馬海天才， 張家成， 劉 峰

(1.成都農(nóng)業(yè)科技職業(yè)學(xué)院，四川成都 611130； 2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，四川成都 610041)

植物通過發(fā)達的根系進行養(yǎng)分傳輸，從土壤中吸收生長所需的養(yǎng)分，然后利用根系向植物各部分傳送，從而滿足植物各部分的生長需要，這樣植物通過根系實現(xiàn)了與外界環(huán)境的能量交換[1-3]。根系越發(fā)達，說明植物根系能夠進行更深入、更大面積的土壤養(yǎng)分吸收，從而增強對土壤養(yǎng)分的利用效能，根系的分布特點很大程度上決定了根系生物量的分布，同時也從側(cè)面反映了根系吸收養(yǎng)分的土層特點[4-5]。Hales第一次明確提出根系分布的研究意義，后續(xù)關(guān)于植物根系的相關(guān)研究不斷出現(xiàn)，并在根系生長及分布特性方面取得了深入的研究成果，同時在環(huán)境特點對根系的影響方面進行了探究?？萍歼M步為改進研究方法提供了條件，但植物根系的生長及分布等均位于地下，因此較為普遍使用土鉆法、挖掘法。

眾所周知，植物生長發(fā)育依賴土壤，植物也在土壤生態(tài)循環(huán)中起著重要作用，成為其中的重要組成部分，同時二者的關(guān)系及作用機制研究也是土壤學(xué)和生態(tài)學(xué)的研究熱點[6-7]。大量研究發(fā)現(xiàn)，植物對土壤養(yǎng)分的吸收能力取決于根系是否發(fā)達，只有根系分布較廣，才能更大面積地吸收土壤中的有機物等營養(yǎng)成分，根系深才能吸收土壤深層的養(yǎng)分，降低干旱等異常氣候帶來的影響，因此可以說根系分布決定著植物吸收營養(yǎng)空間的大小，決定著土壤養(yǎng)分的獲取能力[8-9]。研究植物必然不能脫離根系研究，根系生物量在土層中的分布直接影響著土壤的抗沖性；另外，土層深度的變化特點直接影響著根系的垂直分布狀況，這一方面取決于植物自身的生長特性，另一方面受到土壤養(yǎng)分含量等因子的制約[10]。與植物地上部分的相關(guān)研究相比，植物的地下部分生長機制及土壤特性等研究具有一定的難度[11]，根系作為植物生長的關(guān)鍵部位，要加強對其生長機制及影響因素的研究，從而探究植物和環(huán)境的關(guān)系。本研究選擇了川西北4種灌叢植物作為研究對象，通過其根系分布特征來研究其與土壤養(yǎng)分等環(huán)境因素之間存在的關(guān)系，進而為該地區(qū)植物保護及恢復(fù)提供有益參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于四川西北部的北川縣(31°41′～32°14′N，103°44′～104°42′E)，該區(qū)域主要是松潘-甘孜地槽褶皺結(jié)合部，境內(nèi)山巒起伏，山脈基本上以白什、外白為界，西部主要是崛山山脈，東部則以龍門山脈為主，其中海拔最高的為插旗山，其海拔接近于4 769 m，北川的最低點為香水渡，其海拔為540 m，從而導(dǎo)致了該區(qū)域海拔差距超過了 4 000 m。該區(qū)域地勢西北高、東南低，在大陸性季風(fēng)氣候的影響下呈現(xiàn)明顯的四季分明特點，但整體來說雨量較為充沛、氣溫溫和為主，縣城曲山的年均氣溫為15.6 ℃，年降雨量達1 399.1 mm，最高溫度在7月，平均高達36.1 ℃，最低溫度低至-4.5 ℃。該區(qū)域84.3%的土地面積為林業(yè)用地，其中森林覆蓋率高達78.6%，主要土質(zhì)是礫石土、壤土、黏土，其中礫石土最多。土壤分布具有明顯的帶狀特點，植被分布也是隨著土壤分布的不同而呈現(xiàn)帶狀分布特點。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2016年7月進行，首先從研究區(qū)域內(nèi)選取4塊灌叢樣地，要求樣地大小達到5 m×5 m，且要求樣地內(nèi)植物生長良好。選取的4種灌叢分別是馬桑、峨眉薔薇、三顆針、野花椒，并從每種不同生長年限的灌叢中抽取長勢良好的20株為標(biāo)準(zhǔn)株，對株高等生長特點進行測定。試驗中采取整株挖掘法進行根系生物量的測定，在將標(biāo)準(zhǔn)株地上生長部分剪掉的前提下，再從地面開始每隔20 cm為1層，之后通過逐層挖掘的方式進行土壤取樣。不同灌叢的基本情況見表1。

表1 不同灌叢基本情況

1.3 樣品采集與測定

首先進行土樣采集：從六棱型網(wǎng)格內(nèi)進行試驗土樣采集，選取對象為灌叢生物埂樣地，且要求種植年限不同，然后分別在不同年限生物埂護坡的坡頂、坡中、坡底對所選取的灌叢進行土壤下挖，土壤剖面直達根系下方200 cm的深度，從地面開始每隔20 cm為1層，之后通過逐層挖掘的方式進行土壤取樣，這樣就形成0～20 cm、直至180～200 cm的多層土取樣。通過環(huán)刀法進行取土，并按照相應(yīng)的層次用鋁盒收納；為了進行土樣指標(biāo)的對比，還要選擇對照土樣的取土，本試驗中對照土樣的選土位置為裸露坡面的坡位，待取土完成后對其各指標(biāo)進行測定。

土樣選取完成后，帶回實驗室并進行風(fēng)干處理，待風(fēng)干之后進行均勻混合：(1)通過四分法對部分土樣進行過篩處理，要求篩的規(guī)格為1 mm，過篩之后的這部分土樣以備后續(xù)進行速效氮、速效磷、速效鉀的成分測定；(2)再從中取出部分土樣進行研磨處理，之后用0.25 mm篩進行過濾處理，以備后續(xù)進行全氮、全磷、全鉀的成分測定。為提升測定準(zhǔn)確性，對以上測定進行3次重復(fù)。

植株根系的清洗采用純水，清洗時放在孔徑為5 mm×5 mm 的篩子內(nèi)進行，清洗完畢進行晾干，最后裝入信封，之后要開展根系長度、表面積、根體積等主要參數(shù)的測定及分析。通過32 bit的EPSON根系掃描儀來分析主要的根系參數(shù)[11]，該儀器能夠?qū)Ω颠M行清晰掃描和成像分析，從而獲取準(zhǔn)確的根量、根體積等重要指標(biāo)。最后將風(fēng)干處理過的根系通過坐標(biāo)紙進行平鋪，采取20 cm為1層的分層處理后截斷根系，并用信封收納；最后在80 ℃的條件下對植物根系進行 24 h 烘干處理，晾干達到恒質(zhì)量狀態(tài)后用1%的天平進行稱量，進而對根系生物量進行計算。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計整理采用Excel 2010進行，利用SPSS 18.0開展相應(yīng)的方差分析，LSD多重比較分析，對數(shù)據(jù)差異性進行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 根系生物量和空間分布

根干質(zhì)量的指標(biāo)能夠直觀地反映根系在土壤中的分布情況，從表2可以看出，通過對4種灌叢的根系總生物量進行測定，4種灌叢根系平均生物量的大小順序依次為：馬桑>三顆針>野花椒>峨眉薔薇，分別為433.3、348.4、416.3、458.3 g，馬桑和三顆針明顯高于野花椒和峨眉薔薇。

由于不同植物的生長特性不同，不同土壤層內(nèi)根系的生物量也存在一定的差異。土壤不同深度的根系生物量，可以反映該植物在某一土層深度的生長能力和積累的生物量，而積累的生物量越多，說明在該層中利用土壤營養(yǎng)、水分和微量元素的能力越強。不同土壤層內(nèi)灌叢根系生物量如表2所示。4種灌叢根系生物量的分布特征均是隨著土層的加深，根系生物量迅速降低，其中0～20 cm土壤層是4種灌叢根系的集中分布層，馬桑、峨眉薔薇、三顆針、野花椒4種灌叢根系的生物量占總生物量的比例分別達59.10%、44.40%、47.61%、44.92%，馬桑的根系分布超過2 m，峨眉薔薇和野花椒根系深度在1.6 m，三顆針根系深度在1.8 m。

表2 不同灌叢根系生物量和分布比例

2.2 根系分布特征

根是植物直接與土壤接觸的營養(yǎng)器官，也是植物生物量的重要組成部分。從表3可以看出，灌叢的根系分布呈“傘”形分布，主根明顯，側(cè)根較多。灌叢根系的主根長基本表現(xiàn)為馬桑>三顆針>峨眉薔薇>野花椒，其中不同灌叢根長差異顯著，根長的最大值達到200 cm。根系長度能表明根系吸收功能的指標(biāo)，灌叢根系較長，說明灌叢有較強的吸收水分和養(yǎng)分的能力。根量是研究根系空間分布的最常用的參數(shù)，灌叢根系的數(shù)量、根表面積、根體積的變化趨勢與主根長的變化表現(xiàn)出相同的規(guī)律，馬桑根系的根量、根表面積、根體積均明顯比其他灌叢多，分別為1 562條、98.52 cm2、214.02 cm3，不同灌叢根長、根系數(shù)量、根表面積差異顯著。根系體積表現(xiàn)為馬桑>三顆針>峨眉薔薇>野花椒，其中，3顆針和峨眉薔薇差異不顯著。灌叢根系水平分布由于生物埂網(wǎng)格大小的限制，根系為了滿足植株自身的養(yǎng)分和水分需求只能沿著土層往下生長，水平分布最大值為85.36 cm，4種灌叢根系水平分布差異不顯著，而不同灌叢的根系垂直分布差異顯著，根系垂直分布最大值達215.23 cm。

表3 不同灌叢根系分布特征

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.3 不同灌叢根系養(yǎng)分含量

根系是連接植物和土壤的紐帶，影響著土壤中養(yǎng)分向植物體輸送以及在土壤中的運移。4種灌叢養(yǎng)分含量見圖1，碳含量變化范圍在356.89～423.25 g/kg，大小依次表現(xiàn)為馬桑>三顆針>峨眉薔薇>野花椒，其中峨眉薔薇和野花椒差異不顯著，二者顯著低于馬桑和三顆針(圖1-A)；氮含量變化范圍在10.74～16.25 g/kg，大小依次表現(xiàn)為顆針>野花椒>馬桑>三峨眉薔薇，其中馬桑和三顆針差異不顯著，二者顯著高于峨眉薔薇和野花椒(圖1-B)；磷含量變化范圍在 0.95～1.02 g/kg，大小依次表現(xiàn)為三顆針>野花椒>馬桑>峨眉薔薇，不同灌叢磷含量差異不顯著(圖1-C)；鉀含量變化范圍在20.74～26.25 g/kg，大小依次表現(xiàn)為馬桑>三顆針>峨眉薔薇>野花椒，其中三顆針和峨眉薔薇差異不顯著(圖1-D)。

2.4 不同灌叢土壤養(yǎng)分含量

不同灌叢土壤有機碳含量變化范圍在10.01～15.36 g/kg，大小依次順序為馬桑>三顆針>峨眉薔薇>野花椒，不同灌叢天然有機碳含量差異顯著(圖2-A)；不同灌叢土壤全氮含量變化范圍在1.07～1.56 g/kg，大小依次順序為馬桑>三顆針>野花椒>峨眉薔薇，其中三顆針與野花椒差異不顯著，峨眉薔薇與野花椒差異不顯著(圖2-B)；不同灌叢土壤全磷含量變化范圍在1.09～1.24 g/kg，大小依次順序為馬桑>三顆針>野花椒>峨眉薔薇，不同灌叢土壤全磷含量差異不顯著(圖2-C)；不同灌叢土壤全鉀含量變化范圍在4.15～5.36 g/kg，大小依次順序為馬桑>三顆針>野花椒>峨眉薔薇，馬桑、三顆針、野花椒之間差異不顯著，顯著高于峨眉薔薇(圖2-D)；不同灌叢土壤有效磷含量變化范圍在105.47～148.26 mg/kg，大小依次順序為馬桑>三顆針>野花椒>峨眉薔薇，不同灌叢土壤有效磷含量差異顯著(圖2-E)；不同灌叢土壤銨態(tài)氮含量變化范圍在38.97～56.98 mg/kg，大小依次表現(xiàn)為馬桑>三顆針>野花椒>峨眉薔薇，不同灌叢土壤銨態(tài)氮含量差異顯著(圖2-F)；不同灌叢土壤硝態(tài)氮含量變化范圍在16.25～23.56 mg/kg之間，大小依次表現(xiàn)為三顆針>馬桑>野花椒>峨眉薔薇，馬桑與三顆針差異不顯著，二者顯著高于野花椒和峨眉薔薇(圖2-G)；不同灌叢土壤有效鉀含量變化范圍在86.32～126.32 mg/kg，大小依次表現(xiàn)為馬桑>三顆針>野花椒>峨眉薔薇，馬桑與三顆針差異不顯著，顯著高于峨眉薔薇(圖2-H)。

2.5 根系分布與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性分析

對不同灌叢根系分布與土壤養(yǎng)分含量進行相關(guān)性分析，不同指標(biāo)相關(guān)性關(guān)系見表4。馬桑根長與土壤有機碳、全氮、全磷、有效磷、銨態(tài)氮含量呈顯著正相關(guān)；根數(shù)量與土壤全氮、有效磷、硝氮含量呈顯著正相關(guān)；根表面積與土壤有機碳、全氮、全鉀、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮呈顯著正相關(guān)；根體積與土壤全磷、有效磷、銨態(tài)氮、有效鉀呈顯著正相關(guān)；灌叢碳含量與土壤有機碳、全氮、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮呈顯著正相關(guān)；灌叢氮含量與土壤有機碳、全氮、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮呈顯著正相關(guān)；灌叢磷含量與土壤全磷呈顯著正相關(guān)；灌叢鉀含量與土壤有機碳、全鉀和有效磷呈顯著正相關(guān)。

峨眉薔薇根長與土壤有機碳、全氮、全磷、有效磷、氨氮含量呈顯著正相關(guān)；根數(shù)量與土壤全氮、有效磷呈顯著正相關(guān)；根表面積與土壤有機碳、全氮、全鉀、氨氮、硝氮呈顯著正相關(guān)；根體積與土壤全磷、有效磷、有效鉀呈顯著正相關(guān)；灌叢碳含量與土壤有機碳、全氮、有效鉀呈顯著正相關(guān)；灌叢碳含量與土壤有機碳、全氮、氨氮和硝氮呈顯著正相關(guān)；灌叢碳含量與土壤全磷呈顯著正相關(guān)；灌叢鉀含量與土壤有機碳、全鉀呈顯著正相關(guān)。

三顆針根長與土壤有機碳、全氮、有效磷、氨氮、有效鉀含量呈顯著正相關(guān)；根數(shù)量與土壤全氮呈顯著正相關(guān)；根表面積與土壤有機碳、全氮、全鉀、氨氮、硝氮呈顯著正相關(guān)；根體積與土壤全磷、有效磷呈顯著正相關(guān)；灌叢碳含量與土壤有機碳、全氮、有效鉀呈顯著正相關(guān)；灌叢氮含量與土壤有機碳、全氮、氨氮、硝氮和有效鉀呈顯著正相關(guān)；灌叢磷含量與土壤全磷呈顯著正相關(guān)；灌叢鉀含量與土壤有機碳、全鉀呈顯著正相關(guān)。

野花椒根長與土壤有機碳、全氮、有效磷、銨態(tài)氮、有效鉀含量呈顯著正相關(guān)；根數(shù)量與土壤全鉀含量呈顯著正相關(guān)；根表面積與土壤有機碳、全氮、全鉀、有效磷、銨態(tài)氮、硝氮呈顯著正相關(guān)；根體積與土壤有效磷呈顯著正相關(guān)；灌叢碳含量與土壤有機碳、全氮呈顯著正相關(guān)；灌叢氮含量與土壤有機碳、全氮、銨態(tài)氮、硝氮和有效鉀含量呈顯著正相關(guān)；灌叢磷含量與土壤全磷呈顯著正相關(guān)；灌叢鉀含量與土壤有機碳、全鉀和有效磷呈顯著正相關(guān)。

表4 根系分布與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性分析

注：“*”“**”分別表示顯著(P<0.05)、極顯著(P<0.01)相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

通過灌叢根系指標(biāo)研究發(fā)現(xiàn)，不同灌叢具有不同的根長，其中馬桑的根系最長，其次為三顆針、野花椒、峨眉薔薇，馬桑的最大根長達到215.23 cm。植株對環(huán)境的適應(yīng)性能夠通過根長指標(biāo)進行反映，灌叢生長在生物埂網(wǎng)格內(nèi)，其根系難以進行水平方向擴展，在這種情況下，根系一般會向地下方向生長，從而獲取更大面積的養(yǎng)分吸收范圍，最終促進植物生長，通過根系的分布調(diào)整來適應(yīng)環(huán)境變化，促進自身生長。通過研究不難發(fā)現(xiàn)，根系長度最能直觀體現(xiàn)出根系的養(yǎng)分吸收能力，一般而言，根系的吸收能力與其根長成正比[12-13]，野花椒和峨眉薔薇對養(yǎng)分和水分的吸收能力弱于馬桑和三顆針。

研究發(fā)現(xiàn)，無論是灌叢根系數(shù)量，還是灌叢表面積及體積，均具有類似于根長的變化規(guī)律，馬桑不僅根系最長，而且其根系數(shù)量多達1 562條，在4種灌叢中根量最多，根系表面積及體積分別達到了98.52 cm2、214.02 cm3，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他3種灌叢。本研究中4種灌叢的根系長度、根系數(shù)量及表面積存在明顯差異，這主要與不同灌叢生長特性有關(guān)。不同的灌叢，其根體積大小也有較大差異[14]，具體表現(xiàn)為馬桑>三顆針>峨眉薔薇>野花椒。根體積能對根系在土層中的分布進行直觀的體現(xiàn)，也能從側(cè)面反映出土壤特性，三顆針與峨眉薔薇在根體積方面的差異不顯著，這主要是雖然在植株新陳代謝過程中部分老根發(fā)生變化，但因其屬于多年生宿根植株，導(dǎo)致根系的體積變化不明顯。根表面積能夠體現(xiàn)出根系對養(yǎng)分及水分的吸收面積，進而影響根系整體的吸收能力。

植物通過發(fā)達的根系進行養(yǎng)分傳輸，從土壤中吸收生長所需的養(yǎng)分，然后利用根系向植物各部分傳送，從而滿足植物各部分的生長需要，這樣就實現(xiàn)了根系與外界土壤、水分等能量的交換[15-16]。大多數(shù)植物每年會有落葉等進入土壤，最終在微生物的作用下形成了土壤腐殖質(zhì)，這對于土壤有機質(zhì)的提升起到了巨大作用，最終增強了土壤的營養(yǎng)成分[2]。根系相對發(fā)達，其根長及根面積、體積等越大，這樣在根系周邊附著的生物量也就越大，這是植物自身生長特性及外界環(huán)境共同作用下的結(jié)果[17]。本試驗結(jié)果，不同灌叢具有明顯不同的根系平均生物量，其中馬桑的生物量最大，與其根長、根數(shù)量、根表面積、根體積最大相符合，其次是三顆針、峨眉薔薇，野花椒的生物量最小。通過研究發(fā)現(xiàn)，在土層不斷加深的情況下，這4種灌叢的根系生物量出現(xiàn)明顯的下降趨勢，也就是說灌叢根系生物量基本上與土壤深度呈相反的變化趨勢，且集中分布層位于地表至下方20 cm的土壤范圍內(nèi)，馬桑、峨眉薔薇、三顆針、野花椒20 cm土層內(nèi)分布的根系生物量分別達到了59.10%、44.40%、47.61%、44.92%。

灌叢根系在不斷的生長、穿插乃至于死亡的過程中，產(chǎn)生了很大的生物量變化，根系土壤中的元素也存在很大的差異，研究發(fā)現(xiàn)不同灌叢的碳、氮、鉀含量以馬桑含量最高，依次是馬桑>三顆針>峨眉薔薇>野花椒，不同灌叢的磷含量差異不顯著，表現(xiàn)出了與灌叢根系分布同樣的規(guī)律。土壤直接決定著植物生存的地質(zhì)條件[18-19]，直接影響根系對養(yǎng)分吸收的面積和體積，最終影響植物的生長，因此土壤影響著植物的生長發(fā)育[20-21]；但植被對于改善土壤活性等起著重要的作用[22-23]。本試驗結(jié)果，除全磷比較特殊外，其他根系土壤養(yǎng)分含量高低依次為馬桑>三顆針>野花椒>峨眉薔薇；根系在土壤中的纏繞及分布等直接對土壤養(yǎng)分的分布特點起到了決定作用。通過相關(guān)性分析，土壤中的有機碳和全氮均與灌叢根系存在顯著的相關(guān)性；另外，植株碳、氮、磷、鉀元素含量與土壤中這些元素的含量息息相關(guān)，并具有顯著的相關(guān)性。

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