王 影, 王 然, 馬春暉, 宋健坤, 王文成, 李曉寧, 李鼎立
(青島農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院/青島市園藝植物遺傳改良與育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東青島 266109)
梨是我國(guó)重要的落葉果樹(shù)之一,其總產(chǎn)量位居我國(guó)水果的第3位,2015年為1 869.9萬(wàn)t[1],對(duì)我國(guó)農(nóng)村經(jīng)濟(jì)的發(fā)展意義重大。矮化省力化栽培是梨樹(shù)未來(lái)栽培技術(shù)發(fā)展的主要方向之一,現(xiàn)在國(guó)內(nèi)外針對(duì)梨矮化砧木育種已經(jīng)進(jìn)行了大量的研究工作[2-4],如國(guó)外已選育的OHF系、榅桲系、Rhenus系(USPP 11041、USPP 12771)、BP系(USPP 10231、USPP 10307)等,國(guó)內(nèi)的中矮系列[5-7]、K系等[8]。但這些砧木和傳統(tǒng)的東方梨品種嫁接后存在親和性或適應(yīng)性等問(wèn)題,生產(chǎn)上應(yīng)用較少。我國(guó)是梨屬植物的起源中心之一,種質(zhì)豐富、類型眾多,野生杜梨更是我國(guó)北方地區(qū)使用最多的砧木類型,其存在親和性佳、抗逆性好、抗病性強(qiáng)等特點(diǎn),受到果農(nóng)的歡迎。在前期的資源調(diào)查中,筆者所在實(shí)驗(yàn)室在山東省泗水縣發(fā)現(xiàn)了1株矮生型資源,命名為QN-109,經(jīng)過(guò)多年的調(diào)查發(fā)現(xiàn)其矮生性狀遺傳穩(wěn)定,非病毒所致[9],為梨的天然矮生突變體。
為更好對(duì)其進(jìn)行研究、開(kāi)發(fā)和利用,筆者在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范園進(jìn)行嫁接引種,生長(zhǎng)性狀穩(wěn)定后于2015、2016年對(duì)其生物學(xué)特性進(jìn)行詳細(xì)的調(diào)查研究,該結(jié)果對(duì)今后梨矮化砧木或品種的選育奠定了基礎(chǔ)。
梨矮生型種質(zhì)原始材料發(fā)現(xiàn)于山東省泗水縣,實(shí)生樹(shù),樹(shù)齡 60~80年;其嫁接材料保存于青島農(nóng)業(yè)大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范園梨種質(zhì)資源圃,2012年嫁接,砧木為實(shí)生杜梨(3年生,喬化類型)。
1.2.1 矮生杜梨形態(tài)學(xué)特征 物候期的觀察參考文獻(xiàn)[10]的方法進(jìn)行;以野生型杜梨和豆梨為對(duì)照,進(jìn)行梨矮生種質(zhì)的生物學(xué)描述,描述規(guī)范參考文獻(xiàn)[11],測(cè)量工具采用游標(biāo)卡尺和鋼卷尺;統(tǒng)計(jì)分析采用Excel 2010和SPSS 20.0進(jìn)行;形態(tài)學(xué)聚類圖指標(biāo)主要來(lái)源果實(shí),包括質(zhì)量、縱徑、橫徑、果形指數(shù)、果實(shí)顏色和萼片狀態(tài)。
1.2.2 花粉性狀測(cè)定 花粉生活力的測(cè)定參考文獻(xiàn)[12]進(jìn)行,包括形態(tài)學(xué)觀察、I2-KI染色法檢測(cè)、花粉發(fā)芽試驗(yàn)以及正常授粉后坐果率統(tǒng)計(jì)4種檢測(cè)方法?;ㄋ庨_(kāi)裂率測(cè)定參考胡建芳等的方法[13],取100?;ㄋ幵谑覝叵? d后統(tǒng)計(jì)散粉率,重復(fù)5次。
矮生杜梨為實(shí)生樹(shù),野生狀態(tài)存在,地點(diǎn)位于泗水縣,2012年引種到青島農(nóng)業(yè)大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范園后統(tǒng)一編號(hào)為QN-109,植物學(xué)歸屬為薔薇科梨屬杜梨種(PyrusbetuleafoliaBge.)。原始樹(shù)為自然實(shí)生狀態(tài),樹(shù)齡60~80年,野生于半山腰山坡陽(yáng)面。
矮生杜梨QN-109原始樹(shù)樹(shù)勢(shì)中庸,樹(shù)姿半開(kāi)張,主干樹(shù)體特征縱裂,骨干枝延長(zhǎng)枝發(fā)枝數(shù)量多,充實(shí),伸展方向斜向上(圖1)。新梢(1年生枝)枝條顏色為紅褐色,被白色絨毛,單位面積皮孔數(shù)量極少,枝刺較少;延長(zhǎng)枝輕剪后萌芽力高,成長(zhǎng)枝能力弱(15 cm長(zhǎng)枝);新梢年生長(zhǎng)量30.36 cm,粗度 0.52 cm,節(jié)間長(zhǎng)度1.22 cm。早果性中,自花結(jié)實(shí)率60%,以中果枝腋花芽結(jié)果為主,短果枝比率低,采前落果輕,豐產(chǎn)性好,連續(xù)結(jié)果能力強(qiáng)。該野生種質(zhì)引種到青島農(nóng)業(yè)大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范園后繼續(xù)表現(xiàn)出矮生相關(guān)性狀,經(jīng)檢測(cè)非病毒導(dǎo)致的矮化,具有一定的應(yīng)用前景。
矮生杜梨葉芽在1年生枝上著生狀態(tài)為斜生或離生,葉芽頂端特征鈍性,芽托較小,長(zhǎng)度約0.24 cm;幼葉顏色淡綠;成熟葉片形狀卵圓形,葉基圓形,葉尖急尖,葉緣銳鋸齒,無(wú)裂刻,無(wú)刺芒,葉背被有絨毛,葉姿水平,伸展特征抱合,無(wú)托葉,葉片長(zhǎng)度7.12 cm,寬度4.51 cm,葉柄長(zhǎng)度3.12 cm。
矮生杜梨花序?yàn)閭惴炕ㄐ?,每花序?0~15朵;蕾期和分化期花瓣顏色均為白色;成熟花芽表面具有絨毛,長(zhǎng)度約0.40 cm;花瓣相對(duì)位置分離,花瓣形狀卵圓形,花瓣數(shù)5枚,花冠直徑2.81 cm;柱頭位置高于花藥,花柱基部具絨毛,成熟花藥顏色紅色,每朵花雄蕊20枚。
矮生杜梨成熟果實(shí)圓形,黃褐色,果點(diǎn)明顯,單果質(zhì)量 0.84 g,果實(shí)橫徑1.13 cm,果實(shí)縱徑1.04 cm,果形指數(shù) 0.92;果?;繜o(wú)膨大,姿態(tài)直生,長(zhǎng)度2.08 cm,粗度 0.90 mm,梗洼無(wú)或極淺,無(wú)棱溝;萼片脫落,萼洼平或極淺、廣度狹、狀態(tài)平滑;果心位置中位,心室數(shù)2個(gè)或3個(gè),種子黑褐色,形狀橢圓形,千粒質(zhì)量19.22 g。
2014、2015年對(duì)矮生杜梨QN-109在青島地區(qū)的物候期進(jìn)行了觀察,發(fā)現(xiàn)QN-109與野生型杜梨和豆梨主要物候期差異不大。QN-109在青島地區(qū)一般在3月底4月初進(jìn)入萌芽期;在4月上旬開(kāi)花,中旬進(jìn)入盛花期,下旬落花,花期一般1個(gè)月左右;梨果在10月成熟,成熟后即可采果進(jìn)行取種;11月底落葉開(kāi)始進(jìn)入休眠期(表1)。
對(duì)矮生杜梨QN-109大樹(shù)高接后新梢生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)(圖2)研究發(fā)現(xiàn),QN-109從芽萌動(dòng)開(kāi)始,生長(zhǎng)期約85 d,呈現(xiàn)“S”曲線,年生長(zhǎng)量約30.36 cm。從4月17日開(kāi)始,新梢在4月24日達(dá)到第1個(gè)生長(zhǎng)高峰期,平均日增長(zhǎng)量達(dá)到0.95 cm;新梢第2個(gè)生長(zhǎng)高峰期在5月8—22日,平均日增長(zhǎng)量為 0.70 cm;在2個(gè)生長(zhǎng)高峰期直接有1個(gè)緩慢生長(zhǎng)期,平均日生長(zhǎng)量為0.32 cm。
表1 矮生杜梨QN-109、野生型杜梨和豆梨的主要候期(月-日)
以野生型杜梨和豆梨為對(duì)照評(píng)價(jià)矮生杜梨QN-109大樹(shù)高接后的新梢生長(zhǎng)特性,結(jié)果(圖3)顯示,矮生杜梨QN-109的新梢長(zhǎng)度和節(jié)間距與野生型杜梨和豆梨具有極顯著差異,其長(zhǎng)度的差異主要在節(jié)間距上,節(jié)數(shù)沒(méi)有顯著性差異,同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)矮生杜梨并沒(méi)有節(jié)間的縮短而導(dǎo)致粗度變細(xì),矮生杜梨新梢中部粗度為0.52 cm,普通豆梨、杜梨分別為0.52、0.51 cm,無(wú)顯著性差異。矮生杜梨QN-109的1年生新梢生長(zhǎng)量為30.36 cm,普通型杜梨和豆梨分別為70.40、63.78 cm;矮生杜梨QN-109的1年生新梢節(jié)間距為 1.22 cm,普通型杜梨、豆梨分別為3.39、3.22 cm。
矮生杜梨QN-109花藥紅色、飽滿,形態(tài)學(xué)特征正常。調(diào)查(圖4)顯示,矮生杜梨QN-109花藥開(kāi)裂率為51.25%,遠(yuǎn)低于野生型杜梨的79.12%和野生型豆梨的72.73%,其花粉量較少,傳粉能力較弱。對(duì)矮生杜梨QN-109花粉進(jìn)行活力檢測(cè),I2-KI染色表明矮生杜梨QN-109散粉當(dāng)天(散粉第1天)活力最高,達(dá)到99.6%,后隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng),活力逐漸下降。同時(shí)用萌發(fā)力和受精力評(píng)價(jià)矮生杜梨QN-109花粉的生活力,結(jié)果顯示萌發(fā)力、受精力與可染性差異極顯著,其中與普通杜梨授粉后受精力僅達(dá)46.53%。矮生杜梨QN-109進(jìn)行自交測(cè)定顯示,該種質(zhì)具有一定的自交結(jié)實(shí)率,為14.89%,遠(yuǎn)低于自由授粉后的結(jié)實(shí)率。
選取已經(jīng)收集的部分資源以及矮生杜梨QN-109附近1 km的野生杜梨進(jìn)行果實(shí)特征統(tǒng)計(jì),并利用SPSS進(jìn)行組間聯(lián)接系統(tǒng)聚類,發(fā)現(xiàn)野生杜梨種質(zhì)可以分為2個(gè)大類別;其中矮生杜梨QN-109和附近野生杜梨聚在1個(gè)類別中,QN-109和PY-2、PY-8形態(tài)學(xué)特征更為接近,聚在1個(gè)小類別中(圖5)。結(jié)合矮生杜梨QN-109周邊資源的觀察,推測(cè)該矮生變異為自然實(shí)生突變體。
矮化省力化栽培一直是梨產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要目標(biāo)之一[2-4,14-17],矮化砧木作為梨樹(shù)矮化栽培的主要方式,一直是國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究的重點(diǎn)。相比國(guó)外對(duì)梨樹(shù)砧木研究早、積累多、應(yīng)用廣的特點(diǎn),我國(guó)則起步較晚[3-4]。針對(duì)我國(guó)東方梨的特點(diǎn),我國(guó)對(duì)矮化砧木的選育主要采用2種方法:一是砧木引進(jìn),主要引進(jìn)的是國(guó)外已經(jīng)成型的砧木品種,如OHF系、榅桲系、FOX系、Pyrodwarf、PyroTM2-33、BP系、Pyriam、BM2000[18],但由于引進(jìn)的砧木類型為梨近緣屬或西方梨系統(tǒng),導(dǎo)致引進(jìn)我國(guó)后存在適應(yīng)性差、抗逆性弱以及不親和等問(wèn)題,并沒(méi)有在生產(chǎn)上得到大規(guī)模的推廣應(yīng)用;二是砧木的雜交育種,針對(duì)我國(guó)東方梨的特點(diǎn),20世紀(jì)80年代中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所和山西農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹(shù)研究所分別選育出中矮系列和K系梨矮化砧木,但由于條件限制,也沒(méi)有在生產(chǎn)上得到廣泛的推廣和應(yīng)用[3-4,17-18]。和鮮食品種選育相比,砧木育種難度更大,周期更長(zhǎng)。我國(guó)是梨屬植物的初生中心之一,地域遼闊,梨屬及其近緣屬植物極其豐富,野生杜梨和豆梨資源更是我國(guó)北方和南方應(yīng)用最多的砧木類型,相比中矮系列和K系砧木,直接從杜梨和豆梨中進(jìn)行矮化砧木的挖掘更具有生產(chǎn)意義。在前期的梨野生種質(zhì)的調(diào)查和評(píng)價(jià)中發(fā)現(xiàn)了1株緊湊、矮生型杜梨資源,命名為QN-109,該種質(zhì)在形態(tài)學(xué)特征方面與杜梨極為相似,矮生性狀穩(wěn)定,初步嫁接顯示,具有一定的矮化效果。同時(shí),矮生杜梨QN-109還具有針刺少、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn),也為其今后的生產(chǎn)應(yīng)用奠定了一定基礎(chǔ)。
隨著環(huán)境的惡化和人為的破壞,植物野生資源的種類在逐年減少,如何更好進(jìn)行野生種質(zhì)的保護(hù)是現(xiàn)在亟待解決的問(wèn)題之一。杜梨和豆梨的實(shí)生苗是我國(guó)梨樹(shù)栽培的主要砧木類型,雖然在生產(chǎn)上應(yīng)用廣泛,但其種子來(lái)源仍主要來(lái)自野生樹(shù)種,各個(gè)育苗單位并沒(méi)有真正實(shí)現(xiàn)建圃保護(hù),資源圃保護(hù)的重點(diǎn)依然是鮮食品種資源[19],故如何實(shí)現(xiàn)自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行野
生資源就地保護(hù)和遷地保護(hù)應(yīng)該是現(xiàn)在野生資源研究工作的重點(diǎn),特別是野生資源集中分布區(qū)的保護(hù);同時(shí)優(yōu)良資源的野生資源還應(yīng)積極開(kāi)展利用保存。我國(guó)梨屬植物資源極其豐富,野生種質(zhì)的多樣性和優(yōu)良的抗逆特性都是今后研究的重點(diǎn)。
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