袁龍飛，文勇立*，扎 升，毛昌秀，譚成貴，艾 鷖，澤讓東科

(1.西南民族大學(xué) 青藏高原研究院，四川 成都 610041；2.四川阿壩州金川縣畜牧獸醫(yī)服務(wù)中心，四川 阿壩 624100)

牦牛被稱為“高原之舟”，是青藏高原及其毗鄰地區(qū)特有的牛種[1]。金川牦牛是近年來(lái)調(diào)查發(fā)現(xiàn)的具有獨(dú)特生物學(xué)特性和優(yōu)良生產(chǎn)性能的地方牦牛類群，目前已獲得國(guó)家正式命名。金川牦牛主要分布于四川省阿壩藏族羌族自治州金川縣，大渡河上游西岸的高山草甸草原，海拔約3 500～4 800 m。研究表明，約52%的個(gè)體具有15對(duì)肋骨[2]，較一般牦牛多一對(duì)。金川牦牛具有產(chǎn)肉產(chǎn)奶量高[3]、抗逆性強(qiáng)[4]、繁殖性能強(qiáng)[5]等特性。此前的研究已經(jīng)對(duì)遺傳特性[6-9]有了一定分析，而對(duì)體型及屠宰性狀的相關(guān)分析卻較少。研究認(rèn)為，動(dòng)物的體型性狀直接反映其體格大小和體軀的結(jié)構(gòu)、發(fā)育等狀況，它與生理機(jī)能、生產(chǎn)性能、抗病力以及對(duì)外界生活條件的適應(yīng)能力等密切相關(guān)[10]。文勇立等[11-12]進(jìn)行了九龍牦牛胸圍，和麥洼牦牛體重與其他結(jié)構(gòu)性狀的通徑分析，但僅針對(duì)單個(gè)因變量，具有一定局限性。李強(qiáng)等[13]對(duì)金川牦牛的體尺和屠宰性狀進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析，旨在研究不同肋骨牦牛的差異性，而未對(duì)眾多性狀進(jìn)行表型相關(guān)分析。為進(jìn)一步了解金川牦牛重要結(jié)構(gòu)及產(chǎn)肉性狀之間的相關(guān)規(guī)律，本研究運(yùn)用通徑分析方法，以14個(gè)結(jié)構(gòu)性狀為研究對(duì)象，分別以體重、體高、胸圍、胴體重、凈肉重5個(gè)性狀為因變量，其他宰前性狀為自變量，分析自變量與因變量之間的關(guān)系，研究結(jié)果將為金川牦牛種質(zhì)特性研究和重要經(jīng)濟(jì)性狀的間接選擇提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物

于2010年9月，在金川牦牛核心分布區(qū)毛日鄉(xiāng)熱它村隨機(jī)選擇23頭成年牦牛，另在金川縣牦牛屠宰場(chǎng)隨機(jī)選擇7頭成年牦牛，共計(jì)30頭(其中，14對(duì)肋骨有14頭，15對(duì)肋骨有16頭)，年齡4.5歲～6.5歲，健康，體況發(fā)育良好。屠宰前對(duì)試驗(yàn)牦牛進(jìn)行體尺體重測(cè)定，然后按常規(guī)法進(jìn)行屠宰，并測(cè)定胴體重和凈肉重。

1.2 結(jié)構(gòu)性狀測(cè)定

參考牦牛生產(chǎn)性能測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)(NY/T 2766-2015)[14]，按常規(guī)法進(jìn)行屠宰并測(cè)定結(jié)構(gòu)性狀。測(cè)定性狀有：體重(x1)、體高(x2)、體斜長(zhǎng)(x3)、胸圍(x4)、胸深(x5)、胸寬(x6)、尻高(x7)、腰角寬(x8)、坐骨端寬(x9)、管圍(x10)、后腿圍(x11)、后腿長(zhǎng)(x12)、胴體重(x13)、凈肉重(x14)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 21.0，以體重、體高、胸圍、胴體重、凈肉重為因變量，當(dāng)針對(duì)某一因變量時(shí)，其余宰前性狀為自變量，進(jìn)行通徑分析。根據(jù)通徑分析原理，相關(guān)系數(shù)可剖分為直接作用系數(shù)(Pyj)和間接作用系數(shù)(rijPyj)，公式為riy=Pyi+∑rijPyj

(1)

(1)式中:riy為兩變量間的相關(guān)系數(shù)，Pyi為自變量xi對(duì)因變量y的直接通徑系數(shù)，又稱直接作用系數(shù)，rijPyj為自變量xi通過(guò)xj對(duì)y的間接作用系數(shù)。采用SPSS軟件進(jìn)行線性回歸運(yùn)算，得出的線性回歸方程的標(biāo)準(zhǔn)系數(shù)即為直接通徑系數(shù)(Pyi)[15]，直接通徑系數(shù)乘以相關(guān)系數(shù)為間接通徑系數(shù)。直接決定系數(shù)(dyj)為直接通徑系數(shù)的平方(Pyi2)，共同決定系數(shù)(dy·ij)公式為dy·ij=2Pyi·rij·Pyj

(2)

并且，直接決定系數(shù)與共同決定系數(shù)之和為1。

決策系數(shù)由袁志發(fā)等[16]定義，目的是計(jì)算各自變量對(duì)因變量的綜合作用系數(shù)，通過(guò)排序確定對(duì)因變量的主要決策變量和抑制性變量。公式為:R(i)=2Pyjriy-Pyi2

(3)

式中，Pyi為自變量的直接作用系數(shù)；riy為自變量與因變量的相關(guān)系數(shù)

2 結(jié)果與分析

2.1 結(jié)構(gòu)性狀測(cè)量結(jié)果

金川牦牛14個(gè)結(jié)構(gòu)性狀的測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表1。

2.2 性狀兩兩間的相關(guān)系數(shù)

性狀兩兩間的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表2。

表1 金川牦牛結(jié)構(gòu)性狀統(tǒng)計(jì)表(N=30)Table 1 Descriptive statistics of structural traits for Jinchuan yak (n=30)

表2 各性狀之間相關(guān)系數(shù)表Table 2 Correlation coefficient between traits

注：“*”表示相關(guān)性顯著(P<0.05)，“**”表示相關(guān)性極顯著(P<0.01)。下同。

Note：“*”means significant correlation(P<0.05)，“**”means extremely significant correlation(P<0.01). The same below.

2.3 通徑分析

2.3.1 直接作用分析 各自變量對(duì)因變量的直接作用系數(shù)見(jiàn)表3。從表3看出，各因變量的擬合度R2均達(dá)到0.95以上，表明影響各因變量的主要自變量已基本包含在本試驗(yàn)中，且具有較高的分析精度。當(dāng)體重x1為因變量時(shí)，對(duì)x1的直接作用系數(shù)絕對(duì)值較大的性狀依次有胸圍x4、坐骨端寬x9、體斜長(zhǎng)x3等；對(duì)因變量體高x2的直接作用系數(shù)絕對(duì)值較大的性狀依次有胸深x5、胸圍x4、體重x1等，對(duì)因變量胸圍x4直接作用系數(shù)絕對(duì)值較大的性狀主要是尻高x7、坐骨端寬x9；對(duì)因變量胴體重x13直接作用系數(shù)絕對(duì)值較大的性狀主要是體重x1、坐骨端寬x9等；當(dāng)凈肉重x14為因變量時(shí)，直接作用系數(shù)絕對(duì)值較大的性狀依次有體重x1、體高x2、胸深x5等。

表3 自變量對(duì)各因變量的直接作用系數(shù)Table 3 The direct effect coefficient of independent variable on the dependent variable

注：“--”表示變量間存在共線性。表10同。

Note:“--”shows the multicollinearity among variables.The same as in table 10.

2.3.2 間接作用分析

2.3.2.1 體重 各自變量對(duì)體重x1的間接作用系數(shù)見(jiàn)表4。由公式(1)可知，自變量與因變量相關(guān)系數(shù)等于直接作用系數(shù)與間接作用系數(shù)之和。由表2～表4可知，體高x2與體重為中等相關(guān)(0.63)，對(duì)體重的直接作用系數(shù)為0.29，通過(guò)胸圍x4對(duì)體重的間接作用系數(shù)為0.75，而通過(guò)體斜長(zhǎng)x3的間接作用系數(shù)為-0.55，導(dǎo)致間接作用系數(shù)之和為0.32,表明體高對(duì)體重具有直接和間接雙重影響，且間接影響略強(qiáng)；體斜長(zhǎng)x3與體重為強(qiáng)相關(guān)(0.88)，對(duì)體重的直接作用系數(shù)為-0.78，間接作用系數(shù)之和為1.66。表明體斜長(zhǎng)對(duì)體重主要是間接影響；胸圍x4與體重為強(qiáng)相關(guān)(0.76)，對(duì)體重的直接作用系數(shù)為1.27，間接作用系數(shù)為-0.56，導(dǎo)致間接作用系數(shù)之和為-0.51，表明胸圍對(duì)體重主要是直接影響；同理，胸深x5、胸寬x6對(duì)體重具有直接和間接雙重影響，且直接影響略強(qiáng)。坐骨端寬x9主要是直接影響。管圍x10、后腿圍x11和后腿長(zhǎng)x12主要是間接影響。

表4 各自變量對(duì)體重的間接作用系數(shù)Table 4 Indirect effects of independent variables on body weight

注：由于變量間存在共線性，未列出x7、x8。下同。

Note: Due to the multilinearity among variables, x7and x8were not listed. The same below.

2.3.2.2 體高 各自變量對(duì)體高x2的間接作用系數(shù)見(jiàn)表5。由表2、表3、表5可知，體重x1與體高為中等相關(guān)(0.63)，對(duì)體高的直接作用系數(shù)為0.63，間接作用系數(shù)之和為0.00，表明體重對(duì)體高主要是直接影響；體斜長(zhǎng)x3與體高為強(qiáng)相關(guān)(0.71)，對(duì)體高的直接作用系數(shù)為0.11，通過(guò)體重x1對(duì)體高的間接作用系數(shù)為0.56，間接作用系數(shù)之和為0.6，表明體斜長(zhǎng)對(duì)體高主要是間接影響；胸圍x4與體高為中等相關(guān)(0.59)，對(duì)體高的直接作用系數(shù)為0.69，間接作用系數(shù)之和為-0.10，表明胸圍對(duì)體高主要是直接影響；同理，胸深x5、尻高x7、腰角寬x8對(duì)體高具有直接和間接雙重影響，且間接影響略強(qiáng)。管圍x10具有直接和間接雙重影響，且直接影響略強(qiáng)。胸寬x6、后腿圍x11和后腿長(zhǎng)x12主要是間接影響。

2.3.2.3 胸圍 各自變量對(duì)胸圍x4的間接作用系數(shù)見(jiàn)表6。由表6可知，體重x1與胸圍為強(qiáng)相關(guān)(0.76)，對(duì)胸圍的直接作用系數(shù)為0.00，間接作用系數(shù)之和為0.76，表明體重對(duì)胸圍主要是間接影響；體高x2與胸圍為中等相關(guān)(0.59)，對(duì)胸圍的直接作用系數(shù)為0.10，間接作用系數(shù)之和為0.50，表明體高對(duì)胸圍主要是間接影響；體斜長(zhǎng)x3與胸圍為強(qiáng)相關(guān)(0.72)，對(duì)胸圍的直接作用系數(shù)為0.27，間接作用系數(shù)之和為0.43，表明，體斜長(zhǎng)對(duì)胸圍具有直接和間接雙重影響，且間接影響略強(qiáng)；同理，胸深x5、胸寬x6、管圍x10、后腿圍x11和后腿長(zhǎng)x12對(duì)胸圍主要是間接影響。腰角寬x8主要是直接影響。尻高x7具有直接和間接雙重影響，且間接影響略強(qiáng)。坐骨端寬x9具有直接和間接雙重影響，且直接影響略強(qiáng)。

表5 各自變量對(duì)體高的間接作用系數(shù)Table 5 Indirect effect coefficient of independent variables on body height

表6 各自變量對(duì)胸圍的間接作用系數(shù)Table 6 Indirect effects of independent variables on chest circumference

2.3.2.4 胴體重 各自變量對(duì)胴體重x13的間接作用系數(shù)見(jiàn)表7。由表7可知，體重x1與胴體重為強(qiáng)相關(guān)(0.97)，對(duì)胴體重的直接作用系數(shù)為0.55，間接作用系數(shù)之和0.40,表明體重對(duì)胴體重具有直接和間接雙重影響，且直接影響略強(qiáng)；體高x2與胴體重為強(qiáng)相關(guān)(0.70)，對(duì)胴體重的直接作用系數(shù)為0.25，間接作用系數(shù)之和為0.46,表明體高對(duì)胴體重具有直接和間接雙重影響，且間接影響略強(qiáng)；體斜長(zhǎng)x3與胴體重為強(qiáng)相關(guān)(0.89)，對(duì)胴體重的直接作用系數(shù)為-0.35，間接作用系數(shù)之和為1.24,表明體斜長(zhǎng)對(duì)胴體重主要是間接影響；同理，胸圍x4、尻高x7對(duì)胴體重具有直接和間接雙重影響，且間接影響略強(qiáng)。胸寬x6、坐骨端寬x9主要是直接影響。胸深x5、管圍x10、后腿圍x11和后腿長(zhǎng)x12主要是間接影響。

表7 各自變量對(duì)胴體重的間接作用系數(shù)Table 7 The independent variable indirect effect on carcass weight coefficient

2.3.2.5 凈肉重 各自變量對(duì)凈肉重x14的間接作用系數(shù)見(jiàn)表8。由表8可知，體重x1與凈肉重為強(qiáng)相關(guān)(0.95)，對(duì)凈肉重的直接作用系數(shù)為0.52，間接作用系數(shù)之和為0.44,表明體重對(duì)凈肉重具有直接和間接雙重影響，且直接影響略強(qiáng)；體高x2與凈肉重為中等相關(guān)(0.69)，對(duì)凈肉重的直接作用系數(shù)為0.50，間接作用系數(shù)之和為0.20。表明，體高對(duì)凈肉重主要是直接影響；體斜長(zhǎng)x3與凈肉重為強(qiáng)相關(guān)(0.83)，對(duì)凈肉重的直接作用系數(shù)為-0.40，間接作用系數(shù)之和為1.23,表明體斜長(zhǎng)對(duì)凈肉重主要是間接影響；同理，胸圍x4、管圍x10、后腿圍x11、后腿長(zhǎng)x12和胸寬x6對(duì)凈肉重主要是間接影響。胸深x5和坐骨端寬x9主要是直接影響。

表8 各自變量對(duì)凈肉重的間接作用系數(shù)Table 8 Indirect effects of independent variables on net meat weight

2.3.3 決定系數(shù)分析 各自變量對(duì)不同因變量的決定系數(shù)見(jiàn)表9。由表9可知，①體重：各自變量對(duì)體重的決定系數(shù)絕對(duì)值大小依次為胸圍x4(1.61)、胸圍x4與體斜長(zhǎng)x3(-1.43)、坐骨端寬x9(1.39)、坐骨端寬x9與體斜長(zhǎng)x3(-0.86)等；②體高：各自變量對(duì)體高的決定系數(shù)絕對(duì)值較大的依次為胸深x5(1.73)、胸深x5與胸圍x4(-1.3)、胸深x5與體重x1(-1.19)等；③胸圍：決定系數(shù)絕對(duì)值較大的依次為尻高x7(0.21)、尻高x7與體斜長(zhǎng)x3(0.2)、坐骨端寬x9(0.18)等；④胴體重：體重x1與尻高x7(0.38)、體重x1與體斜長(zhǎng)x3(-0.34)、體重x1(0.3)等；⑤凈肉重：體重x1與胸深x5(0.37)、體重x1與體斜長(zhǎng)x3(-0.37)、體重x1與體高x2(0.32)等。

2.3.4 決策系數(shù)分析 各因變量的決策系數(shù)見(jiàn)表10。由表10可知，①體重：各自變量對(duì)體重的決策系數(shù)最大為胸深x5(0.44)，最小為體斜長(zhǎng)x3(-1.99)；②體高：體重x1(0.39)系數(shù)最大，胸深x5(-2.11)最?。虎坌貒哄旮選7(0.67)最大，坐骨端寬x9(-0.05)最小；④胴體重：體重x1(0.77)最大，體斜長(zhǎng)x3(-0.73)最??；⑤凈肉重：體重x1(0.71)最大，體斜長(zhǎng)x3(-0.82)最小。

表9 各自變量對(duì)不同因變量的決定系數(shù)Table 9 The coefficient of determination of different dependent variables

注：決定系數(shù)按絕對(duì)值大小排序，表中只列出前8位的數(shù)值；xixi表示自變量xi對(duì)因變量y的直接決定系數(shù)，xixj表示xi和xj對(duì)因變量y的共同決定系數(shù)。

Note: Determination coefficients are ordered by absolute values, only the first 8 values are listed in the table; xiximeans the direct determination coefficient of independent variable xi to dependent variable y, xixjmeans the co-determination coefficient of xiand xjto dependent y.

表10 各因變量的決策系數(shù)Table 10 Decision coefficient of dependent variable

3 討 論

胸圍、坐骨端寬、體斜長(zhǎng)、管圍、胸深等自變量對(duì)體重的直接作用系數(shù)均較大，且與體重呈極顯著相關(guān)(P<0.01)，羅海青等[17]對(duì)大通牦牛的研究得到類似結(jié)果，表明體重與胸圍、體斜長(zhǎng)等體尺性狀存在明顯的線性關(guān)系。由間接作用系數(shù)可知，各自變量主要通過(guò)胸圍對(duì)體重產(chǎn)生影響。胸圍與體重之間存在正相關(guān)關(guān)系[12]，且胸圍對(duì)體重的直接決定系數(shù)、直接作用系數(shù)以及決策系數(shù)值均為較大正值，表明胸圍為主要決策變量，對(duì)體重影響最大；胸深直接作用系數(shù)為負(fù)，決策系數(shù)為正，表明，胸深對(duì)體重的綜合作用為正效應(yīng)，但其對(duì)體重的間接影響一定程度抵消了直接影響。體斜長(zhǎng)的直接作用系數(shù)以及決策系數(shù)均為負(fù)值，與文勇立等[11]對(duì)麥洼牦牛的研究結(jié)果不一致，可能與牦牛屠宰試驗(yàn)月份有關(guān)，牦牛體重在10月至11月達(dá)到峰值[18]，在此之前，體斜長(zhǎng)對(duì)體重的實(shí)際影響可能被季節(jié)因素所掩蓋，對(duì)此，尚有待進(jìn)一步研究。根據(jù)以上研究結(jié)果，選擇體重時(shí)，還應(yīng)注重對(duì)胸圍、胸深等的間接選擇。

體重對(duì)體高的直接作用系數(shù)為0.63，決策系數(shù)為0.39，顯示體重與體高之間存在較強(qiáng)影響；胸圍與體重類似，對(duì)體高有著較強(qiáng)的直接影響；尻高的直接作用系數(shù)為0.29，通過(guò)胸深、胸圍、體重的間接作用系數(shù)分別為-1.01、0.66、0.54，間接作用系數(shù)比直接作用系數(shù)大，表明尻高主要通過(guò)其他變量影響體高；管圍雖對(duì)體高的直接作用系數(shù)較大(1.32)，但決策系數(shù)僅為0.22，由表5可知，管圍通過(guò)胸深對(duì)體高的間接作用較大(-0.89)，表明管圍對(duì)體高的間接作用一定程度抵消了直接作用。胸深直接作用系數(shù)為正值(1.32)，決策系數(shù)為最大負(fù)值(-2.11)，由表5可知，其他變量通過(guò)胸深對(duì)體高的影響基本為較大的負(fù)值，顯示胸深對(duì)體高的負(fù)間接影響較大。綜上所述，體重、胸圍均能直接和間接影響體高，且決策系數(shù)均為正值，表明體重和胸圍均為主要正相關(guān)影響變量；尻高、管圍主要通過(guò)其他變量影響體高；胸深為主要抑制性變量。因此，選擇體高時(shí)，根據(jù)決策系數(shù)還應(yīng)注重對(duì)體重、胸圍等進(jìn)行間接選擇。

體斜長(zhǎng)、尻高對(duì)胸圍的直接作用系數(shù)和決策系數(shù)均為正值，且對(duì)胸圍的決定系數(shù)也較大，表明體斜長(zhǎng)、尻高對(duì)胸圍的決定程度較大。坐骨端寬的直接作用系數(shù)、決策系數(shù)均為負(fù)值，表明坐骨端寬為抑制性變量。胸深的直接作用系數(shù)為負(fù)值，而決策系數(shù)為正，說(shuō)明胸深對(duì)胸圍的影響主要通過(guò)其他變量產(chǎn)生間接影響。因此，選擇胸圍時(shí)，根據(jù)決策系數(shù)還應(yīng)多考慮對(duì)尻高、體斜長(zhǎng)等的間接選擇。有關(guān)這個(gè)問(wèn)題，文勇立等[12]對(duì)九龍牦牛體軀結(jié)構(gòu)性狀與胸圍的相關(guān)關(guān)系研究中得到相同結(jié)果，這可能與動(dòng)物體型協(xié)調(diào)進(jìn)化有關(guān)。胸圍很大程度決定牦牛體重，而維持較大體重所帶來(lái)的穩(wěn)定性和協(xié)調(diào)性，需要?jiǎng)游飺碛性陂L(zhǎng)度、高度等方面的結(jié)構(gòu)性狀作支持，尻高和體斜長(zhǎng)均屬這類性狀，因而成為胸圍的間接選擇性狀，對(duì)此還有待進(jìn)一步研究。

各自變量通過(guò)體重對(duì)胴體重的間接作用系數(shù)均較大，表明體重對(duì)胴體重有著重要的影響，相似的性狀還有胸圍、尻高和體高，與張猛等[19]的研究結(jié)果一致。由自變量決策系數(shù)大小排序可知，體重的決策系數(shù)為正的最大值，為主要決策變量。由直接作用系數(shù)與決策系數(shù)對(duì)比可知，坐骨端寬的直接作用系數(shù)排名靠前，而決策系數(shù)排名靠后，顯示坐骨端寬對(duì)胴體重的作用受其他性狀影響較大，由表7可知，坐骨端寬通過(guò)體斜長(zhǎng)對(duì)胴體重的間接作用系數(shù)為-0.16，表明坐骨端寬通過(guò)體斜長(zhǎng)對(duì)胴體重的負(fù)間接作用，一定程度抵消了正直接作用。胸深的直接作用系數(shù)為-0.19，決策系數(shù)為0.21，顯示胸深主要通過(guò)管圍和體斜長(zhǎng)影響胴體重。體斜長(zhǎng)、管圍的決策系數(shù)分別為-0.73、-0.64，說(shuō)明體斜長(zhǎng)和管圍為抑制性變量。因此，選擇胴體重時(shí)，根據(jù)決策系數(shù)應(yīng)考慮對(duì)體重、尻高、胸圍等進(jìn)行間接選擇。

體重、體高、坐骨端寬對(duì)凈肉重為正直接作用，胸深、體斜長(zhǎng)、管圍為負(fù)直接作用。由表8可知，各自變量通過(guò)體重對(duì)凈肉重的間接作用系數(shù)較大，表明體重是影響凈肉重的重要變量。根據(jù)各自變量對(duì)凈肉重的決策系數(shù)大小排序可知，體重為主要決策變量。胸深直接作用系數(shù)為負(fù)，決策系數(shù)為正，說(shuō)明胸深通過(guò)體斜長(zhǎng)(0.21)、管圍(0.15)的間接影響，一定程度抵消了直接影響。體斜長(zhǎng)、管圍直接作用系數(shù)和決策系數(shù)均為負(fù)值，表明，體斜長(zhǎng)和管圍為抑制性變量。因此，選擇凈肉重時(shí)，應(yīng)考慮對(duì)體重、胸深、體高、胸圍等進(jìn)行間接選擇。

4 結(jié) 論

胸圍、坐骨端寬是體重的重要間接選擇性狀；體重、胸圍是體高的重要間接選擇性狀；體斜長(zhǎng)、尻高是胸圍的重要間接選擇性狀；體重、尻高、胸圍是胴體重的重要間接選擇性狀；體重、胸深、體高、胸圍是凈肉重的重要間接選擇性狀。

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