李 浩, 薛寶寶, 李煉星, 李家樂(lè), 牛東紅, 沈和定
(上海海洋大學(xué),省部共建水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,水產(chǎn)科學(xué)國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心,水產(chǎn)動(dòng)物遺傳育種中心上海市協(xié)同創(chuàng)新中心,上海 201306)
縊蟶(Sinonovaculaconstricta)俗稱(chēng)蟶子、泥蟶或蜻,屬于軟體動(dòng)物門(mén),雙殼綱,竹蟶科,縊蟶屬,在我國(guó)沿海各地均有分布,屬于廣溫廣鹽性海產(chǎn)雙殼類(lèi)(Bivalvia),其味道鮮美、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、生長(zhǎng)快、產(chǎn)量高,具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1-3]??O蟶人工育苗始于上世紀(jì)九十年代初,親貝多來(lái)自頻繁的近親繁殖,未經(jīng)遺傳改良。頻繁的近交導(dǎo)致其存活率、生長(zhǎng)速度、抗病力等性狀下降[4]。隨著沿海經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展,灘涂養(yǎng)殖環(huán)境污染日趨嚴(yán)重。在內(nèi)外因素的雙重壓力下,亟需對(duì)縊蟶群體進(jìn)行遺傳改良。運(yùn)用選擇、雜交等遺傳育種方式,培育具有生長(zhǎng)快、抗逆性強(qiáng)、成活率高等優(yōu)良性狀的養(yǎng)殖新品系,已經(jīng)成為縊蟶人工養(yǎng)殖業(yè)的迫切需求。用不同育種方式的結(jié)合,增加優(yōu)良性狀和性效應(yīng)在后代中的比例,從而達(dá)到快速改良性狀的目的,在貝類(lèi)遺傳改良中已經(jīng)取得一定成效。如:羅會(huì)等[5]對(duì)三亞、越南、深圳3個(gè)群體的合浦珠母貝(Pinctadafucafa)進(jìn)行完全雙列雜交,獲得具有生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的雜交組合;葛建龍等[6]以長(zhǎng)牡蠣(Crassostreagigas)殼金品系為基礎(chǔ)群體,對(duì)其生長(zhǎng)性狀(殼高)進(jìn)行定向育種,選擇組殼高均大于對(duì)照組,通過(guò)群體選育與選擇育種方式選育的“東優(yōu)一號(hào)”雜色鮑(Halioticdiversicolor),在生長(zhǎng)速率、存活率等方面均表現(xiàn)出顯著性?xún)?yōu)勢(shì)[7];在相同養(yǎng)殖條件下,通過(guò)對(duì)不同養(yǎng)殖群體的海灣扇貝(Argopectaensirradians)進(jìn)行雜交并結(jié)合群體選育技術(shù)培育的扇貝“渤海紅”,一齡貝平均體質(zhì)量顯著提高[8]。本實(shí)驗(yàn)室從2008年9月起一直以2.063的選擇強(qiáng)度對(duì)浙江樂(lè)清群體進(jìn)行連續(xù)選擇獲得縊蟶快長(zhǎng)選育系,其在殼長(zhǎng)、存活率等生長(zhǎng)性狀均顯著大于未經(jīng)選擇逐年繁殖的樂(lè)清群體(P<0.05)[9],為評(píng)估縊蟶快長(zhǎng)選育新品系選擇性狀(殼長(zhǎng))穩(wěn)定遺傳能力,對(duì)其進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)。
遺傳力是反映性狀遺傳能力大小的重要參數(shù),在育種值估計(jì)、選擇指數(shù)確定、選擇反應(yīng)預(yù)測(cè)、選擇方法比較以及育種規(guī)劃決策等方面都起著十分重要的作用[10]。目前,對(duì)海灣扇貝[11]、長(zhǎng)牡蠣[12]、紫貽貝(Mytilusedulis)[13]、馬氏珠母貝[14]、九孔鮑(Haliotisdiversicoloraquatili)[15]、蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)[16]、文蛤(Meretrixmeretrix)[17]等貝類(lèi)都有關(guān)于遺傳參數(shù)估計(jì)的報(bào)道,而尚未見(jiàn)縊蟶生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)的研究。因此,本實(shí)驗(yàn)以縊蟶快長(zhǎng)選育系成熟個(gè)體為親貝,通過(guò)平衡巢氏設(shè)計(jì)建立7個(gè)半同胞和14個(gè)全同胞家系,利用二因素系統(tǒng)分組的方差分析以及協(xié)方差分析對(duì)縊蟶快長(zhǎng)選育系幼貝60日齡、90日齡和150日齡早期生長(zhǎng)性狀進(jìn)行遺傳估計(jì),旨在為縊蟶快長(zhǎng)選育系保種以及快長(zhǎng)性狀進(jìn)一步改良提供理論依據(jù)與技術(shù)指導(dǎo)。
親貝來(lái)源于本實(shí)驗(yàn)室培育的縊蟶快長(zhǎng)選育系個(gè)體。選取300個(gè)貝殼完整無(wú)損傷、體質(zhì)強(qiáng)壯、性腺發(fā)育良好的個(gè)體進(jìn)行室內(nèi)人工催產(chǎn)。在親貝產(chǎn)卵排精時(shí),挑選7個(gè)雄性和14個(gè)雌性個(gè)體,分別放入不同的燒杯中,待各個(gè)親貝排完精卵后,采用COMSTOCK等[18]建立的巢氏交配設(shè)計(jì),按一雄配兩雌的交配方式,將適量精卵倒入盛有過(guò)濾海水600 L的白桶中混合均勻完成受精,共構(gòu)建縊蟶選育系群體的7個(gè)半同胞家系和14個(gè)全同胞家系。
受精卵經(jīng)過(guò)約24 h孵化,消化系統(tǒng)發(fā)育完成,以湛江叉鞭金藻(Dicrateriazhanjiangensis)為開(kāi)口餌料進(jìn)行投喂,1 d后投喂湛江叉鞭金藻與牟氏角毛藻(Chaeroeerosmoelleri)的混合藻液,具體投喂量視幼蟲(chóng)腸胃飽滿(mǎn)和食物消化情況而定。受精后約15d左右由浮游幼蟲(chóng)轉(zhuǎn)變?yōu)榈讞畹闹韶?,及時(shí)投放底質(zhì),為附著的稚貝提供必需的生活條件,同時(shí)投喂牟氏角毛藻(Chaeroeerosmoelleri)、亞心型扁藻(Platymonassubcordiformis)及假微型海鏈藻(Thalassiosirapseudonana)的混合藻液,投喂量視稚貝腸胃飽滿(mǎn)和食物消化情況而定。為保證環(huán)境對(duì)幼蟲(chóng)及稚貝培育階段影響的一致性,各個(gè)家系的水溫、海水密度、pH等環(huán)境條件保持一致。稚貝經(jīng)過(guò)50 d室內(nèi)白桶培育,綜合餌料供應(yīng)、換水量、稚貝生長(zhǎng)等情況,由室內(nèi)白桶培育轉(zhuǎn)為室外土池培育。在2畝大小的土池中,整理成長(zhǎng)14 m、寬1 m的蟶埕,并將其分成14塊1 m2的小蟶埕,按相同的密度將稚貝均勻撒于埕田,同時(shí)在每個(gè)埕田上鋪設(shè)隔離網(wǎng)以防止各個(gè)家系混合。60日齡、90日齡和150日齡時(shí),從每個(gè)家系隨機(jī)選取30個(gè)個(gè)體,測(cè)量各個(gè)家系殼長(zhǎng)(SL)、殼高(SH),精確到0.01 mm。
殼長(zhǎng)、殼高數(shù)據(jù)的方差分析及協(xié)方差分析使用 SPSS 22.0軟件的一般線(xiàn)性模型(General line model,GLM)。數(shù)據(jù)分析前對(duì)所有參數(shù)進(jìn)行正態(tài)化檢驗(yàn)(Kolmogorov-Smirnov)。雙因素系統(tǒng)分組的方差分析及協(xié)方差分析的數(shù)學(xué)模型為:
Yijk=μ+si+dij+eijk
式中,Yijk表示某性狀第K個(gè)個(gè)體的生長(zhǎng)指標(biāo),μ表示總體均值,si表示第i個(gè)雄性效應(yīng),dij表示第i個(gè)雄性?xún)?nèi)第j個(gè)個(gè)體的雌性效應(yīng),eijk表示隨機(jī)誤差變量。全同胞資料表型變量的方差組成如表1所示,全同胞資料表型變量間協(xié)方差組成如表2所示。
根據(jù)全同胞資料作兩因素系統(tǒng)分組方差分析,可得到3個(gè)遺傳力的估計(jì)值[19],即:
hS2=4σS2/(σS2+σD2+σe2)
hD2=4σD2/(σS2+σD2+σe2)
hSD2=2(σS2+σD2)/(σS2+σD2+σe2)
式中,hS2、hD2、hSD2分別為父系半同胞、母系半同胞和全同胞估計(jì)的狹義遺傳力,σS2、σD2、σe2分別為父系半同胞、母系半同胞和全同胞個(gè)體間方差。
遺傳相關(guān)系數(shù)由以下公式計(jì)算:
rS=σxy(S)/(σx(S)·σy(S))
rD=σxy(D)/(σx(D)·σy(D))
式中,rS、rD、r(S+D)分別為父系半同胞、母系半同胞和全同胞個(gè)體間估計(jì)的遺傳相關(guān),由于后兩個(gè)估計(jì)值受顯性效應(yīng)和母體效應(yīng)影響較大,相比之下第一個(gè)估計(jì)值較為無(wú)偏,因此,采用第一個(gè)公式計(jì)算性狀間的遺傳相關(guān)系數(shù)作為結(jié)果[20]。
表型相關(guān)的計(jì)算公式為:
rP=σxy(P)/(σx(P)·σy(P))
60日齡、90日齡及150日齡縊蟶幼貝不同生長(zhǎng)性狀參數(shù)見(jiàn)表3。縊蟶幼貝不同日齡殼長(zhǎng)、殼高變異系數(shù)范圍為0.098~0.519,兩性狀參數(shù)變異系數(shù)隨時(shí)間延長(zhǎng)具有相同的遞減趨勢(shì);其中殼高的變異的變異范圍為0.192~0.519,相對(duì)于殼長(zhǎng)的變異范圍0.098~0.329較大,說(shuō)明相同環(huán)境條件下,殼高相對(duì)殼長(zhǎng)具有更大的選擇潛力。
不同日齡縊蟶幼貝生長(zhǎng)性狀的方差分析和協(xié)方差分析見(jiàn)表4和表5。結(jié)果表明, 60 日齡、90 日齡及150 日齡縊蟶殼長(zhǎng)與殼高兩性狀的雄間方差和雄內(nèi)雌間方差的F檢驗(yàn)均具有極顯著性差異(P<0.01);不同日齡殼長(zhǎng)與殼高的雄間協(xié)方差和雄內(nèi)雌間協(xié)方差均存在極顯著性差異(P<0.01)。這些結(jié)果具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,可以進(jìn)行縊蟶生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)。
表1 全同胞家系表型變量組成的方差分析Tab.1 Variance analysis for components of phenotypic variation of full-sib families
注:s為雄性親本數(shù),d為每一個(gè)雄性親本所配雌性親本數(shù),k為每一個(gè)雌性親本的后代個(gè)數(shù),σS2為父系半同胞方差,σD2為母系半同胞方差,σe2為全同胞個(gè)體間方差
Note:sis the number of sires;dis the number of dams;kis the number of progenies of every dam;σS2is the variance for sire half-sibs;σD2is the variance for dam half-sibs;σe2is the variance for the full-sibs
表2 全同胞家系表型變量組成的協(xié)方差分析Tab.2 Covariance analysis for components of phenotypic variation of full-sib families
注:s為雄性親本數(shù),d為每一個(gè)雄性親本所配雌性親本數(shù),k為每一個(gè)雌性親本的后代個(gè)數(shù),covS(x,y)為父系半同胞協(xié)方差,covD(x,y)為母系全同胞協(xié)方差,cove(x,y)為后代全同胞個(gè)體間協(xié)方差
Note:sis the number of sires;dis the number of dams; k is the number of progenies of every dam,covS(x,y) is the covariance of sire half-sibs,covD(x,y) is the covariance of dam half-sibs,cove(x,y) is the covariance of full-sibs
表3 縊蟶幼貝不同日齡殼長(zhǎng)、殼高生長(zhǎng)參數(shù)Tab.3 Shell length and shell height of S. constricta at spat stage of different ages
注:變異系數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)差與平均數(shù)的比值
Note: Coefficient of variation is the ratio of standard deviation to mean
縊蟶幼貝不同日齡殼長(zhǎng)與殼高的方差分析以及兩者之間的協(xié)方差分析按照構(gòu)成表型變量原因的組分進(jìn)行分解,獲得表型變量原因方差組分和協(xié)方差組分(表6,表7)。方差和協(xié)方差均具有來(lái)自父系半同胞、母系半同胞、全同胞個(gè)體間三個(gè)因素的方差組分和協(xié)方差組分。由于母性效應(yīng)和顯性效應(yīng)的存在,母系半同胞方差以及協(xié)方差均大于父系半同胞,因此,采用父系半同胞相關(guān)法獲得的遺傳力估計(jì)值可以作為不同日齡縊蟶幼貝生長(zhǎng)性狀遺傳力的無(wú)偏估計(jì)值。
表4 縊蟶幼貝不同日齡生長(zhǎng)性狀表型變量組成的方差分析Tab.4 Variance analysis for components of phenotypic variation of S. constricta at spat stage of different ages
注:SL為殼長(zhǎng),SH為殼高,df為自由度,MS為均方,F(xiàn)為均方比,**表示組間F檢驗(yàn)差異性極顯著 (P<0.01)
Note:SLmeans shell length,SHmeans shell height,dfmeans degree of freedom,MSmeans mean square,Fmeans F-value.**indicates that the differences between groups have statistical significances(P<0.01)
表5 縊蟶幼貝不同日齡生長(zhǎng)性狀表型變量組成的協(xié)方差分析Tab.5 Covariance analysis for components of phenotypic variation of growth traits in S. constricta at spat stage of different ages
注:df為自由度,MP為均積,F(xiàn)為均積比,**表示組間F檢驗(yàn)差異性極顯著 (P<0.01)
Note:dfmeans degree of freedom,MPmeans mean product,Fmeans F-value.**indicates that the differences between groups have statistical significances(P<0.01)
表6 縊蟶幼貝不同日齡表型變量原因的方差組分Tab.6 Causal components of phenotypic variance of S. constricta at spat stage of different ages
注:SH為殼高,SL為殼長(zhǎng)
Note:SHmeans shell height,SLmeans shell length
表7 縊蟶幼貝不同日齡表型變量原因協(xié)方差組分Tab.7 Components of phenotypic variance of S. constricta at spat stage of different ages
根據(jù)表6父系半同胞、母系半同胞和全同胞組分的方差組分,對(duì)不同日齡縊蟶幼貝生長(zhǎng)性狀的遺傳力進(jìn)行估計(jì)(表8),60日齡和150日齡幼體的殼長(zhǎng)和殼高以及90日齡幼體的殼長(zhǎng)遺傳力估計(jì)值中,母系半同胞遺傳力估計(jì)值最大,全同胞遺傳力估計(jì)值次之,父系半同胞遺傳力估計(jì)值最小。90日齡幼體殼高遺傳力估計(jì)值中,父系半同胞遺傳力估計(jì)值最大,全同胞遺傳力估計(jì)值次之,母系半同胞最小。 60日齡縊蟶幼貝殼長(zhǎng)和殼高遺傳力分別為0.139~0.353、0.298~1.558;90日齡縊蟶貝體殼長(zhǎng)和殼高遺傳力分別為0.392~0.519、0.541~1.517;150日齡縊蟶幼貝殼長(zhǎng)和殼高遺傳力分別為0.518~0.955、0.574~2.049。
根據(jù)表6和表7中父系半同胞方差組分和協(xié)方差組分以及表型方差組分和協(xié)方差組分估計(jì)60日齡、90日齡和150日齡縊蟶殼長(zhǎng)-殼高遺傳相關(guān)和表型相關(guān)(表9),遺傳相關(guān)系數(shù)分別為0.980、0.755、0.942,表型相關(guān)系數(shù)分別為0.910、0.882、0.912,均為正相關(guān)(P<0.05)。
遺傳力是選擇改良性狀時(shí)的重要遺傳參數(shù),是進(jìn)行育種目標(biāo)取舍、個(gè)體遺傳評(píng)定以及選擇指數(shù)計(jì)算的重要依據(jù)[21],在數(shù)量遺傳學(xué)中起著十分重要的作用。采取合適的方法對(duì)遺傳力進(jìn)行無(wú)偏估計(jì),保證其結(jié)果的準(zhǔn)確性,對(duì)遺傳育種工作具有重要意義。遺傳力估計(jì)的方法有回歸法、全同胞(或半同胞)相關(guān)法和利用群體選育法估計(jì)。由于具備半同胞數(shù)量多、生活環(huán)境相似、估算結(jié)果準(zhǔn)確等優(yōu)點(diǎn),國(guó)內(nèi)外廣泛使用全同胞(或半同胞)相關(guān)法進(jìn)行遺傳力估計(jì)。NEWKIRK[22]估計(jì)6日齡和16日齡美洲牡蠣(Crassostreavirginica)幼蟲(chóng)的半同胞遺傳力分別為0.39和0.50,全同胞遺傳力分別為0.51和0.60;LOOSE[23]估計(jì)美洲牡蠣7 日齡、14日齡和21日齡幼蟲(chóng)殼長(zhǎng)的半同胞遺傳力分別為0.44、0.40和0.55;利用巢式平衡設(shè)計(jì),鄧岳文[24]估計(jì)皺紋盤(pán)鮑(Haliotisdiscushannai)10日齡、20日齡和30日齡殼長(zhǎng)的半同胞遺傳力為0.232~0.365、全同胞遺傳力為0.175~0.747;利用全同胞組內(nèi)相關(guān)法,宋傳文等[25]估計(jì)紫貽貝2、3、5、6月齡幼體的殼高和殼長(zhǎng)半同胞遺傳力分別為0.29~0.87和0.27~0.87,全同胞遺傳力分別為1.52~1.62和1.36~1.65;鄭懷平[26]利用巢式平衡設(shè)計(jì)估計(jì)了“中科紅”海灣扇貝在1日齡、10日齡和40日齡時(shí)殼長(zhǎng)和殼高的半同胞遺傳力分別為0.439~0.639和0.433~0.539,全同胞遺傳力分別為0.325~0.432和0.268~0.433。本實(shí)驗(yàn)對(duì)縊蟶快長(zhǎng)選育系60日齡、90日齡和150日齡殼長(zhǎng)、殼高遺傳力進(jìn)行估計(jì),其中60日齡、150日齡幼貝殼長(zhǎng)和殼高的遺傳力估計(jì)以及90日齡幼貝殼長(zhǎng)的遺傳力估計(jì)中,母系半同胞遺傳力最大,全同胞次之,父系半同胞最??;而在90日齡殼高遺傳力估計(jì)中,父系半同胞遺傳力最大、全同胞次之、母系半同胞最小,以上結(jié)果表明以半同胞或者全同胞資料為基礎(chǔ)估計(jì)的遺傳力存在差異。一般認(rèn)為,基于全同胞資料和母系半同胞資料估計(jì)的遺傳力,未能剔除顯性效應(yīng)和母性效應(yīng)[27-28],所以相比之下較真實(shí)值偏高。但是在90日齡幼貝殼高遺傳力估計(jì)中,父系半同胞遺傳力估計(jì)值(0.519)大于母系半同胞遺傳力估計(jì)值(0.392),可能是因?yàn)樵谶B續(xù)的選擇育種過(guò)程中,實(shí)驗(yàn)所用親貝之間具有一定的親緣關(guān)系,父系間生長(zhǎng)性狀差異增加,而每一個(gè)父本下的母系間生長(zhǎng)性狀差異下降,從而導(dǎo)致父系半同胞遺傳力估計(jì)值大于母系半同胞。KANIS等[29]發(fā)現(xiàn)虹鱒(Oncorhynchusmykiss)母系效應(yīng)顯著影響母系半同胞遺傳力估計(jì);“中科2號(hào)”海灣扇貝1日齡幼貝殼長(zhǎng)的遺傳估計(jì)中,父系半同胞方差組分1.761大于母系半同胞方差組分1.655,鑒于父系半同胞未受母性效應(yīng)影響,采用父系半同胞對(duì)遺傳力進(jìn)行估計(jì)更為合理[30]。同樣運(yùn)用父系半同胞組內(nèi)相關(guān)法,本實(shí)驗(yàn)計(jì)算出60日齡、90日齡和150日齡縊蟶快長(zhǎng)選育系幼貝殼長(zhǎng)和殼高的遺傳力分別為0.298~0.574和0.139~0.519。根據(jù)張沅等[31]把h2<0.15劃為低遺傳力,0.15
表8 縊蟶幼貝不同日齡生長(zhǎng)性狀的遺傳力Tab.8 The narrow sense heritabilities of different growth traits of S. constricta at spat stage of different ages
表9 縊蟶幼貝不同日齡生長(zhǎng)性狀間的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)Tab.9 Genetic and phenotypic correlations of growth traits of S. constricta at spat stage of different ages
生物在長(zhǎng)期的進(jìn)化演變過(guò)程中,基因連鎖和基因多效性引起了遺傳相關(guān)。在遺傳育種實(shí)踐中,優(yōu)良性狀的選育可以采取直接選擇的方式獲得,但對(duì)于一些無(wú)法通過(guò)直接方式進(jìn)行選擇而獲得的性狀,可以利用較高的遺傳相關(guān)通過(guò)間接方式獲得[20]。協(xié)方差分析將方差分析與線(xiàn)性相關(guān)結(jié)合起來(lái),對(duì)性狀間相互關(guān)聯(lián)的變異程度進(jìn)行度量,是數(shù)量遺傳學(xué)中重要的組成部分。本實(shí)驗(yàn)研究60日齡、90日齡和150日齡縊蟶快長(zhǎng)選育系幼貝殼長(zhǎng)與殼高之間表型相關(guān)與遺傳相關(guān),繼得到縊蟶快長(zhǎng)選育系幼貝3個(gè)日齡的殼長(zhǎng)-殼高表型相關(guān)為0.882~0.912,與縊蟶稚貝時(shí)期殼長(zhǎng)-殼高的表型相關(guān)0.861~0.971[32]基本一致;殼長(zhǎng)-殼高的遺傳相關(guān)系數(shù)為0.755~0.980,為顯著性正相關(guān)(P<0.05)。因此,直接或間接以殼長(zhǎng)或殼高作為選擇標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行選育,均能達(dá)到較好改良縊蟶快長(zhǎng)選育群體生長(zhǎng)性狀的效果。長(zhǎng)牡蠣幼體不同生長(zhǎng)時(shí)期殼長(zhǎng)-殼高的遺傳相關(guān)隨著生長(zhǎng)進(jìn)行逐漸降低[12],馬氏珠母貝早期生長(zhǎng)性狀的遺傳相關(guān)隨著日齡的增大而逐漸降低[33],而縊蟶快長(zhǎng)選育系幼貝3個(gè)日齡殼長(zhǎng)-殼高遺傳相關(guān)分別為0.980、0.755、0.942,呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì),出現(xiàn)這一現(xiàn)象的原因可能是同一性狀在不同環(huán)境條件下遺傳相關(guān)可能存在比較大的差異[10],縊蟶幼貝由室內(nèi)人工養(yǎng)殖移入室外土池養(yǎng)殖,生活環(huán)境的改變?cè)斐蛇z傳相關(guān)產(chǎn)生較大變異,從而出現(xiàn)90日齡殼長(zhǎng)-殼高遺傳相關(guān)降低幅度較大。鑒于遺傳相關(guān)隨個(gè)體生長(zhǎng)變化而變化的趨勢(shì),縊蟶快長(zhǎng)選育系群體的選育宜在縊蟶幼體早期進(jìn)行,以殼長(zhǎng)或者殼高為指標(biāo),均能不同程度的提高縊蟶個(gè)體的生長(zhǎng)性狀。
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