huán)境因子

環(huán)境數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(https://www.worldclim.org)和世界土壤數(shù)據(jù)庫(Harmonized World Soil Database version 1.2)(HWSD，http://www.fao.org)，空間分辨率為30’(≈1 km)，包括氣候因子19個、土壤因子10個、地形因子3個、太陽輻射因子1個，共33個環(huán)境因子，均為當前時期1950—2000年各地理站點記錄的數(shù)據(jù)。

使用SPSS 20.0對環(huán)境變量進行相關(guān)性分析和主成分分析，以消除各環(huán)境變量間的多重共線性。例如，當Bio2和Bio1之間相關(guān)系數(shù)=0.801，Bio2和Bio3之間=-0.917時，去掉Bio2，保留Bio1和Bio3。綜合主成分分析因子載荷量分析和因子間的相關(guān)性分析結(jié)果，篩選出19個環(huán)境變量，用于粗皮桉適生區(qū)預(yù)測(表1)。

1.3 模型預(yù)測

將粗皮桉的分布點數(shù)據(jù)和19個環(huán)境變量數(shù)據(jù)集導(dǎo)入Maxent 3.4中。設(shè)置測試集為分布點的10%，訓(xùn)練集為分布點的90%，采用刀切法檢驗環(huán)境因子貢獻權(quán)重[22]，設(shè)置受試者特征曲線(ROC)，采用ROC曲線與橫坐標圍成的面積(AUC)值評價模型準確度[23]。AUC評價標準為：0.5 ~ 0.6差，0.6 ~ 0.7較差，0.7 ~ 0.8一般，0.8 ~ 0.9好，0.9 ~ 1.0非常好[24]。

圖1 研究區(qū)域與實地分布點

1.4 數(shù)據(jù)處理

在ArcGIS軟件中將模型計算得到的ASCII文件轉(zhuǎn)換為柵格格式。潛在分布概率值為0 ~ 1，依照適生性指數(shù)將粗皮桉潛在分布區(qū)分為不適生(<0.33)、適生(0.33≤<0.66)和最適生(>0.66)3個等級。

本研究選擇適生和最適生兩個等級為粗皮桉的總適生區(qū)，使用Excel 2007統(tǒng)計最適生區(qū)、總適生區(qū)面積，采用SPSS 20.0分析數(shù)據(jù)的差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型預(yù)測

圖2展示了MaxEnt模型的ROC預(yù)測精度結(jié)果，訓(xùn)練數(shù)據(jù)和測試數(shù)據(jù)子集AUC值分別為0.970和0.855，模型對粗皮桉適生區(qū)分布的預(yù)測可信度達到“好”的水平。表1顯示了模型刀切法分析結(jié)果，即各環(huán)境變量對粗皮桉適生區(qū)分布的貢獻率大小，其中Alt海拔因子的貢獻率最高(48.9%)，為最重要的環(huán)境因子；其次，Bio4溫度變化方差(16.3%)、Bio6最冷月份最低溫度(9.2%)的貢獻率也較高；Bio18最暖季度降水量(6.1%)、Aspect坡向(5.2%)的貢獻率均大于5.0%。上述5個環(huán)境因子的貢獻率累積達到85.7%，這些因子是分布模型構(gòu)建過程中起主要作用的環(huán)境因子，也是影響粗皮桉潛在分布的主導(dǎo)生態(tài)因子。

表1 環(huán)境變量描述及貢獻率

圖2 MaxEnt模型ROC預(yù)測結(jié)果

2.2 粗皮桉適生區(qū)分布

表2為粗皮桉在我國南部12省(區(qū))的適生面積。當前氣候條件下，粗皮桉的最適生面積為53 522 km2，總適生面積為145 655 km2，占研究區(qū)總面積的5.05%；廣東、福建、廣西的最適生面積排名前三；海南總適生區(qū)占本省總面積的比例最大，為38.99%。圖3顯示了基于MaxEnt模型的粗皮桉適生區(qū)分布預(yù)測結(jié)果。從圖3可知，粗皮桉在我國的總適生區(qū)主要分布在東南部沿海地帶，為濕潤南亞熱帶和熱帶地區(qū)，地勢以低海拔東南丘陵地帶為主，范圍主要為18°3′ ~ 28°0′ N、106°1′~ 121°8′ E。最適生區(qū)范圍為18°6′ ~ 26°6′ N、108°7′ ~ 121°8′ E，主要地點有廣東湛江、潮州、汕頭、揭陽，福建漳州、廈門，廣西來賓、貴港，海南瓊海、萬寧。

表2 粗皮桉在我國南部的適生區(qū)分布面積 km2

圖3 基于MaxEnt模型的粗皮桉潛在適生區(qū)

2.3 粗皮桉適生區(qū)與自然分布區(qū)之間的生態(tài)因子相似性

基于MaxEnt模型篩選出的5個主導(dǎo)生態(tài)因子，利用差異性分析評價我國適生區(qū)與昆士蘭州自然分布區(qū)之間的生態(tài)因子相似性。圖4展示了我國適生區(qū)與自然分布區(qū)之間的生態(tài)因子相似性結(jié)果，可以看出，溫度變化方差在我國適生區(qū)與自然分布區(qū)之間無顯著差異；與自然分布區(qū)相比，我國適生區(qū)的海拔更低、最冷月份最低溫度更高、最暖季度降水量更大；自然分布區(qū)的坡向為南，我國適生區(qū)的坡向為東南。

圖4 適生分布區(qū)與自然分布區(qū)之間的生態(tài)因子相似性

注：圖中不同字母表示生態(tài)因子數(shù)值差異顯著(<0.05);坡向北(0 ~ 22.5)，東北(22.5 ~ 67.5)，東(67.5 ~ 112.5)，東南(112.5 ~ 157.5)，南(157.5 ~ 202.5)，西南(202.5 ~ 247.5)，西(247.5 ~ 292.5)，西北(292.5 ~ 337.5)，北(337.5 ~ 360)。

3 討論

本文運用MaxEnt模型在當前氣候條件下對粗皮桉在我國的適生區(qū)分布進行了預(yù)測，得出粗皮桉在我國的潛在分布圖。經(jīng)檢驗，模型受試者特征曲線訓(xùn)練子集和測試子集AUC值均大于0.855，模型預(yù)測結(jié)果較好。根據(jù)刀切法分析結(jié)果，用于模型構(gòu)建的19個生態(tài)因子中，海拔對分布模型的貢獻率最高，為48.9%，對粗皮桉的分布起最重要的作用；溫度變化方差、最冷月份最低溫度的貢獻率也很高，分別為16.3%、9.2%，對粗皮桉的分布其次重要。實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在廣西東門林場的粗皮桉長勢良好，其海拔低于100 m，且溫差小，最冷月份最低溫在10℃以上；有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，在新幾內(nèi)亞發(fā)現(xiàn)的粗皮桉均位于低海拔地區(qū)，并且生長狀況好[4]，以上均與海拔因子對粗皮桉分布起重要作用的研究結(jié)果相一致。此外，最暖季度降水量、坡向的貢獻率分別為6.1%、5.2%，對粗皮桉的分布也有較大影響。

本研究發(fā)現(xiàn)，粗皮桉在我國的適生區(qū)分布集中在東南部沿海地帶，最適生區(qū)集中在廣東西部和東部沿海(湛江、潮州、汕頭、揭陽)，廣西中部(來賓、貴港)，福建(漳州、廈門)和海南沿海(瓊海、萬寧)，這主要與上述地區(qū)的較低海拔與較小的溫度變化方差有關(guān)。廣東、福建、廣西的最適生面積排名前三，分別為25 700 、12 867、7 277 km2，海南總適生區(qū)占本省總面積的比例最大，為38.99%，這同樣與廣東、福建、廣西、海南的地形以及氣候因素相關(guān)。

外來物種的適宜栽培區(qū)主要根據(jù)該物種的生物學(xué)特性、自然分布區(qū)與潛在適生區(qū)生態(tài)相似性以及實地種源試驗結(jié)果綜合確定[25]。粗皮桉自然分布區(qū)與潛在適生區(qū)的5個主導(dǎo)生態(tài)因子相似性分析表明，我國適生區(qū)的溫度變化方差與自然分布區(qū)無顯著差異，具有較強相似性。相較自然分布區(qū)而言，我國適生區(qū)的海拔更低、最冷月份最低溫度更高、最暖季度降水量更大。有學(xué)者報道，粗皮桉原生于低海拔地區(qū)[4]，一定溫度范圍內(nèi)，粗皮桉代謝過程中葉綠素含量與生長環(huán)境氣溫呈正相關(guān)[26]，降水量的變化對粗皮桉的生長影響較大[27]，因而就此3個生態(tài)因子而言，粗皮桉更適于在我國適生區(qū)環(huán)境中生長。粗皮桉具有較小的葉角和較高的葉黃素循環(huán)活性，能較好地耗散過度的太陽輻射，減少光抑制作用[28]，因而太陽輻射強度和及其產(chǎn)生的高溫效應(yīng)對粗皮桉分布的影響相對小。

在物種分布模型研究領(lǐng)域中，多數(shù)學(xué)者通常只采用氣候因子進行建模[29-30]。本文在建模因子中加入了地形和土壤數(shù)據(jù)集，分析結(jié)果表明，海拔與溫度變化方差對分布模型的貢獻度名列前二，地形與氣候因子對粗皮桉分布均很重要，在粗皮桉栽培區(qū)選擇中應(yīng)充分考慮海拔與溫度變化方差因子。因高精度土壤指標數(shù)據(jù)獲取難度大，本研究嘗試采用HWSD網(wǎng)站公布的土壤基本數(shù)據(jù)，研究發(fā)現(xiàn)，土壤因子對粗皮桉的分布預(yù)測貢獻度很低，土壤pH值、有效水含量、氮含量以及陽離子交換量的累積貢獻率僅4.4%，這與粗皮桉對土壤質(zhì)量的要求較低，能在不肥沃土壤基質(zhì)生長的生物學(xué)特性相一致[4]。本研究在建模中采用土壤因子只是一種探索，將高精度生態(tài)因子、物種野外生長數(shù)據(jù)集合運用到物種的適生區(qū)分布預(yù)測仍為該研究領(lǐng)域中的一個突破點。

4 結(jié)論

MaxEnt模型對粗皮桉預(yù)測的受試者特征曲線訓(xùn)練數(shù)據(jù)和測試數(shù)據(jù)子集AUC值均大于0.855，模型預(yù)測結(jié)果較好。粗皮桉在我國的潛在適生區(qū)分布集中在東南沿海，最適生區(qū)面積53 522 km2，集中在廣東西部和東部沿海、廣西中部、福建和海南沿海；總適生面積145 655 km2，占研究區(qū)總面積的5.05%。

影響樹種潛在適生區(qū)分布的19個環(huán)境變量中，海拔、溫度變化方差、最冷月份最低溫度、最暖季度降水量、坡向5個因子為主導(dǎo)生態(tài)因子，對粗皮桉分布的影響最大。我國適生區(qū)的溫度變化方差與自然分布區(qū)具有較強的相似性；與自然分布區(qū)相比，我國適生區(qū)的海拔更低、最冷月份最低溫度更高、最暖季度降水量更大，有利于粗皮桉的生長。

在我國栽培推廣粗皮桉時，建議考慮在本研究結(jié)果中的總適生區(qū)范圍內(nèi)進行栽植，在實際種植中，應(yīng)首先考慮上述5個主導(dǎo)生態(tài)因子的適宜性。在此基礎(chǔ)上，還需結(jié)合考慮實地樹木生長情況，進而實施粗皮桉種植工程。

[1] 趙榮軍,邢新婷,呂建雄,等.粗皮桉木材力學(xué)性質(zhì)的近紅外光譜方法預(yù)測[J].林業(yè)科學(xué),2012,48(6):106?111.

[2] Hii S Y, Ha K S, Ngui M L, et al. Assessment of plantation?grownin Borneo, Malaysia for solid wood utilisation[J].Australian Forestry,2017, 80(1):26?33.

[3] Sun D, Dickinson G R, Robson K J. Growth ofandand effects on pasture production on the coastal lowlands of tropical northern Australia[J].Australian Forestry,1996,59(3):136?141.

[4] Harwood C E, Alloysius D, Pomroy P, et al. Early growth and survival ofprovenances in a range of tropical environments, compared with,and[J].New Forest, 1997,14(3): 203?219.

[5] Lukmandaru G, Zumaini U F, Soeprijadi D, et al. Chemical Properties and Fiber Dimension offrom The 2ndGeneration of Progeny Tests in Pelaihari, South Borneo, Indonesia[J].Journal of the Korean Wood Science and Technology, 2016, 44(4): 571?588.

[6] 沙月娥,吳志華,歐陽樂軍,等.粗皮桉的組織培養(yǎng)與植株再生研究[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報,2013,44(9):1511?1516.

[7] Sulichantini E D, Sutisna M, Sukartiningsih S, et al. Clonal Propagation of Two ClonesF. Muell By Mini?Cutting[J].International Journal of Science and Engineering,2014, 6(2):117?121.

[8] 李昌榮,熊濤,陳東林,等.粗皮桉種源遺傳多樣性SSR分析[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報,2016,47(1):7?12.

[9] Hung T D, Brawner J T, Meder R, et al. Estimates of genetic parameters for growth and wood properties inF. Muell. to support tree breeding in Vietnam[J]. Annals of Forest Science,2015,72(2): 205?217.

[10] 林玉清.閩南山地粗皮桉家系引種試驗[J].福建林業(yè)科技,2010,37(3):50?55.

[11] 周永東,孫鋒,呂建雄,等.6種桉木單板干燥質(zhì)量的比較[J].林業(yè)科學(xué),2014,50(11):104?108.

[12] 農(nóng)錦德,蔡林,李梅艷,等.桂西桉樹無性系對比試驗[J]. 廣西林業(yè)科學(xué),2017,46(3):284?288.

[13] 周群英,陳少雄,吳志華,等.廣東樟木頭5種桉樹的能量特征研究[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報,2009,17(6):549?555.

[14] 陳曉明,王以紅,蔡玲,等.幾個桉樹優(yōu)良無性系的ISSR指紋圖譜分析[J].西部林業(yè)科學(xué),2009,38(2):57?61.

[15] 盧萬鴻,羅建中,謝耀堅,等.桉樹幼林抗風特點研究[J]. 桉樹科技,2009,26(2):21?25.

[16] 吳清,黃藝平,瞿超,等.東江林場桉樹無性系生長初步對比試驗[J].廣東林業(yè)科技,2009,25(3):46?50.

[17] 施成坤.沿海前沿林帶更新樹種選擇研究[J].海峽科學(xué),2010(2):46?47.

[18] 周順得.閩南丘陵山地桉樹不同無性系栽培試驗研究[J].安徽農(nóng)學(xué)通報,2010,16(1):165?166.

[19] 羅火月.閩南山地桉樹優(yōu)良無性系選擇試驗研究[J].安徽農(nóng)學(xué)通報,2012,18(1):128?130.

[20] 吳坤明,吳菊英,徐建民,等.桉樹雜交育種的研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,1996,9(5):504?509.

[21] 羅亞春,童清,史富強,等.衛(wèi)國林業(yè)局桉樹優(yōu)良無性系的引種栽培初報[J].山東林業(yè)科技,2013,43(5):48?50.

[22] Mohammad?Reza A S, Tarkesh M, Bashari H. MaxEnt modeling for predicting suitable habitats and identifying the effects of climate change on a threatened species, Daphne mucronata, in central Iran[J].Ecological Informatics, 2018, 43: 116?123.

[23] Cupertino?Eisenlohr M A, Vinícius?Silva R, Meireles L D, et al. Stability or breakdown under climate change? A key group of woody bamboos will find suitable areas in its richness center[J].Biodiversity and Conservation,2017, 26(8): 1845?1861.

[24] 宗敏,韓廣軒,栗云召,等.基于MaxEnt模型的黃河三角洲濱海濕地優(yōu)勢植物群落潛在分布模擬[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2017,28(6):1833?1842.

[25] Booth T H, Jovanovic T, Arnold R J. Planting domains under climate change forandin parts of China and South East Asia[J].Australian Forestry,2017,80(1): 1?9.

[26] Mokochinski J B, Mazzafera P, Sawaya A C H F, et al. Metabolic responses ofspecies to different temperature regimes[J].Journal of Integrative Plant Biology, 2018,60(5): 397?411.

[27] Manson D,Schmidt S, Bristow M, et al.Species?site matching in mixed species plantations of native trees in tropical Australia[J].Agroforestry Systems,2013,87(1): 233?250.

[28] Xu S M, Liu L X,Woo K C, et al.Changes in photosynthesis, xanthophyll cycle,and sugar accumulation in two North Australia tropical species differing in leaf angles[J].Photosynthetica,2007,45(3):348?354.

[29] Remya K, Ramachandran A, Jayakumar S. Predicting the current and future suitable habitat distribution ofGaertn. using MaxEnt model in the Eastern Ghats, India[J].Ecological Engineering, 2015, 82: 184?188.

[30] Wang C J, Wan J Z, Mu X Y, et al. Management planning for endangered plant species in priority protected areas[J].Biodiversity and Conservation,2015,24(10): 2383?2397.

Study on Potential Suitable Area forin China and Key Factors Influencing This

OUYANG Lin-nan, CHEN Shao-xiong, LIU Xue-feng, HE Sha-e, ZHANG Wei-yao

()

The areas geographically suitable forplantations in China were analyzed using maximum entropy modeling technology in this study, by combining data on climate, topography and soil factors. The results showed that the MaxEnt model is able to predict the potential distribution ofwith a high precision – the correspondence between the training data and test data was over 0.855. The majority of area suitable for this species is concentrated in China’s southeast coastal region, with most of the highly suitable areas being concentrated in the western and eastern coastal regions of Guangdong, central regions of Guangxi and coastal regions of both Fujian and Hainan, covering a total area of 53 522 km2. The total suitable area for the species in China totals 145 655 km2, which is 5.05% of the total research area. Jackknife analysis of MaxEnt showed that the dominant ecological factors influencing the potential geographic distribution ofare altitude, seasonal temperature variance, minimum temperature of the coldest month, precipitation of the warmest quarter and topographical aspect; together these factors account for 85.7% of the variation in suitable areas. Seasonal temperature variance of the suitable area in China is similar to that found in’s native habitat. But, compared with the latter, suitable areas in China have lower altitudes, higher minimum temperatures of the coldest month and greater precipitation of the warmest quarter – the latter being a trait favorable for the rapid growth of.

; potential suitable area; ecological factors;MaxEnt model

S724

A

廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項目“桉樹大徑材與林下經(jīng)濟培育技術(shù)研究與示范”(2016KJCX005)；國家重點研發(fā)計劃課題“桉樹大徑材定向培育技術(shù)”(2016YFD0600502)。

歐陽林男(1990— )，女，博士，研究實習員，主要從事桉樹人工林培育研究，E-mail:1332356525@qq.com.

陳少雄(1965— )，男，博士，研究員，主要從事桉樹人工林培育研究，E-mail:sxchen01@163.com.