何光熊，閆幫國，紀中華，史亮濤*，樊博，范建成，張夢寅

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所，云南 元謀 651300；2.云南省農(nóng)業(yè)科學與農(nóng)業(yè)環(huán)境資源研究所，云南 昆明 650205)

種間關(guān)系，也稱種間親和性(affinity)，通常指群落中多個共存物種之間相互關(guān)系的總和，是群落重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一[1]。群落中各個物種尤其是主要優(yōu)勢種之間的關(guān)系決定了群落的結(jié)構(gòu)與動態(tài)，對群落優(yōu)勢植物種間關(guān)系的分析有助于正確認識群落的結(jié)構(gòu)與功能，為自然植被恢復(fù)和生物多樣性保護提供理論依據(jù)[2]。干熱河谷是我國西南橫斷山區(qū)一類特殊的氣候類型，受梵風效應(yīng)影響，區(qū)域干旱少雨，光熱充足，水土流失嚴重，加之強烈的人為活動，造就了以“稀樹灌草叢”為主體的“薩瓦納(Savanna)”脆弱植被[3-6]。近幾十年來，區(qū)域可持續(xù)發(fā)展的需求及脆弱生態(tài)系統(tǒng)的典型性，使干熱河谷區(qū)域成為植被恢復(fù)理論及技術(shù)研發(fā)的重要區(qū)域[7-8]。目前，已有大量學者對干熱河谷“稀樹灌草叢”植被的區(qū)系特征及群落結(jié)構(gòu)[9-10]、物種的功能特性[11-12]、優(yōu)勢植物的化學計量特征及生物量分配策略[12-13]、群落與水土保持功能[14-15]等方面做了大量基礎(chǔ)性研究工作。但對“稀樹灌草叢”植被旱生適應(yīng)模式的主要結(jié)構(gòu)及運行機制等問題尚缺乏深入認識，制約了相關(guān)區(qū)域植被恢復(fù)模式構(gòu)建和人工輔助恢復(fù)措施制定工作的開展。

對此，本研究基于干熱逆境適應(yīng)模式結(jié)構(gòu)特征的基本問題，提出金沙江干旱河谷“稀樹灌草叢”植被優(yōu)勢物種間關(guān)系是怎樣的問題。隨即在元謀干熱河谷Savanna草地典型地段設(shè)置樣方，對區(qū)域旱生適應(yīng)“稀樹灌草叢”植被優(yōu)勢物種種間關(guān)系進行分析，并對優(yōu)勢植物進行生態(tài)種組劃分，明確元謀干熱河谷Savanna草地適應(yīng)模式的主要結(jié)構(gòu)，為進一步開展干熱逆境環(huán)境條件下群落的旱生適應(yīng)機制研究奠定基礎(chǔ)，為干熱河谷植被恢復(fù)的物種篩選及措施制定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗樣地位于金沙江干熱河谷典型區(qū)云南省元謀縣境內(nèi)(25°23′ N，101°35′ E)，海拔1210 m，屬南亞熱帶干熱季風氣候，光熱資源充足。年均日照2670.4 h，年平均氣溫達21 ℃，最高氣溫42 ℃，最低氣溫-0.8 ℃，≥10 ℃年積溫7996 ℃；年均降水量613.8 mm，主要集中于5-10月，蒸發(fā)量為降水量的6.4倍，無霜期350 d。

1.2 研究方法

1.2.1試驗設(shè)置及優(yōu)勢種確定 元謀干熱河谷是金沙江干熱河谷的典型地段，1999年始，元謀縣政府在境內(nèi)建立多個水土保持區(qū)，區(qū)域內(nèi)多種植被類型得到有效保護，“江邊-物茂-新華”一線海拔940～2200 m的區(qū)域保存了較為完整的Savanna稀樹灌草叢植被。按照系統(tǒng)布點、全面調(diào)查及重點精查的原則，在系統(tǒng)了解區(qū)域Savanna植被特征的基礎(chǔ)上，于2011年7-10月，沿元謀縣江邊-物茂-新華一線，選擇海拔1000～1400 m稀樹灌草叢典型地段設(shè)置樣地7個，其中依據(jù)典型性及代表性原則重點對物茂、尹地、丙月3個樣地進行清查，并參照樣地面積設(shè)置1 m×1 m隨機樣方51個，按《植物群落清查的主要內(nèi)容、方法和技術(shù)規(guī)范》[16]對樣方進行清查，記錄樣方內(nèi)物種出現(xiàn)-不出現(xiàn)、物種數(shù)、個體數(shù)和物種蓋度，優(yōu)勢種隨機選取5個植株測定高度，個體數(shù)少于5株的物種記錄其個體植株高度的全部數(shù)據(jù)，按物種特征值占樣方特征值的比例計算物種相對蓋度、相對高度及相對頻度，并按公式(1)計算植物種重要值作為優(yōu)勢物種選取的數(shù)量指標。本次調(diào)查共記錄物種74個，選取重要值排序前列的18 個主要植物種(表1)進行種間聯(lián)結(jié)及種間相關(guān)分析。

IV=(Rc+Rh+Rf)/3

(1)

式中:IV為某一植物種的重要值；Rc表示相對蓋度；Rh表示相對高度；Rf表示相對頻度。

其計算公式為：

VR=ST2/σT2

(2)

其中，

(3)

(4)

t=(T1+T2+…+Tn)/N

(5)

式中：VR值為群落內(nèi)植物種間的總體聯(lián)結(jié)指數(shù)；ST為所有樣方物種數(shù)的方差；σT為所有物種出現(xiàn)頻度的方差；S為總物種數(shù)；N為總樣方數(shù)；Pi為物種i出現(xiàn)的頻度；Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的所研究物種的總數(shù)；ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)；t為樣方中種的平均數(shù)。

表1 優(yōu)勢物種及重要值Table 1 Name and important value of dominant species

(6)

(7)

1.2.4種對間Spearman秩相關(guān)分析 以優(yōu)勢種重要值作為Spearman秩相關(guān)分析的數(shù)量指標，將重要值數(shù)據(jù)秩化后轉(zhuǎn)變?yōu)橹认蛄?，并代入相關(guān)系數(shù)公式(8)進行計算，得到Spearman秩相關(guān)系數(shù)rs(i，k)。

(8)

2 結(jié)果與分析

2.1 群落總體水平的種間聯(lián)結(jié)

表2 群落總體水平的種間聯(lián)結(jié)Table 2 Inter-specific association for 18 dominant species

2.2 物種的種間聯(lián)結(jié)

采用物種出現(xiàn)-不出現(xiàn)建立優(yōu)勢物種關(guān)聯(lián)矩陣進行χ2檢驗，結(jié)果表明，由18個物種構(gòu)成的153個種對中，表現(xiàn)為正聯(lián)結(jié)的種對為130對，占總種對數(shù)的85.0%；表現(xiàn)為負聯(lián)結(jié)的種對為23對，占總種對數(shù)的15.0%。其中，呈現(xiàn)顯著關(guān)聯(lián)的種對有5對，占總種對數(shù)的3.3%，正聯(lián)結(jié)的種對3對，分別為三芒草(Aa)-獨腳金(Sa)、葉下珠(Pu)-蔓草蟲豆(Cs)、假杜鵑(Bc)-扁穗白莎草(Dp)，負聯(lián)結(jié)的種對2對，為橘草(Cg)-孔穎草(Bp)，橘草(Cg)-獨穗飄拂草(Fm)(圖1)?？傮w來看，18個優(yōu)勢物種間聯(lián)結(jié)性較弱，具有獨立分布的特點。

依據(jù)18個優(yōu)勢物種的共同出現(xiàn)百分率繪制Jaccard指數(shù)半矩陣圖(圖2)，結(jié)果顯示，由18個物種構(gòu)成的153個種對中，JI=0的種對有59對，占總種對數(shù)的38.6%；00.05)。

圖1 草地18個優(yōu)勢種間χ2半矩陣Fig.1 Semi-matrix of χ2 test of association for 18 dominant species 圖中Hc、Bp…、Eq表示的物種與表1物種相同。下同。Species represented by Hc, Bp…, Eq are same to herb species in Table 1. The same below.

圖2 草地18個優(yōu)勢種間Jaccard指數(shù)半矩陣Fig.2 Semi-matrix of Jaccard’s association index for 18 dominant species

2.3 物種的種間相關(guān)

Spearman秩相關(guān)分析結(jié)果表明(圖3)，元謀干熱河谷18個優(yōu)勢物種間相關(guān)關(guān)系中，呈正相關(guān)的種對有64對，占總對數(shù)的41.8%，呈負相關(guān)的種對有89對，占總對數(shù)的58.2%。其中，呈顯著相關(guān)的種對31對，呈極顯著相關(guān)的種對18對，分別占總種對數(shù)的20.3%和11.8%；呈顯著相關(guān)的31個種對中，顯著正相關(guān)的種對有19對，占總種對數(shù)的12.4%，顯著負相關(guān)的種對有12對，占總種對數(shù)的7.8%；呈極顯著相關(guān)的18個種對中，極顯著正相關(guān)的種對有12對，分別為孔穎草(Bp)-獨穗飄拂草(Fm)、孔穎草(Bp)-葉下珠(Pu)、橘草(Cg)-假杜鵑(Bc)、橘草(Cg)-矛葉藎草(Al)、橘草(Cg)-扁穗白莎草(Dp)、獨穗飄拂草(Fm)-葉下珠(Pu)、白羊草(Bi)-獨腳金(Sa)、蔓草蟲豆(Cs)-雙花草(Da)、假杜鵑(Bc)-矛葉藎草(Al)、假杜鵑(Bc)-扁穗白莎草(Dp)、刺芒野古草(As)-四脈金茅(Eq)、矛葉藎草(Al)-扁穗白莎草(Dp)，占總種對數(shù)的7.8%；極顯著負相關(guān)的種對有6對，分別為扭黃茅(Hc)-三芒草(Aa)、孔穎草(Bp)-橘草(Cg)、孔穎草(Bp)-擬金茅(Eb)、橘草(Cg)-獨穗飄拂草(Fm)、橘草(Cg)-葉下珠(Pu)、擬金茅(Eb)-獨穗飄拂草(Fm)，占總種對數(shù)的3.9%。

圖3 草地18個優(yōu)勢種間Spearman相關(guān)系數(shù)半矩陣Fig.3 Semi-matrix of Spearman’s rank correlation coefficients for 18 dominant species

2.4 生態(tài)種組的劃分

依據(jù)18個優(yōu)勢種的Spearman秩相關(guān)關(guān)系，以相同種組內(nèi)物種間具有顯著正相關(guān)關(guān)系，不同種組內(nèi)物種間具有顯著負相關(guān)關(guān)系為基礎(chǔ)繪制網(wǎng)絡(luò)星座圖，將18個優(yōu)勢種劃分為4個生態(tài)種組(圖4)。第1生態(tài)種組為：刺芒野古草(As)和四脈金茅(Eq)；第2生態(tài)種組為：短萼灰葉(Tc)、黑果黃茅(Hm)、矛葉藎草(Al)、假杜鵑(Bc)、扁穗白莎草(Dp)、橘草(Cg)和擬金茅(Eb)；第3生態(tài)種組為：蔓草蟲豆(Cs)、葉下珠(Pu)、雙花草(Da)、獨穗飄拂草(Fm)、孔穎草(Bp)、三芒草(Aa)和扭黃茅(Hc)；第4生態(tài)種組為：白羊草(Bi)和獨腳金(Sa)。

從圖4可以看出，第1生態(tài)種組和第4生態(tài)種組均只有2個物種組成；第2生態(tài)種組與第3生態(tài)種組均由7個物種組成。第2生態(tài)種組中的物種間形成的正相關(guān)關(guān)系的種對數(shù)(10對)較第3生態(tài)種組物種間形成的正相關(guān)關(guān)系的種對數(shù)(8對)多，具有更高的正聯(lián)結(jié)比例。同時，第2生態(tài)種組中橘草(Cg)與第3生態(tài)種組的葉下珠(Pu)、雙花草(Da)、獨穗飄拂草(Fm)、孔穎草(Bp)4個物種間形成顯著負相關(guān)種對，第2生態(tài)種組中擬金茅(Eb)與第3生態(tài)種組的葉下珠(Pu)、獨穗飄拂草(Fm)、孔穎草(Bp)3個物種形成顯著負相關(guān)種對，占第2生態(tài)種組與第3生態(tài)種組間負相關(guān)種對數(shù)的87.5%，成為2個種組種對形成負聯(lián)結(jié)關(guān)系的關(guān)鍵種。

圖4 禾草地18個優(yōu)勢種間Spearman秩相關(guān)系數(shù)星座圖Fig.4 Constellation diagram of Spearman’s rank correlation coefficient for 18 dominant species

3 討論

研究表明，干旱等逆境會導(dǎo)致不同物種間對限制性資源的競爭加劇，使不同物種間呈現(xiàn)負關(guān)聯(lián)，而另一方面，有限的資源環(huán)境也促使物種間生態(tài)位分離而在群落中共存[18]，在統(tǒng)計學參數(shù)中呈現(xiàn)“共同出現(xiàn)”或“利他”的正關(guān)聯(lián)特征。本研究發(fā)現(xiàn)元謀干熱河谷Savanna草地植物間主要呈顯著的負關(guān)聯(lián)，提示干熱河谷草地物種間可能存在較高的資源競爭或生態(tài)關(guān)系的相互排斥。優(yōu)勢物種組成的種對間聯(lián)結(jié)關(guān)系的χ2檢驗結(jié)果及Jaccard指數(shù)顯示，18個優(yōu)勢物種間聯(lián)結(jié)性較弱，在同一樣方中18個優(yōu)勢物種間共同出現(xiàn)的頻率較低，也表明干熱河谷Savanna草地優(yōu)勢植物具有明顯的獨立分布特點。提示干熱河谷Savanna草地群落容易受到干擾，因而一定的封育措施對于區(qū)域植被重建或恢復(fù)可能是必要的。

相關(guān)研究表明，在進行種間關(guān)系分析時，不同程度的χ2檢驗只能反映出種對間關(guān)聯(lián)性顯著與否，而經(jīng)檢驗不顯著的種對并不意味著它們之間未有關(guān)聯(lián)性，且χ2檢驗不能區(qū)分關(guān)聯(lián)程度的大小，因此，χ2檢驗只有與Jaccard等相似性系數(shù)結(jié)合使用才能更好地反應(yīng)種間關(guān)系[14]。本研究發(fā)現(xiàn)，在元謀干熱河谷18個優(yōu)勢物種組成的153個種對中，僅有6個種對Jaccard指數(shù)位于0.30.05)。由于扭黃茅(Hc)是干熱河谷植被的優(yōu)勢種群，次優(yōu)種群隨地理環(huán)境的改變而不同[9]，而物種間的相互作用具有一定空間范圍，種間聯(lián)結(jié)性會隨單位樣方面積的大小發(fā)生變化[19]，因此推測扭黃茅(Hc)在研究區(qū)域內(nèi)廣布的特征可能導(dǎo)致數(shù)量分析中扭黃茅(Hc)與其他物種間關(guān)系的弱化。另一方面，相關(guān)研究中群落演替后期的物種間主要形成相對較弱的正相關(guān)關(guān)系[20-23]，因此扭黃茅(Hc)是否是該區(qū)域穩(wěn)定性群落中的關(guān)鍵物種的問題還有待進一步的論證。

采用物種出現(xiàn)-不出現(xiàn)建立物種關(guān)聯(lián)矩陣進行χ2檢驗，并結(jié)合物種的Jaccard共同出現(xiàn)百分率指數(shù)對群落物種間聯(lián)結(jié)性進行定性分析是種間關(guān)聯(lián)(interspecific association)的重要方法[24]，Spearman秩相關(guān)系數(shù)是一種定量分析方法，能定量反映2個物種同時出現(xiàn)的可能性程度[25]。Spearman秩相關(guān)分析結(jié)果顯示,元謀干熱河谷18個優(yōu)勢物種間相關(guān)關(guān)系中，呈正相關(guān)的種對有64對，占總對數(shù)的41.8%；呈負相關(guān)的種對有89對，占總對數(shù)的58.2%。一般認為，種間關(guān)聯(lián)和種間相關(guān)并沒有必定的內(nèi)在聯(lián)系，但Spearman秩相關(guān)分析得出的呈顯著的種對數(shù)要高于χ2檢驗，在研究種間關(guān)系時，將二者結(jié)合起來分析，能更完整地反映種間的親和性及其程度，較確切地解釋群落中物種的種間關(guān)系[21]。本研究結(jié)合種間關(guān)聯(lián)定性分析及種間相關(guān)定量分析對元謀干熱河谷Savanna草地優(yōu)勢植物的種間關(guān)系(種間親和性)進行分析，均得出該區(qū)域優(yōu)勢植物具有明顯的獨立分布的結(jié)論，與采用方差比率法(表2)得出干熱河谷草地物種間可能存在較高的資源競爭或生態(tài)關(guān)系的相互排斥的結(jié)論相對應(yīng)，取得了較為可信的研究結(jié)論。

生態(tài)種組是對環(huán)境的適應(yīng)能力、對資源的利用能力、對群落所起的功能作用等具有一致性的物種組合[26]，因而，同一生態(tài)種組內(nèi)，各物種間具有較強的正聯(lián)結(jié)，而不同種組間聯(lián)結(jié)較為松散，造成這種現(xiàn)象的主要原因是不同物種具有生物學特性的差異，對生境具有不同的生態(tài)適應(yīng)性和相互分離的生態(tài)位[27]。依據(jù)Spearman秩相關(guān)分析的結(jié)果，本研究將干熱河谷Savanna草地18個優(yōu)勢種劃分為4個生態(tài)種組。從整體來看，4個生態(tài)種組中第2、3種組均有7個物種組成，而第2生態(tài)種組的正聯(lián)結(jié)比例較其余3個生態(tài)種組高。干旱地區(qū)物種豐富度有限，物種間直接競爭弱，群落結(jié)構(gòu)特征主要表現(xiàn)為環(huán)境條件對物種生存的限制[28]，因此推測第2生態(tài)種組的物種可能更適應(yīng)干熱河谷干燥炎熱的氣候環(huán)境。但由于在受水分條件限制的群落中，物種生長發(fā)育的隨機性大，物種對環(huán)境波動的響應(yīng)模式，必然對物種多樣性和群落功能產(chǎn)生重要影響[29]。橘草(Cg)、擬金茅(Eb)、孔穎草(Bp)和扭黃茅(Hc)是金沙江干熱河谷區(qū)域的優(yōu)勢物種，分析結(jié)果顯示第2生態(tài)種組橘草(Cg)和擬金茅(Eb)與第3生態(tài)種組的葉下珠(Pu)、獨穗飄拂草(Fm)和孔穎草(Bp)是2個種組種對形成負聯(lián)結(jié)關(guān)系的關(guān)鍵種，而扭黃茅(Hc)是與其他物種形成微弱聯(lián)結(jié)關(guān)系的廣布種，因此，這4個生態(tài)種組中的物種是如何響應(yīng)干熱逆境變化，進而對干熱河谷Savanna草地物種多樣性和群落功能造成影響的，應(yīng)當成為進一步解讀金沙江干熱河谷特殊逆境植被修復(fù)及功能重建的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。

組成群落的每一個物種，其在決定群落的性質(zhì)和功能上并不具有完全相同的地位和作用，其中，優(yōu)勢種表現(xiàn)為個體數(shù)量多，體積大或生物量高，生活能力強，從而對群落的結(jié)構(gòu)功能及群落環(huán)境的形成具有決定性作用[30]?？傮w來看，干熱河谷Savanna草地中，扭黃茅(Hc)明顯表現(xiàn)出個體數(shù)量多，分布范圍廣，生活能力強的特點，并與孔穎草(Bp)和橘草(Cg)等形成相對微弱的正相關(guān)關(guān)系，提示扭黃茅種群的建立可能為區(qū)域Savanna草地中其他物種的定植準備了必要的環(huán)境條件。因而在區(qū)域植被恢復(fù)的實踐中，利用扭黃茅(Hc)作先鋒物種，在局域形成單優(yōu)種群后再引入孔穎草(Bp)和橘草(Cg)等其他物種，通過種間相互關(guān)系建立較為穩(wěn)定的群落，可作為干熱河谷區(qū)域植被恢復(fù)的重要技術(shù)環(huán)節(jié)。同時，從物種的生理特征來看，4個生態(tài)種組中，第1生態(tài)種組物種主要出現(xiàn)在礫石成分較多的沙礫土生境；第2生態(tài)種組的物種，如擬金茅(Eb)等有相對較低的生長速率和養(yǎng)分含量，趨向于旱生適應(yīng)，在旱季形成較難分解的枯落物覆蓋地表，對區(qū)域植被水土保持功能的形成具有較好作用；第3種組的物種，如孔穎草(Bp)等具有較高的補償生長能力和相對較高的養(yǎng)分含量，因此對區(qū)域草地群落營養(yǎng)質(zhì)量的提高及牧業(yè)支撐能力的提升具有重要意義；而第4生態(tài)種組的物種，主要出現(xiàn)在群落邊際或土壤侵蝕區(qū)域容易受干擾因子影響的地段，具有重要的指示作用。通過種間關(guān)系的分析明晰這些物種或生態(tài)種組的適應(yīng)策略及相互關(guān)系，可為干熱河谷區(qū)域植被恢復(fù)措施的制定、功能性植被重建物種的選擇及種組維持措施的制定奠定理論基礎(chǔ)。

用數(shù)理統(tǒng)計的方法對種間關(guān)系進行測度雖可以揭示種間競爭的結(jié)果或群落的現(xiàn)狀，但不能揭示其過程，難以說明物種種間關(guān)系形成的具體原因。但是，利用統(tǒng)計方法測度種間關(guān)系仍然是進行生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的基本前提。本研究主要基于群落清查現(xiàn)狀對元謀干熱河谷Savanna草地優(yōu)勢植物的種間關(guān)系的現(xiàn)狀進行分析，這意味著研究結(jié)論可能是多個因素共同作用的結(jié)果。因此，還需要借助野外控制或半控制試驗研究等多種方法對群落進行動態(tài)監(jiān)測，明確種間關(guān)系形成的特定原因及過程。

4 結(jié)論

元謀干熱河谷Savanna草地植物間主要呈現(xiàn)顯著的負關(guān)聯(lián)，提示干熱河谷“稀疏灌草叢”植被物種間可能存在較高的資源競爭或生態(tài)關(guān)系的相互排斥。

18個優(yōu)勢物種間聯(lián)結(jié)性較弱，在同一樣方中18個優(yōu)勢物種間共同出現(xiàn)的頻率較低，具有獨立分布的特點。元謀干熱河谷18個優(yōu)勢物種組成的153個種對中，呈顯著關(guān)聯(lián)的種對有5對，占總種對數(shù)的3.3%，僅有6個種對Jaccard指數(shù)位于0.3

Spearman秩相關(guān)分析結(jié)果顯示，由18個優(yōu)勢物種組成的153個種對中顯著相關(guān)的種對31對，呈極顯著相關(guān)的種對18對，分別占總種對數(shù)的20.3%和11.8%，主要呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。

18個優(yōu)勢種劃分為4個生態(tài)種組。第2生態(tài)種組橘草(Cg)和擬金茅(Eb)與第3生態(tài)種組的葉下珠(Pu)、獨穗飄拂草(Fm)和孔穎草(Bp)是兩個種組種對形成負聯(lián)結(jié)關(guān)系的關(guān)鍵種。

干熱河谷Savanna草地優(yōu)勢物種種間關(guān)系較弱，趨向于獨立分布，群落的結(jié)構(gòu)依賴于扭黃茅、橘草和擬金茅等優(yōu)勢種或關(guān)鍵種，群落的功能依賴于生態(tài)種組物種的特征，整體易受環(huán)境或人為因素干擾。相應(yīng)地，在植被生態(tài)管理的實踐中，干熱河谷Savanna草地群落適宜進行適度封育，植被恢復(fù)或功能性植被構(gòu)建時可選擇扭黃茅等先鋒物種進行定植，而后引入橘草和擬金茅等不同生態(tài)種組物種，通過種間相互作用改善群落質(zhì)量及功能，恢復(fù)過程中重視特殊生態(tài)種組的地位和作用。

參考文獻References：

[1] Zhang J T. Quantitative ecology. Beijing: Science Press, 2011: 100-109.

張金屯. 數(shù)量生態(tài)學. 北京: 科學出版社, 2011: 100-109.

[2] Zhang J T. Quantitative plant ecology. Beijing: China Science and Technology Press, 1995: 107-189.

張金屯. 植被數(shù)量生態(tài)學方法. 北京: 中國科學技術(shù)出版社, 1995: 107-189.

[3] Jin Z Z, Ou X K. The phytosociological classification of Braun Blangute’s syntaxa for the dry-Hot valley vegetation in Yunnan-Sichuan region. Acta Botanica Yunnanica, 1998, (3): 29-44.

金振洲, 歐曉昆. 滇川干熱河谷植被布朗布朗喀群落分類單位的植物群落學分類. 云南植物研究, 1998, (3): 29-44.

[4] Ou X K. The study of flora in Yuanmou dry-hot river valley. Acta Botanica Yunnanica, 1988, 10(1): 11-18.

歐曉昆. 元謀干熱河谷植物區(qū)系研究. 云南植物研究, 1988, 10(1): 11-18.

[5] Jin Z Z, Ou X K, Zhou Y. The general situation of natural vegetation in dry-hot river valley of Yuanmou, Yunnan province. Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica, 1987, 11(4): 308-317.

金振洲, 歐曉昆, 周躍. 云南元謀干熱河谷植被概況. 植物生態(tài)學與地植物學學報, 1987, 11(4): 308-317.

[6] Jin Z Z, Ou X K, Zhou Y. Apreliminary study on the vegetation of dry-hot river valley in Yuanmou, Yunnan. Journal of Southwest China Normal University (Nature Science Edition), 1988, (2): 68-78.

金振洲, 歐曉昆, 周躍. 云南元謀干熱河谷植被的初步研究. 西南師范大學學報(自然科學版), 1988, (2): 68-78.

[7] Sun T, Bi Y F, Zhao X S,etal. Study on different recover measures of degraded grassland in arid-hot valley along the Jinshajiang river. Grassland and Turf, 2006, (3): 39-44.

孫濤, 畢玉芬, 趙小社, 等. 金沙江干熱河谷退化草地植被恢復(fù)技術(shù)的研究. 草原與草坪, 2006, (3): 39-44.

[8] Fang H D, Ji Z H, Sha Y C,etal. Causes of gully formation and its vegetation restoration technology in Yuanmou dry-hot valley. China Forestry Science and Technology, 2006, 20(2): 47-50.

方海東, 紀中華, 沙毓滄, 等. 元謀干熱河谷區(qū)沖溝形成原因及植被恢復(fù)技術(shù). 林業(yè)科技開發(fā), 2006, 20(2): 47-50.

[9] Zhang J L, Shen R, Shi W,etal. The structure and similarity characteristic of the grassland community in hot-dry valley upper middle and lower of Jinsha River. Ecology and Environmental Sciences, 2010, 19(6): 1272-1277.

張建利, 沈蕊, 施雯, 等. 金沙江流域干熱河谷上中下游草地植物群落結(jié)構(gòu)與相似性. 生態(tài)環(huán)境學報, 2010, 19(6): 1272-1277.

[10] Jin Z Z. A phytosociological study on the semi-savanna vegetation in the dry-hot valleys of Yuanjiang River, Yunnan. Guihaia, 1999, (4): 289-302.

金振洲. 云南元江干熱河谷半薩王納植被的植物群落學研究. 廣西植物, 1999, (4): 289-302.

[11] Yan B G, He G X, Shi L T,etal. Element concentration in leaves and nutrient resorption efficiency on dry-red soil and vertisols in dry and hot valley in Yuanmou, China. Chinese Journal of Applied Ecology, 2016, 27(4): 1039-1045.

閆幫國, 何光熊, 史亮濤, 等. 元謀干熱河谷燥紅土和變性土上植物葉片的元素含量及其重吸收效率. 應(yīng)用生態(tài)學報, 2016, 27(4): 1039-1045.

[12] Yan B G, Liu G C, Fan B,etal. Relationships between plant stoichiometry and biomass in an arid-hot valley, Southwest China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2015, 39(8): 807-815.

閆幫國, 劉剛才, 樊博, 等. 干熱河谷植物化學計量特征與生物量之間的關(guān)系. 植物生態(tài)學報, 2015, 39(8): 807-815.

[13] Yan B, Ji Z, Fan B,etal. Plants adapted to nutrient limitation allocate less biomass into stems in an arid-hot grassland. New Phytologist, 2016, 211(4): 1232-1240.

[14] Li J L, Zhang J T, Yuan J Y. Interspecific relationships of dominant species of sub-alpine scrub community and sub-alpine meadow community in the Guandi Mountains. Acta Agrestia Sinica, 2004, 12(2): 113-119.

李軍玲, 張金屯, 袁建英. 關(guān)帝山亞高山灌叢群落和草甸群落優(yōu)勢種的種間關(guān)系. 草地學報, 2004, 12(2): 113-119.

[15] Yang D, Xiong D H, Zhang S,etal. Effects of grass belt length to runoff hydrodynamic properties in gully bed in Jinsha river dry-hot valley region. Journal of Soil and Water Conservation, 2014, 28(6): 77-81.

楊丹, 熊東紅, 張素, 等. 金沙江干熱河谷沖溝溝床草被對徑流水動力特性的影響. 水土保持學報, 2014, 28(6): 77-81.

[16] Fang J Y, Wang X P, Shen Z H,etal. Methods and protocols for plant community inventory. Biodiversity Science, 2009, 17(6): 533-548.

方精云, 王襄平, 沈澤昊, 等. 植物群落清查的主要內(nèi)容、方法和技術(shù)規(guī)范. 生物多樣性, 2009, 17(6): 533-548.

[17] Schluter D A. Variance test for detecting species associations, with some example applications. Ecology, 1984, 65(3): 998-1005.

[18] Tilman D. Resource competition between plankton algae: an experimental and theoretical approach. Ecology, 1977, 58: 338-348.

[19] Guo Z H, Zhuo Z D, Chen J,etal. Interspecific association of trees in mixed evergreen and deciduous broadleaves forest in Lushan mountain. Acta Phytoecologica Sinica, 1997, 21(5): 424-432.

郭志華, 卓正大, 陳潔, 等. 廬山常綠闊葉-落葉闊葉混交林喬木種群種間聯(lián)結(jié)性研究. 植物生態(tài)學報, 1997, 21(5): 424-432.

[20] Guo X Y, Zhang J T, Gao H W. A study on interspecific association of dominant species inBothriochloaischaemumcommunity in Shanxi. Acta Prataculturae Sinica, 2003, 12(2): 14-19.

郭逍宇, 張金屯, 高洪文. 白羊草群落優(yōu)勢種種間聯(lián)結(jié)性的分析. 草業(yè)學報, 2003, 12(2): 14-19.

[21] Zhong Y, Zhang J, Yang W Q,etal. Interspecific relationships and ecological species groups of dominant herbage species inEucalyptusgrandisplantation. Acta Prataculturae Sinica, 2010, 19(3): 56-62.

鐘宇, 張健, 楊萬勤, 等. 巨桉人工林草本層優(yōu)勢種的種間關(guān)系及生態(tài)種組的劃分. 草業(yè)學報, 2010, 19(3): 56-62.

[22] Peng S L, Zhou H C, Guo S C,etal. Studies on the changes in interspecific association of zonal vegetation in Dinhushan. Chinese Bulletin of Botany, 1999, 41(11): 1239-1244.

彭少麟, 周厚誠, 郭少聰, 等. 鼎湖山地帶性植被種間聯(lián)結(jié)變化研究. 植物學報, 1999, 41(11): 1239-1244.

[23] Peng L J. Changes in interspecific association of the climatic climax vegetation from 1984 to 2006 in Dinhushan, Guangdong, China. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(11): 3732-3739.

彭李菁. 鼎湖山氣候頂極群落種間聯(lián)結(jié)變化. 生態(tài)學報, 2006, 26(11): 3732-3739.

[24] Wang B S, Peng S L. Studies on the measuring techniques of interspecific association of lower-subtropical evergreen-broadleaved forests Ⅰ. The exploration and the revision on the measuring formulas of interspecific association. Acta Phytoecologica et Geobotanica Sinica, 1985, 9(4): 274-285.

王伯蓀, 彭少麟. 南亞熱帶常綠闊葉林種間聯(lián)結(jié)測定技術(shù)研究Ⅰ.種間聯(lián)結(jié)測式的探討與修正. 植物生態(tài)學與地植物學叢刊, 1985, 9(4): 274-285.

[25] Zhang Z Y, Zhou L, Shangguan T L,etal. Interspecific relationships of dominant species inCaraganacommunities in semi-arid regions of China. Chinese Journal of Ecology, 2011, 30(9): 1868-1874.

張震云, 周伶, 上官鐵梁, 等. 半干旱區(qū)錦雞兒群落優(yōu)勢種種間關(guān)系. 生態(tài)學雜志, 2011, 30(9): 1868-1874.

[26] Song C W, Jiang J, Fan J L,etal. Ecological species groups division based on interspecific association: a case study in the Gurbantunggut desert, Xinjiang, China. Journal of Desert Research, 2012, 32(1): 77-85.

宋春武, 蔣進, 范敬龍, 等. 從植物種間聯(lián)結(jié)性探討白梭梭種群生態(tài)種組分類——以古爾班通古特沙漠為例. 中國沙漠, 2012, 32(1): 77-85.

[27] Pang F, Hu Y K, Zhang W,etal. Numerical analysis of inter-specific relationships in Alpine steppe community in Bayanbulak. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(6): 1898-1907.

房飛, 胡玉昆, 張偉, 等. 高寒草原植物群落種間關(guān)系的數(shù)量分析. 生態(tài)學報, 2012, 32(6): 1898-1907.

[28] Huston M A, DeAngelis D L. Competition and Coexistence: the effects of resource transport and supply rates. The American Naturalist, 1994, 144(6): 954-977.

[29] Shang Z H, Yao A X, Long R J. Analysis on the relationship between the species diversity and the productivity of plant communities in the arid mountainous regions in China. Arid Zone Research, 2005, 22(1): 74-78.

尚占環(huán), 姚愛興, 龍瑞軍. 干旱區(qū)山地植物群落物種多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系分析. 干旱區(qū)研究, 2005, 22(1): 74-78.

[30] Wang B S. Phytocoenology. Beijing: Science Press, 1987: 54-67.

王伯蓀. 植物群落學. 北京: 高等教育出版社, 1987: 54-67.