王曉嬌，蒙美蓮，曹春梅，許 飛，陳有軍

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019； 2.內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031)

馬鈴薯具有產(chǎn)量高、適應性強、營養(yǎng)豐富、糧菜兼用及綜合加工用途廣泛等特性；彩色馬鈴薯富含花青素，具有抗氧化、抗病毒、護肝、抗癌等多種保健功能，因而備受關注.馬鈴薯已成為世界上僅次于水稻、小麥、玉米的第四大糧食作物[1-2].2013年我國已提出馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略，預計到2020年，我國50%以上的馬鈴薯將作為主糧消費.目前我國馬鈴薯種植面積穩(wěn)定在530多萬hm2，但主產(chǎn)區(qū)大部分分布于水資源有限、降水少且季節(jié)性變率較大的干旱、半干旱地區(qū)，而馬鈴薯對水分比較敏感，水分虧缺直接影響馬鈴薯的正常生長發(fā)育和后期產(chǎn)量的形成，造成單產(chǎn)水平降低，這已成為馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展的限制因素.

植物內(nèi)源激素在應對非生物脅迫、增強植株忍耐性方面具有重要作用.生長素(IAA)參與調(diào)控植株的胚胎發(fā)育、形成，根系形成，葉發(fā)育、花發(fā)育，結實等過程，以及調(diào)控植株對外部環(huán)境的反應.脫落酸(ABA)在植物生長、果實發(fā)育、種子休眠和萌芽過程中發(fā)揮著重要作用[3-5]，還參與植物干旱脅迫的調(diào)節(jié)[6].在外部環(huán)境脅迫下，植物體內(nèi)的激素水平會發(fā)生顯著變化，多種內(nèi)源激素參與多個生理過程的調(diào)節(jié)，內(nèi)源激素與生理過程之間的關系既密切又復雜[7].因此，內(nèi)源激素如何調(diào)控植物的抗逆性備受關注.

前人的研究多集中在干旱脅迫條件下，對馬鈴薯苗期、塊莖形成期、塊莖膨大期及淀粉形成期各生理特性的影響等方面.而水分脅迫對馬鈴薯出苗期的影響非常重要，在馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)多有十年九春旱的現(xiàn)象，嚴重影響馬鈴薯的出苗和生長，造成產(chǎn)量下降或絕產(chǎn).研究水分脅迫對馬鈴薯出苗期根系生理特性和內(nèi)源激素的影響及其調(diào)控機制至關重要，為此本文通過盆栽試驗，自播種開始實施了不同程度的水分脅迫，探索了持續(xù)水分脅迫對馬鈴薯出苗期根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、保護酶系統(tǒng)和內(nèi)源激素的影響，以闡明生理特性與內(nèi)源激素含量變化間的關系，深入認識植株抗逆機理，為馬鈴薯抗性鑒定和水分科學管理提供理論依據(jù).

1 材料和方法

1.1 試驗設計

試驗在內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學院溫室大棚中進行.采用盆栽種植，于2015年5月22日播種，供試品種為馬鈴薯克新1號.栽種盆選用上口徑26 cm、下口徑18 cm、高17 cm的塑膠盆，每盆裝土6 kg.土壤有機質(zhì)含量為11.15 g/kg，全氮含量為1.52 g/kg，田間最大持水量為24.18%.試驗設4個水分處理梯度：中度水分虧缺(T1)、重度水分虧缺(T2)、正常供水(CK)和水澇脅迫(T3)，其土壤含水量分別為土壤田間最大持水量的25%，50%，85%和105%.每盆播種5粒種子，播深8～10 cm.每個處理設50個重復，不同處理間隨機排布.為調(diào)節(jié)土壤通氣狀況和模擬田間上層較干、下層較濕的實際土壤水分狀況，播種后在每個盆中插入一個直徑約1.5 cm的PVC管，每次補水均通過此管把水直接灌入盆的底部.每天17：00采用稱重法補充失去的水分，控制不同處理間土壤水分使各處理保持設定的土壤含水量.

1.2 測定指標及方法

各處理于播種后第20，25，30，35和40天分別進行植株根系取樣.每處理取樣均4次重復，每重復取樣10株.

1.2.1 根系活力的測定

將部分根系迅速沖洗干凈，采用TTC(氯化三苯基四唑)還原法[8]測定根系活力.

1.2.2 生理指標的測定

將根系樣品迅速沖洗干凈，用液氮速凍后放置于超低溫冰箱中，用于生理指標的測定.

丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法[9]進行測定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍染色法[9]進行測定；脯氨酸(Pro)含量采用磺基水楊酸法[9]進行測定；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用NBT光化還原法[10]進行測定；過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚比色法[11]進行測定；過氧化氫酶(CAT)活性采用H202紫外吸收法[10]進行測定.

1.2.3 內(nèi)源激素IAA和ABA測定

CK：正常供水；T1：中度水分虧缺；T2：重度水分虧缺；T3：水澇脅迫.下同.圖1 不同水分條件下馬鈴薯出苗期的根系活力

將部分根系樣品迅速沖洗干凈，用液氮速凍后研磨放置冷凍干燥機中，凍成干粉后采用Agilent 7890c(氣象)、Agilent7000B(三重四級桿質(zhì)譜)對IAA、ABA進行含量測定.

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel進行數(shù)據(jù)整理并作圖，利用DPS v7.05軟件進行統(tǒng)計分析.

2 結果與分析

2.1 不同水分脅迫下馬鈴薯出苗期根系活力的變化

由圖1可見，根系活力隨著水分虧缺程度的加劇而升高，隨著水分虧缺時間的延長表現(xiàn)出下降的趨勢，但根系活力一直顯著高于正常供水處理(P<0.05).在播種后的第20天，重度水分虧缺、中度水分虧缺處理組根系活力分別顯著高于正常供水組478.77%和291.20%；第35天，重度水分虧缺、中度水分虧缺處理組根系活力分別顯著高于正常供水處理組的700.20%和348.72%，均達到最大值；在水澇脅迫處理下，根系活力呈平穩(wěn)上升的趨勢，但一直低于正常供水.上述結果表明，干旱脅迫使馬鈴薯出苗期的根系活力提高，在播種后35 d達到最大值，水澇脅迫使馬鈴薯根系活力降低，且一直低于正常供水.

2.2 不同水分脅迫下馬鈴薯出苗期根系中丙二醛、脯氨酸、可溶性蛋白含量的變化

丙二醛(MDA)是膜脂過氧化作用的產(chǎn)物，其含量大小能夠反映細胞膜受傷害的程度.由圖2可見，馬鈴薯出苗期根系中MDA含量隨著水分虧缺程度的加劇而升高，隨著虧缺時間的延長表現(xiàn)出先升高后降低再升高的趨勢.其中，在播種后第35天，重度水分虧缺處理組根系MDA含量顯著高于正常供水處理81.83%(P<0.05)，達到最大值；第40天，高于正常對照46.90%.播種后第40天，水澇脅迫處理組根系MDA含量顯著高于正常供水處理組146.37%(P<0.05)，達到最大值；在第35天，高于正常供水145.20%.中度水分虧缺處理組在播種后第20—40天，根系MDA含量均與正常供水處理組無顯著差異.上述結果表明，在馬鈴薯出苗期中度水分虧缺對根系MDA含量無顯著影響，可能的原因是：自播種開始進行脅迫處理，馬鈴薯薯塊根系已具有了一定抵御和適應水分虧缺的能力，重度水分虧缺和水澇脅迫后，隨著脅迫時間的延長根系中MDA的含量顯著提高，在根系中間斷性地積累.

圖2 不同水分條件下馬鈴薯出苗期根系丙二醛含量變化

由圖3可見，馬鈴薯出苗期根系中脯氨酸含量隨著水分虧缺程度的加劇而升高，隨著虧缺時間的延長表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，但脯氨酸含量一直高于正常供水處理.其中，在播種后第30天，重度水分虧缺、中度水分虧缺處理組根系脯氨酸含量分別顯著高于正常供水處理組587.43%和639.26%(P<0.05)，均達到最大值；水澇脅迫處理下，在不同時間測得的脯氨酸含量變化趨勢與正常供水處理一致，但含量一直低于正常供水，說明水澇處理下馬鈴薯出苗期根系不積累脯氨酸.上述結果表明，干旱脅迫使馬鈴薯出苗期的根系脯氨酸含量提高，根系容易積累脯氨酸，對水分虧缺響應敏感；水澇脅迫使馬鈴薯根系脯氨酸含量降低，但響應不敏感.

可溶性蛋白是植物體內(nèi)一種有效的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì).由圖4可見，在重度水分虧缺處理下，根系可溶性蛋白含量隨脅迫時間的延長，出現(xiàn)不斷上升的趨勢，在播種后第40天出現(xiàn)最大值，顯著高于正常供水處理599.71%(P<0.05)；在水澇脅迫處理下，根系可溶性蛋白含量隨脅迫時間的延長，出現(xiàn)先升高后降低的趨勢，在播種后第30天，根系可溶性蛋白含量顯著高于正常供水處理135.03%(P<0.05)；各處理其余各時期根系中可溶性蛋白含量及變化趨勢和正常供水處理較一致.上述結果說明，馬鈴薯出苗期對于中度水分虧缺并不敏感，當水分虧缺加劇時，根系開始積累可溶性蛋白以應對水分虧缺，對重度水分虧缺表現(xiàn)出敏感；水澇脅迫條件下，馬鈴薯出苗期并不依賴提高可溶性蛋白的含量來應對脅迫.

2.3 水分脅迫下馬鈴薯出苗期根系中SOD、CAT和POD活性的變化

由圖5可見，在重度水分虧缺下，根系SOD活性隨脅迫時間的延長，出現(xiàn)不斷上升的趨勢，在播種后第40天出現(xiàn)最大值，顯著高于正常供水141.35%(P<0.05)；水澇脅迫下，播種后第20天根系SOD活性低于正常供水；各處理其余各時期根系中SOD的活性及變化趨勢和正常供水較一致.上述結果說明：馬鈴薯出苗期對于中度水分虧缺并不敏感，當脅迫加劇、時間延長到30 d后，根系中SOD活性開始升高以應對水分虧缺，對重度水分虧缺表現(xiàn)出敏感，而對水澇脅迫不敏感.

圖4 不同水分條件下馬鈴薯出苗期根系可溶性蛋白含量變化

CAT能夠將過氧化氫分解成為水和氧，以減輕過氧化氫對植物體的毒害[12].由圖6可見，馬鈴薯出苗期根系CAT活性隨著水分虧缺程度的加劇而升高，隨著虧缺時間的延長表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢.其中，在播種后第30天，重度水分虧缺處理組根系CAT活性顯著高于正常供水處理組150.98%(P<0.05)，達到最大值；在第40天，水澇脅迫處理組根系CAT活性顯著高于正常對照64.60%(P<0.05)，達到最大值；中度水分虧缺處理在播種后各時期CAT活性均高于同時期正常供水處理.上述結果表明，在馬鈴薯出苗期中度水分虧缺對根系中CAT活性具有一定影響，但不是很顯著；重度水分虧缺和水澇脅迫，隨著脅迫時間的延長，根系中CAT活性明顯提高，說明馬鈴薯出苗期根系中CAT活性對重度水分虧缺和水澇脅迫較敏感.

圖6 不同水分條件下馬鈴薯出苗期根系CAT活性

由圖7可見，馬鈴薯出苗期根系中POD活性隨水分虧缺程度的加劇而升高，隨虧缺時間的延長表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢.其中，在重度水分虧缺處理下，根系中POD活性不斷提高，在播種后第35天，顯著高于正常供水處理78.93%(P<0.05)，達到最大值；其余各時期POD活性也均顯著高于同時期的正常供水處理.中度水分虧缺處理各時期POD活性也均高于同時期正常供水處理，但不顯著；在水澇脅迫處理下，除第30天和第35天，根系POD活性高于正常供水處理，其余各時期POD活性均低于同時期正常供水處理，但差異不顯著.上述結果表明，在馬鈴薯出苗期中度水分虧缺對根系中POD活性具有一定影響，但不顯著；重度水分虧缺條件下，隨著脅迫時間的延長，根系中POD活性顯著提高；在水澇脅迫下，根系并沒有依賴提高POD活性來應對脅迫.

2.4 不同水分脅迫下馬鈴薯出苗期根系內(nèi)源激素IAA 、ABA含量及IAA/ABA比值的變化

高濃度的植物生長素對側根和不定根的發(fā)生具有重要的促進作用.由表1可見，重度水分虧缺條件下，播種后20 d根系中IAA含量高于正常供水處理20.51%；隨著脅迫時間的延長，IAA含量迅速降低，在25 d和30 d分別低于正常供水處理38.28%和33.81%.中度水分虧缺條件下，各時期根系中IAA含量均高于同時期的正常供水處理.水澇脅迫下，各時期根系中IAA含量均低于同時期的正常供水處理，在播種后第20天、第25天和第30天分別低42.19%，32.41%和41.64%(P<0.05).上述結果表明，在馬鈴薯出苗期根系中IAA含量對重度水分虧缺、水澇脅迫較敏感，受脅迫后含量迅速降低，進而影響根系發(fā)育.

表1 水分脅迫下馬鈴薯出苗期根系內(nèi)源激素IAA和ABA的動態(tài)平衡

注：同列數(shù)據(jù)后不同字母代表處理間差異顯著(P<0.05).

由表1可見，根系中ABA含量隨著水分脅迫程度的加劇和時間的延長而不斷升高.其中，重度水分虧缺條件下，各時期根系中ABA含量均顯著高于同時期的正常供水處理，在播種后第20天、第25天和第30天分別高618.97%，483.54%和625.00%(P<0.05)；中度水分虧缺條件下，各時期根系中ABA含量也均顯著高于同時期的正常供水處理，在播種后第20天、第25天和第30天分別高215.52%，40.85%和204.41%(P<0.05)；水澇脅迫條件下，在播種后第20天、第25天和第30天根系中ABA含量分別顯著高于正常供水處理453.45%，328.05%和466.18%(P<0.05).上述結果表明，在馬鈴薯出苗期根系中ABA含量對水分脅迫非常敏感，中度水分虧缺、重度水分虧缺和水澇脅迫都會導致ABA含量迅速升高.

植物受到外界脅迫時，其體內(nèi)的激素之間存在著對抗、協(xié)同等特性，IAA與ABA在多個生理過程中存在相互作用.在側根發(fā)育過程中，植物通過生長素和脫落酸的平衡來控制側根的發(fā)育，生長素誘導側根的起始和延伸，而脫落酸則在一定程度上抑制側根發(fā)育[13].從表1可以看出，干旱脅迫下根系中IAA/ABA比值發(fā)生了變化，隨著水分脅迫程度的加劇和脅迫時間的延長，IAA/ABA比值表現(xiàn)出不斷降低的趨勢，影響根系的正常發(fā)育.

2.5 內(nèi)源激素與生理特性參數(shù)的關系

由表2可見，IAA含量與可溶性蛋白表現(xiàn)為極顯著負相關，與其他生理特性參數(shù)差異不顯著.ABA含量與可溶性蛋白含量顯著正相關，與CAT呈極顯著正相關.IAA/ABA比值與可溶性蛋白含量呈顯著負相關.由此可見，ABA在增強植株根系對水分脅迫的耐性過程中具有重要的調(diào)節(jié)作用.

表2 馬鈴薯出苗期水分脅迫根系激素含量與生理特性參數(shù)的相關性

注：*相關顯著，**相關極顯著.

3 討論

根系活力是根系生理特性的重要指標，根系活力高說明根系吸收水分和養(yǎng)分的能力就強.劉素軍、秦軍紅等[14-15]的研究表明，在馬鈴薯塊莖形成期，隨著水分脅迫時間的延長，根系活力降低.在本試驗中發(fā)現(xiàn)，隨著水分虧缺程度加劇和脅迫時間的延長，根系活力呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢.根系活力升高可能與樊民夫等[16]研究認為的“克新1號”品種具有較強抗旱性這一結果相關，在水分虧缺條件下，根系活力增強，提高根系吸收水分和養(yǎng)分的能力以抵抗脅迫.在水澇脅迫條件下，根系活力降低，說明馬鈴薯出苗期水澇可對其造成嚴重傷害，影響正常出苗.

丙二醛(MDA)是植物在逆境條件下遭受傷害脂膜過氧化的最重要產(chǎn)物之一.李倩等[17]的研究表明，水分脅迫下馬鈴薯各時期葉片中MDA含量隨水分脅迫程度的加劇而增加.本試驗的研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯在出苗期根系中MDA含量隨著水分脅迫程度的加劇和時間的延長而不斷升高，中度水分虧缺對根系中MDA含量無顯著影響，這可能是由于自播種開始進行水分脅迫，根系通過增加脯氨酸含量來降低中度水分虧缺造成的脂膜過氧化傷害，增強自身對水分虧缺的適應性；重度水分虧缺和水澇脅迫條件下，隨著脅迫時間的延長，根系中MDA的含量顯著提高，說明細胞膜受到了嚴重傷害，MDA在根系中不斷積累.

脯氨酸、可溶性蛋白是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[18-19].在本試驗中，根系脯氨酸、可溶性蛋白含量隨水分虧缺程度和脅迫時間表現(xiàn)出的變化趨勢，說明馬鈴薯出苗期根系脯氨酸、可溶性蛋白對水分虧缺較敏感.短時間脅迫，根系通過提高游離脯氨酸、可溶性蛋白含量來維持細胞膨壓，維持原有的生理活動；當脅迫時間達到一定長度，植株也已達到生理調(diào)節(jié)極限，脯氨酸、可溶性蛋白含量開始降低，脅迫最長時間為30 d.

作物為保護自身免受氧化傷害體內(nèi)形成了一套相應的抗氧化保護酶系統(tǒng)(如SOD、CAT和POD等)，以保護植物體內(nèi)細胞膜免受活性氧的傷害[20].李倩等[17]的研究表明，在水分脅迫下，馬鈴薯各時期葉片中SOD、CAT、POD活性隨水分脅迫時間的延長出現(xiàn)先升高后降低的趨勢.本文的研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯出苗期對中度水分虧缺并不敏感，也說明“克新1號”具有一定抗旱性.隨著水分虧缺程度的加劇和脅迫時間的延長，根系中SOD活性不斷升高，CAT、POD活性先升高后降低，POD與CAT活性變化趨勢一致，這與李倩等的研究結果一致，但POD活性迅速升高的時間比CAT早，POD和CAT共同作用增強根系清除過氧化物的能力，防止有毒物質(zhì)的積累.根系通過SOD、CAT、POD活性的升高來降低氧化傷害，應對水分虧缺.對于水澇脅迫，馬鈴薯出苗期并不依賴于提高SOD、CAT、POD活性來應對脅迫，再次說明馬鈴薯不具抗?jié)承?

水分脅迫可誘導植物內(nèi)源激素含量發(fā)生變化，并調(diào)控植株的抗逆性.Himanen等[13]研究認為，植物通過生長素和脫落酸的平衡來控制側根的發(fā)育，生長素誘導側根的起始和延伸，而脫落酸則在一定程度上抑制側根發(fā)育.本研究發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯出苗期根系中IAA、ABA含量對水分脅迫較敏感，脅迫后IAA含量降低、ABA含量升高.從IAA與ABA的變化關系來看，在馬鈴薯出苗期，水分脅迫將抑制根系發(fā)育，影響根系吸收水分和養(yǎng)分，使植株出苗晚或不出苗.但Yamagachi-Shinozaki等[21]研究發(fā)現(xiàn)，ABA將激活抗氧化防護酶SOD、CAT、APX和GR的基因表達和其活性以增強植株的抗逆性.本試驗的結果表明，ABA含量與可溶性蛋白含量呈顯著正相關，與CAT活性呈極顯著正相關，這與前人的研究結果一致，說明馬鈴薯“克新1號”在出苗期受到水分脅迫后，根系內(nèi)源激素ABA參與調(diào)控生理特性指標的變化以抵抗脅迫.

4 結論

水分脅迫下，馬鈴薯出苗期根系的生理特性及內(nèi)源激素發(fā)生了復雜變化.在水分虧缺下，隨虧缺程度的加劇、時間的延長，根系活力不斷提高，丙二醛、脯氨酸、可溶性蛋白含量，SOD、CAT和POD活性均升高，說明馬鈴薯出苗期對水分虧缺具有一定的抗性，通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的增加降低滲透勢、維持膨壓，通過提高保護酶的活性有效清除活性氧，防止其對細胞的毒害，維持正常的生理活動；但水分虧缺嚴重，IAA含量降低、ABA含量升高，將影響根系的正常生長，進而影響出苗.在水澇脅迫下，根系活力降低，丙二醛含量升高，除可溶性蛋白含量和CAT活性高于正常供水處理外，脯氨酸含量、SOD活性和POD活性都低于正常供水處理，IAA含量降低、ABA含量升高，說明馬鈴薯在出苗期不抗水澇，水澇對馬鈴薯出苗可造成嚴重傷害.所以在馬鈴薯出苗期要適當供水，土壤含水量應在50%～85%，這將為實際生產(chǎn)中的科學用水提供理論依據(jù).

[參 考 文 獻]

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