徐嘉政，于欣宇，陳雨竹

(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150300；2.齊齊哈爾大學(xué) 生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院，黑龍江 齊齊哈爾 161006；3.東北農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150300)

1977年Harper提出植物種群構(gòu)件理論[1]，把植物種群劃分群落水平和個(gè)體水平相關(guān)聯(lián)又截然不同的層次，構(gòu)件理論的建立，為植物種群生態(tài)學(xué)的深入研究開拓了新途徑[2]。

植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性變化首先表現(xiàn)在構(gòu)件上，通過構(gòu)件間的相互作用形成了基礎(chǔ)特定的形態(tài)特征，因此，植物構(gòu)件的大小不僅能夠反映出植物個(gè)體及種群的生長(zhǎng)發(fā)育節(jié)律，也反映了其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，進(jìn)而體現(xiàn)了環(huán)境條件對(duì)植物個(gè)體及種群的影響和飾變程度[3]。在異質(zhì)生境中，分株構(gòu)件大小雖具有較大的可塑性，均可在種群和分株等水平上進(jìn)行檢測(cè)[4]，朝鮮堿茅在孕穗期和果后營(yíng)養(yǎng)期，葉構(gòu)件的生物量及其占總生物量的比率均達(dá)到最大值，這是葉構(gòu)件重要功能的體現(xiàn)，也是種群對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分配策略之一[5]。野生葎草莖可反映植株的空間拓展能力，其數(shù)量體現(xiàn)無性系的再生能力，匍匐株與攀緣株以不同的角度和時(shí)間接受光照，植株的生長(zhǎng)采取不同的拓展策略，確保足夠的光合面積，野生葎草在種群拓展上表現(xiàn)出多樣性[6]。因此，開展構(gòu)件水平種群與環(huán)境因子關(guān)系的研究，不僅可以獲得種群對(duì)環(huán)境因子反應(yīng)以及對(duì)某些環(huán)境因子適應(yīng)性等重要信息，并且在一定程度上，對(duì)揭示無性系植物群落結(jié)構(gòu)的形成及群落相對(duì)穩(wěn)定均具有重要意義[7]。

蘆葦為典型長(zhǎng)根莖型無性系植物，天然種群主要依靠營(yíng)養(yǎng)繁殖補(bǔ)充和更新種群[8]。分株為蘆葦種群的現(xiàn)實(shí)種群，分株主要由葉片、葉鞘、莖構(gòu)件組成，構(gòu)件生物量是種群物質(zhì)生產(chǎn)的重要參數(shù)，在一定程度上可以反映生產(chǎn)力及生長(zhǎng)環(huán)境條件的優(yōu)劣。因此，開展扎龍濕地蘆葦分株構(gòu)件生物量及其分配規(guī)律的動(dòng)態(tài)研究，可以了解蘆葦分株構(gòu)件水平的物質(zhì)生產(chǎn)和分配規(guī)律，為揭示蘆葦?shù)谋硇涂伤苄院挖叜愡m應(yīng)機(jī)理提供基礎(chǔ)，也可為扎龍濕地的科學(xué)管理提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本項(xiàng)研究在扎龍濕地進(jìn)行。46°52′—47°32′ N,123°47′—124°37′ E，該地區(qū)屬于中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫為3.2 ℃，最冷月平均氣溫-19.4 ℃，最熱月平均氣溫22.9 ℃，年日照時(shí)數(shù)2 700～3 000 h,年輻射總量是2 052～2 140 Jcm-2，積溫2 600～3 000 ℃ ，平均地溫4.9 ℃，無霜期128 d[9,10]。

1.2 樣地設(shè)置

在扎龍濕地，以土壤水分條件，從旱生、濕生、水生及鹽堿化土壤，共設(shè)置4個(gè)生境樣地。

1.2.1 旱生生境(H1) 土壤為草甸土，全年無積水或7—8月雨季短時(shí)積水，經(jīng)常形成羊草+蘆葦群落，微地形中心也可形成面積不等的單優(yōu)種蘆葦群落斑塊[11，12]。

1.2.2 濕生生境(H2) 土壤為沼澤土，平時(shí)無積水或少量積水，7—8月雨季來臨以后逐漸積水，積水深度一般情況低于30 cm[11，12]。

1.2.3 水生生境(H3) 土壤為腐殖沼澤土，形成濕地內(nèi)面積最大的蘆葦群落，常年積水，水深變化為10～100 cm[11,12]。

1.2.4 鹽堿生境(H4) 土壤為鹽堿土，全年無積水，土壤表層已完全喪失，具有明顯鹽堿斑，有的堿斑可形成單優(yōu)勢(shì)種蘆葦居群[11,12]。

1.3 研究方法

按照蘆葦?shù)纳谔匦源_定取樣時(shí)間，于2016年6月8日(營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)初期)，7月10日(營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛期)，8月10日(生殖生長(zhǎng)初期)，9月9日(生殖生長(zhǎng)旺盛期)，10月8日(休眠期)，分別在上述4個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)抽取30個(gè)分株，齊地剪取帶回實(shí)驗(yàn)室，按葉片、葉鞘和莖構(gòu)件分別裝入信封，置于80 ℃烘箱烘至恒質(zhì)量并稱量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用 Excel2007繪制蘆葦分株構(gòu)件生物量動(dòng)態(tài)和生物量分配圖。對(duì)不同月份和不同生境間構(gòu)件生物量比率差異進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA，ɑ=0.05)

2 結(jié)果與分析

2.1 蘆葦分株構(gòu)件生物量的時(shí)空動(dòng)態(tài)

蘆葦分株不同構(gòu)件生物量動(dòng)態(tài)如圖1-圖3所示。從圖中可以看出，整個(gè)生育期內(nèi)，4個(gè)生境蘆葦分株葉片、葉鞘、莖的生物量均呈現(xiàn)出比較一致的變化規(guī)律，從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)初期的6月開始，各構(gòu)件生物量均呈逐漸升高的趨勢(shì)，至生殖生長(zhǎng)旺盛期的9月達(dá)到最大值，然后到休眠期的10月又均有不同程度的降低。由此表明，蘆葦分株不同構(gòu)件的生物量存在比較的穩(wěn)定季節(jié)性變化規(guī)律，這種變化規(guī)律的穩(wěn)定性是遺傳因素所決定的生育期節(jié)律。

圖1 不同生境蘆葦分株葉片生物量動(dòng)態(tài)

圖2 不同生境蘆葦分株葉鞘生物量動(dòng)態(tài)

圖3 不同生境蘆葦分株莖生物量動(dòng)態(tài)

從圖1-圖3還可知，蘆葦分株葉片、葉鞘和莖構(gòu)件生物量在不同生境中具有相對(duì)穩(wěn)定的差異和差異序位。6—10月，各構(gòu)件生物量均表現(xiàn)為以水生生境(H3)為最高，依次是旱生生境(H1)和濕生生境(H2)，鹽堿生境(H4)為最低。由此表明，不同生境的蘆葦分株構(gòu)件在物質(zhì)生產(chǎn)上具有較大的生態(tài)可塑性，并表現(xiàn)出生境條件對(duì)生物量的影響和飾變程度。

2.2 蘆葦分株構(gòu)件生物量的分配

蘆葦分株不同構(gòu)件生物量的分配比率如圖4-圖7所示，從圖中可知，整個(gè)生育期內(nèi)，4個(gè)生境蘆葦分株葉片和葉鞘的生物量比率均呈降低的趨勢(shì)，而莖的生物量比率均呈升高的趨勢(shì)。其中葉片的生物量比率在18%～39%，葉鞘的生物量比率在9%～33%，莖的生物量比率在30%～74%，總體趨勢(shì)是莖的生物量比率最高，其次是葉片的生物量比率，均以葉鞘的生物量比率最低。各構(gòu)件執(zhí)行不同的功能，在物質(zhì)分配上的差異正是蘆葦固有的生物學(xué)特性的具體體現(xiàn)。

從圖4～圖7還可知，整個(gè)生育期內(nèi)，4個(gè)生境蘆葦分株的葉片、葉鞘、莖的生物量比率分別為旱生生境：22.8%，17%，60.2%； 濕生生境：24.2%，18.4%，57.4%；水生生境：23%，16%，51%；鹽堿生境：28%，21.4%，50.6%。經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析，不同生境條件葉片、葉鞘和莖構(gòu)件的生物量分配比率差異均未達(dá)顯著水平(P>0.05)。分株葉片、葉鞘和莖構(gòu)件間生物量分配比率的相對(duì)穩(wěn)定體現(xiàn)著光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)移規(guī)律，分株的物質(zhì)分配隨生育期而發(fā)生著優(yōu)勢(shì)換位現(xiàn)象，不同生境分株構(gòu)件的生物量分配比率卻相對(duì)穩(wěn)定。

圖4 旱生生境蘆葦分株不同構(gòu)件生物量分配比率

圖5 濕生生境蘆葦分株不同構(gòu)件生物量分配比率

圖6 水生生境蘆葦分株不同構(gòu)件生物量分配比率

圖7 鹽堿生境蘆葦分株不同構(gòu)件生物量分配比率

3 結(jié)論與討論

構(gòu)件植物是由構(gòu)件單位組成的微種群，構(gòu)件植物包括由基株形成的個(gè)體種群和基株上的構(gòu)件單位形成的構(gòu)件種群，這兩個(gè)水平的種群動(dòng)態(tài)既互相影響，又互相依賴，種群大小和密度的調(diào)節(jié)也由兩個(gè)結(jié)構(gòu)水平在環(huán)境作用下共同反應(yīng)的結(jié)果[13]。

蘆葦分株包括支持構(gòu)件(莖)、光合構(gòu)件(葉片)、保護(hù)構(gòu)件(葉鞘)。分株構(gòu)件生物量的動(dòng)態(tài)是蘆葦生物學(xué)特性及生長(zhǎng)發(fā)育過程的具體表現(xiàn)， 扎龍濕地蘆葦具有特定的生育期，6-10月依次為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)初期，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛期，生殖生長(zhǎng)初期，生殖生長(zhǎng)旺盛期，休眠期。各構(gòu)件生物量從6月持續(xù)增長(zhǎng)至9月，然后又略有降低。構(gòu)件的生物量與分株生物量具有一致的變化規(guī)律。已有研究表明蘆葦分株生物量從返青后持續(xù)增加到生殖生長(zhǎng)旺盛期的9月，至休眠期的10月又有所降低，生物量呈“單峰型”變化[7,14,15]，在生長(zhǎng)季后期，蘆葦種群將生產(chǎn)的物質(zhì)主要分配轉(zhuǎn)移到地下儲(chǔ)藏與營(yíng)養(yǎng)繁殖器官的形成與生長(zhǎng)上[7]。因此，4個(gè)生境蘆葦分株種群和構(gòu)件中間在生長(zhǎng)及物質(zhì)生產(chǎn)上表現(xiàn)出共同的生物學(xué)特性和一致的時(shí)間節(jié)律性，這種穩(wěn)定性的過程是遺傳因素所控制的，一般較難改變。各構(gòu)件生物量在生境間均表現(xiàn)為以水生生境為最高，依次是旱生生境、濕生生境，鹽堿生境為最低。均以常年積水或季節(jié)性積水的水生環(huán)境最高，以既無臨時(shí)積水，土壤條件又惡劣的堿斑生境最低，這一點(diǎn)與分株生物量生境間的差異和差異序位也完全一致，均表現(xiàn)出生境差異對(duì)分株和構(gòu)件生長(zhǎng)的飾變影響。

盡管分株和構(gòu)件的生物量存在著季節(jié)動(dòng)態(tài)和生境間差異，但整個(gè)生育期內(nèi)，生境間各個(gè)構(gòu)件生物量分配的比率的差異均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。其中，葉片的分配比率在22.8%～28%，葉鞘的分配比率在16%～21.4%，莖的分配比率在50.6%～61%， 分株將50%以上的物質(zhì)投入給莖，其余的物質(zhì)分配給葉片和葉鞘，這種物質(zhì)分配也充分體現(xiàn)蘆葦?shù)臓I(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)策略，分株為了獲取更多的O2、CO2及光資源，將較多的物質(zhì)分配給莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，以提高個(gè)體對(duì)空間和資源的利用[16]。不同生境蘆葦分株構(gòu)件生物量間的差異與生境條件密切相關(guān)，各構(gòu)件生物量分配比率反映了蘆葦在物質(zhì)分配方面的生物學(xué)特性是相對(duì)穩(wěn)定的。

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