陶 宇, 溫仲明, 朱朵菊, 曾鴻文, 張 靜

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué), 陜西 楊凌 712100; 2.中國(guó)科學(xué)院 水利部 水土保持保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

植被是控制水土流失的關(guān)鍵因素，長(zhǎng)期以來(lái)，恢復(fù)植被都被看作是控制土壤侵蝕、改善生態(tài)環(huán)境的重要途徑,經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的植被恢復(fù)措施，黃土高原的水土流失狀況已有了很大改善，但局部地區(qū)水土流失嚴(yán)重的現(xiàn)象仍然存在。可能的原因是這些局部地區(qū)的人工植被恢復(fù)往往存在物種單一、結(jié)構(gòu)較差的問(wèn)題[1-2]。這些植被可能具有較高的植被蓋度，但因較差的植被結(jié)構(gòu)，難以控制水土流失。黃健熙等[3]的研究表明，若僅以覆蓋度作為植被因子指標(biāo)進(jìn)行C因子的計(jì)算，會(huì)導(dǎo)致土壤侵蝕評(píng)價(jià)結(jié)果出現(xiàn)較大誤差。高光耀等[4]分析了植被斑塊、坡面覆被格局對(duì)水土流失的影響，認(rèn)為植被類型、層次結(jié)構(gòu)和形態(tài)特征是植被斑塊尺度上影響徑流泥沙的關(guān)鍵因素；雷婉寧等[5]在前人研究的基礎(chǔ)上，耦合各植被結(jié)構(gòu)層，提出了結(jié)構(gòu)化植被指數(shù)的概念與計(jì)算方法，但該指數(shù)在大尺度提取上存在困難，對(duì)一些常綠植被效果較差，探尋合適的植被指數(shù)仍是植被與土壤侵蝕關(guān)系中的難點(diǎn)之一。

隨著功能生態(tài)學(xué)研究的深入，基于性狀的方法越來(lái)越多地被用來(lái)解釋群落組成和生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程之間的關(guān)系[6-7]，一些新概念或方法為研究群落特性與侵蝕產(chǎn)沙提供了新的借鑒。在理論上，植物形態(tài)特征、根直徑和根的拉伸強(qiáng)度，對(duì)土壤侵蝕的程度有著顯著的影響[8-11]。Zhu等[12]的研究發(fā)現(xiàn)，群落功能分異度對(duì)土壤侵蝕有很強(qiáng)的負(fù)效應(yīng)，而且這種效應(yīng)在不同的降雨事件之間表現(xiàn)出很好的穩(wěn)定性；一些研究則采用物種多樣性評(píng)估植被減少侵蝕的效益，因?yàn)槲锓N多樣性會(huì)顯著影響植物群落覆蓋度、枯落物凋落量、個(gè)體密度和高度等群落結(jié)構(gòu)的形成[13]，從而對(duì)侵蝕產(chǎn)生影響；王震洪等[14]的研究發(fā)現(xiàn)物種多樣性高的生態(tài)系統(tǒng)相較于物種多樣性低的生態(tài)系統(tǒng)，具有更好的水土保持功能。

但物種功能多樣性與物種多樣性在土壤侵蝕研究中，哪個(gè)指標(biāo)能更好地反映植被的水土保持效益則少有研究涉及。鑒于此，本研究試圖采用植物功能多樣性與物種多樣性的指標(biāo)，以黃土丘陵區(qū)的坡面草地群落為對(duì)象，構(gòu)建具有不同物種與功能性狀結(jié)構(gòu)的徑流小區(qū)，通過(guò)人工降雨試驗(yàn)，研究群落功能性狀多樣性、物種多樣性與侵蝕產(chǎn)沙的響應(yīng)關(guān)系，評(píng)估物種多樣性、功能多樣性與群落減水減沙能力關(guān)系的敏感性，為選擇合適的植被指數(shù)提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域設(shè)在安塞縣紙坊溝流域的沿河灣鎮(zhèn)瓦樹(shù)塌村(北緯36°44′43″；東經(jīng)109°14′45″),屬黃土丘陵溝壑區(qū)。年均氣溫8.8℃；年平均降水量為549.1 mm，降水年際變率大，枯水年只有300 mm左右，豐水年可700 mm以上。研究對(duì)象為坡面自然恢復(fù)的草本群落，主要物種有達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、長(zhǎng)芒草(StipabungeanaTrin)、鐵桿蒿(Artemisiavestita)、蒙古蒿(Artemisiamongolica)等。土壤為黃土母質(zhì)上發(fā)育而成的黃綿土，流域內(nèi)除部分塌地外，具有坡度陡，土壤侵蝕強(qiáng)烈，巖石裸露等特點(diǎn)，土壤侵蝕模數(shù)為14 000 t/hm2。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 在試驗(yàn)區(qū)內(nèi)選擇9個(gè)草本群落建立徑流小區(qū)(同一坡面，地形條件、氣候與土壤條件一致)，小區(qū)規(guī)格設(shè)為2 m×5 m；為便于根據(jù)試驗(yàn)需求對(duì)小區(qū)物種進(jìn)行調(diào)控，本研究選擇的植物群落既要是自然恢復(fù)的群落，也要求物種不能過(guò)多。在選定的小區(qū)中，群落構(gòu)成主要有達(dá)烏里胡枝子、鐵桿蒿、長(zhǎng)芒草、蒙古蒿4個(gè)物種，物種較少，便于調(diào)控。在選擇的小區(qū)內(nèi)，采用物種剔除法，設(shè)置了物種組成不同但植被蓋度大致相同的9個(gè)小區(qū)(表1)，在各群落進(jìn)行物種調(diào)查。小區(qū)處理完畢后，先進(jìn)行降雨試驗(yàn)，降雨試驗(yàn)結(jié)束后，對(duì)各小區(qū)內(nèi)的物種進(jìn)行性狀測(cè)定，然后計(jì)算各小區(qū)物種多樣性與功能多樣性的相關(guān)指數(shù)，并分析兩類多樣性指標(biāo)與侵蝕產(chǎn)沙的響應(yīng)關(guān)系。

表1 徑流小區(qū)植被狀況

1.2.2 人工降雨試驗(yàn) 降雨試驗(yàn)在2016年8月至9月進(jìn)行。設(shè)備采用頂噴式降雨器，雨強(qiáng)變化范圍20～300 mm/h，降雨均勻度大于0.7。首先在處理后的徑流小區(qū)四周，用厚5 mm、寬35 cm的鐵板垂直嵌入地表15 cm，以避免徑流側(cè)流集水槽置于小區(qū)底部，并在集水槽下部放置徑流桶用以接取徑流泥沙樣品。小區(qū)搭建好之后，用PVC布對(duì)小區(qū)進(jìn)行遮蓋，進(jìn)行雨強(qiáng)的率定，待雨強(qiáng)穩(wěn)定在120 mm/h左右時(shí)，撤去PVC布，開(kāi)始降雨，待雨滴到達(dá)地面后開(kāi)始計(jì)時(shí)，記錄下初始產(chǎn)流時(shí)間，在產(chǎn)流后的前3 min每1 min接1次徑流泥沙全樣，之后每3 min接1次徑流且只取中間的1 min所產(chǎn)生的徑流。在產(chǎn)流30 min后，徑流基本趨于穩(wěn)定，停止降雨，并記錄下結(jié)束產(chǎn)流時(shí)間。在整個(gè)降雨過(guò)程的前期，中期和后期分別測(cè)定3次雨強(qiáng)。降雨結(jié)束后對(duì)降雨中接取的徑流泥沙混合樣進(jìn)行稱重，靜置一段時(shí)間后，濾去上清液，帶回實(shí)驗(yàn)室，烘干24 h稱重。降雨結(jié)束后，對(duì)小區(qū)進(jìn)行調(diào)查。包括植物名稱、蓋度、株樹(shù)(叢數(shù))、高度、株幅、多度，并記錄每個(gè)物種取樣比例。

1.2.3 植物功能性狀測(cè)定 本研究測(cè)定的植物功能性狀主要有每個(gè)物種的比葉面積、葉組織密度、葉體積、比根長(zhǎng)、根組織密度及全氮含量6個(gè)性狀指標(biāo)。在每個(gè)植株采集直徑小于2 mm的細(xì)根，并沿東西南北4個(gè)方向采集10～15片光照條件良好、完全伸展且沒(méi)有病蟲(chóng)害的葉片[15]。對(duì)采集的全部物種用電子游標(biāo)卡尺(精度0.01)測(cè)量每片葉子的厚度，測(cè)量時(shí)避開(kāi)葉脈。在葉片前、中、末端分別測(cè)量葉片厚度，然后取其平均值，即為葉片厚度。用掃描儀對(duì)平展的葉片進(jìn)行掃描，然后用圖像分析軟件IPP(image pro-plus)根據(jù)掃描圖片的像元數(shù)計(jì)算葉片面積。將采集的細(xì)根(直徑<2 mm)用清水洗掉附著的泥土并去除根毛，用精度為0.01 mm的電子游標(biāo)卡尺測(cè)量10條細(xì)根的長(zhǎng)度，將新鮮洗凈的細(xì)根完全侵入盛水的量筒約5 s，讀取量筒中水增加的體積即為根體積(排水替代法)。然后將葉片和細(xì)根樣品放入80℃的烘箱內(nèi)烘干48～72 h，用精度為萬(wàn)分之一的天平稱取葉片和細(xì)根的干重。最后用所測(cè)得的數(shù)據(jù)計(jì)算各植物功能性狀，比葉面積(SLA)=葉面積/葉干重(mm2/mg)；葉組織密度(LTD)=葉干重/葉體積(mg/mm3)，其中，葉體積(LV)=葉面積×葉厚度；比根長(zhǎng)(SRL)=根長(zhǎng)/根干重(m/g)，根組織密度(RTD)=根干重/根體積(mg/mm3)。將烘干的葉片和細(xì)根樣品粉碎，用H2SO4—H2O2法消解，采用凱氏定氮法分別測(cè)定植物葉片全氮含量LN(g/kg)和細(xì)根的全氮含量RN(g/kg)[15]。

1.2.4 群落多樣性指數(shù)計(jì)算 研究共選擇6個(gè)指數(shù)來(lái)表征群落功能多樣性和物種多樣性(表2)，用以了解坡面產(chǎn)流產(chǎn)沙與不同多樣性指數(shù)的響應(yīng)關(guān)系，評(píng)估物種多樣性、功能多樣性與群落減水減沙能力關(guān)系的敏感性，為選擇合適的植被指數(shù)提供依據(jù)。各指標(biāo)計(jì)算方法如下[16]:

(1) 功能豐富度(Functional richness)：

(1)

式中：FRic為群落i中特征c的功能豐富度；SFic為群落內(nèi)物種所占據(jù)的生態(tài)位；Rc為絕對(duì)特征值范圍。

(2) 功能均勻度指數(shù)(Functional evenness)[16]：

(2)

式中：S為物種數(shù)；Pi為i的相對(duì)豐富度。

(3) 功能離散度指數(shù)(Functional divergence)[16]：

(3)

式中：FDiv為功能離散度指數(shù)；Ci為第i項(xiàng)功能特征的數(shù)值；Ai為第i項(xiàng)功能特征的豐度比例；lnx為物種特征值的自然對(duì)數(shù)；N為群落中的物種數(shù)。

(4) Simpson指數(shù)的表達(dá)式為：

(4)

式中：N為全部種的個(gè)體總數(shù)；Ni是i中的個(gè)體數(shù).

(5) Shannon-Wiener指數(shù)其表達(dá)式如下：

(5)

式中：S為物種數(shù)；Pi為第i種的個(gè)體的比例.

(6) Pielou指數(shù)表達(dá)式為：

(6)

式中：H是實(shí)際觀察的物種多樣性指數(shù)；S是物種總數(shù)。

表2 功能多樣性指數(shù)和物種多樣性指數(shù)簡(jiǎn)介

1.2.5 數(shù)據(jù)處理 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理利用SPSS 22.0，R和Excel完成。功能多樣指數(shù)和物種多樣性指數(shù)使用R中FD包和vegan包計(jì)算完成。初始產(chǎn)流和結(jié)束產(chǎn)流時(shí)間與功能多樣性指數(shù)之間的相關(guān)性和不同指數(shù)與產(chǎn)流總量產(chǎn)沙總量之間的相關(guān)性檢驗(yàn)均采用SPSS 22.0中雙變量相關(guān)性方法進(jìn)行分析。不同小區(qū)之間產(chǎn)流總量和產(chǎn)沙總量的差異性采用單樣本T檢驗(yàn)進(jìn)行分析。不同指數(shù)與產(chǎn)流產(chǎn)沙總量之間的關(guān)系采用一元線性回歸方法分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 徑流小區(qū)群落功能多樣性指數(shù)

各徑流小區(qū)群落多樣性指數(shù)差異是分析小區(qū)植被與徑流產(chǎn)沙響應(yīng)差異的基礎(chǔ)。在對(duì)各小區(qū)植物性狀測(cè)定的基礎(chǔ)上，利用R中的FD包計(jì)算各小區(qū)群落的功能多樣性指數(shù)包括功能豐富度指數(shù)、功能均勻度指數(shù)、功能離散度指數(shù)等(表3)。

經(jīng)單樣本檢驗(yàn)，功能多樣性指數(shù)與物種多樣性指數(shù)在各小區(qū)間差異顯著(p<0.05),達(dá)烏里胡枝子、鐵桿蒿、長(zhǎng)芒草群落具有較高的功能豐富度指數(shù)，而只有鐵桿蒿群落的功能豐富度指數(shù)最低，具有較多物種的群落其功能豐富度指數(shù)普遍較高。功能均勻度指數(shù)表現(xiàn)出了與功能豐富度指數(shù)相反的情況，鐵桿蒿群落功能均勻度指數(shù)最高，達(dá)烏里胡子子群落的功能均勻度指數(shù)最低。功能離散度指數(shù)在有長(zhǎng)芒草的群落中都較高，并且達(dá)烏里胡枝子群落也具有較高的功能離散度指數(shù)。物種多樣性Shannon-Wiener指數(shù)在組合物種群落中較高，單物種群落其Shannon-Wiener指數(shù)較低，并且Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)是顯著正相關(guān)的，所以組合物種群落中Simpson指數(shù)也比較高。Pielou均勻度指數(shù)在不同的群落之間差異比較大。

表3 多樣性指數(shù)計(jì)算結(jié)果

2.2 不同群落下產(chǎn)流產(chǎn)沙過(guò)程與特征

(1) 產(chǎn)流時(shí)間變化特征。以降雨開(kāi)始時(shí)間為起點(diǎn)，到薄層徑流匯集到小區(qū)出口為終點(diǎn)，這期間的所用時(shí)長(zhǎng)我們稱之為產(chǎn)流起始時(shí)間。產(chǎn)流結(jié)束時(shí)間是指降雨結(jié)束到小區(qū)出口無(wú)徑流流出所需的時(shí)間(表4)。這2個(gè)指標(biāo)可以反映小區(qū)內(nèi)植被狀況的延緩徑流和持蓄降水的能力。從結(jié)果中可以看出大部分組合物種群落中的初始產(chǎn)流時(shí)間在2.5 s左右。但是達(dá)烏里胡枝子、長(zhǎng)芒草群落，蒙古蒿、長(zhǎng)芒草群落的初始產(chǎn)流時(shí)間顯著的低于2.5 s。結(jié)束產(chǎn)流時(shí)間各群落相差不大。并且通過(guò)相關(guān)性檢驗(yàn)可以看出，F(xiàn)Ric即群落功能豐富度指數(shù)與結(jié)束產(chǎn)流時(shí)間在0.05水平上有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(表5)。

(2) 不同群落小區(qū)累計(jì)徑流量/產(chǎn)沙量與徑流時(shí)間的關(guān)系。不同植物群落不僅具有不同的產(chǎn)流時(shí)間變化特征，產(chǎn)流產(chǎn)沙過(guò)程也各不相同。對(duì)不同群落徑流小區(qū)坡面累計(jì)徑流量、累計(jì)產(chǎn)沙量和降雨歷時(shí)間進(jìn)行回歸分析(圖1—9)，表明累計(jì)徑流量與降雨歷時(shí)之間有較好的線性關(guān)系(R2>0.9)，徑流量的增量為一個(gè)較為平穩(wěn)的狀態(tài)。累計(jì)產(chǎn)沙量和降雨歷時(shí)之間的關(guān)系為二次函數(shù)關(guān)系，說(shuō)明在降雨后期產(chǎn)沙量在逐漸降低,產(chǎn)沙速率減慢。同時(shí)通過(guò)累計(jì)產(chǎn)沙量與降雨歷時(shí)的關(guān)系，可以看出多數(shù)情況下，在有鐵桿蒿或蒙古蒿存在的小區(qū)中，其累計(jì)產(chǎn)沙量從開(kāi)始都一直處在一個(gè)較為平穩(wěn)的增長(zhǎng)過(guò)程，而其他不存在這兩個(gè)物種的小區(qū)，累計(jì)產(chǎn)沙量在開(kāi)始階段都有一個(gè)較快的增長(zhǎng)過(guò)程。出現(xiàn)這種情況可能的原因是蒿類植物由于其植株硬度比較大，吸收雨滴沖擊力的能力比較強(qiáng)，所以在雨滴接觸到其植株后，降雨動(dòng)能經(jīng)歷了比較大的衰減，從而使得雨水沖刷地表的能力遭到了削弱。而沒(méi)有這兩種植物的小區(qū)，由于達(dá)烏里胡枝子、長(zhǎng)芒草等植物地上部分是比較柔軟的，無(wú)法有效削減降雨動(dòng)能，所以其產(chǎn)沙量在開(kāi)始的階段存在急速增長(zhǎng)的現(xiàn)象。

表4 不同群落初始產(chǎn)流和結(jié)束產(chǎn)流時(shí)間

表5 初始產(chǎn)流和結(jié)束產(chǎn)流時(shí)間與功能多樣性指數(shù)相關(guān)性檢驗(yàn)結(jié)果

注：*表示p<0.05，**表示p<0.01，下表同。

圖1 達(dá)烏里胡枝子+鐵桿蒿+長(zhǎng)芒草徑流小區(qū)累計(jì)徑流量與累計(jì)產(chǎn)沙量隨時(shí)間變化關(guān)系

圖2 長(zhǎng)芒草徑流小區(qū)累計(jì)徑流量與累計(jì)產(chǎn)沙量隨時(shí)間變化關(guān)系

圖3 達(dá)烏里胡枝子+長(zhǎng)芒草徑流小區(qū)累計(jì)徑流量與累計(jì)產(chǎn)沙量隨時(shí)間變化關(guān)系

圖4 蒙古蒿+長(zhǎng)芒草徑流小區(qū)累計(jì)徑流量與累計(jì)產(chǎn)沙量隨時(shí)間變化關(guān)系

圖5 達(dá)烏里胡枝子+鐵桿蒿徑流小區(qū)累計(jì)徑流量與累計(jì)產(chǎn)沙量隨時(shí)間變化關(guān)系

圖6 鐵桿蒿徑流小區(qū)累計(jì)徑流量與累計(jì)產(chǎn)沙量隨時(shí)間變化關(guān)系

圖7 鐵桿蒿+長(zhǎng)芒草徑流小區(qū)累計(jì)徑流量與累計(jì)產(chǎn)沙量隨時(shí)間變化關(guān)系

2.3 群落生物多樣性指數(shù)與坡面產(chǎn)流產(chǎn)沙關(guān)系

通過(guò)對(duì)不同徑流小區(qū)的產(chǎn)流總量和產(chǎn)沙總量進(jìn)行單樣本T檢驗(yàn)(表6)，可以看出徑流總量在各小區(qū)之間具有顯著性差異，但是產(chǎn)沙總量差異不明顯。

將產(chǎn)沙總量和產(chǎn)流總量與生物多樣性指數(shù)(物種多樣性、功能多樣指數(shù))進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)(表7)。結(jié)果表明，產(chǎn)流總量與功能多樣性指數(shù)中只有群落功能豐富度(FRic)在0.05水平上顯著負(fù)相關(guān)，產(chǎn)沙總量與各指數(shù)并無(wú)顯著相關(guān)性。同時(shí)，其他功能多樣性指數(shù)與產(chǎn)流、產(chǎn)沙總量無(wú)顯著相關(guān)性，物種多樣性指數(shù)與徑流和產(chǎn)沙總量之間不存在顯著的相關(guān)性，但Shannon-Wiener指數(shù)與FRic功能豐富度指數(shù)在0.05水平上顯著正相關(guān)。

進(jìn)一步進(jìn)行回歸分析發(fā)現(xiàn)(圖10)，群落FRic指數(shù)與徑流總量存在線性相關(guān)關(guān)系，和其他指數(shù)之間并不存在明顯的線性相關(guān)關(guān)系，和物種多樣性指數(shù)也不存在顯著地相關(guān)關(guān)系。

圖8 達(dá)烏里胡枝子徑流小區(qū)累計(jì)徑流量與累計(jì)產(chǎn)沙量隨時(shí)間變化關(guān)系

圖9 雜草徑流小區(qū)累計(jì)徑流量與累計(jì)產(chǎn)沙量隨時(shí)間變化關(guān)系

項(xiàng)目t顯著性平均值差值徑流總量9.330.00071155.38產(chǎn)沙總量2.070.07219.96

3 討論與結(jié)論

3.1 討 論

(1) 不同群落初始產(chǎn)流時(shí)間與結(jié)束產(chǎn)流時(shí)間差異。不同群落的初始產(chǎn)流時(shí)間之間是存在較大差異的。通過(guò)對(duì)比群落間物種組成的差異，可以看出存在長(zhǎng)芒草、達(dá)烏里胡枝子等物種的小區(qū)初始產(chǎn)流時(shí)間普遍較短。那么可能的原因就是長(zhǎng)芒草、達(dá)烏里胡枝子這兩個(gè)物種能夠?yàn)橛晁膮R集提供有效路徑，從而降低初始產(chǎn)流時(shí)間。結(jié)束產(chǎn)流時(shí)間方面，在長(zhǎng)有鐵桿蒿的群落中，其結(jié)束產(chǎn)流時(shí)間普遍在3 s以上，可能的原因是鐵桿蒿植株高度較高，成簇生長(zhǎng)，其間枝杈較多，其攔蓄降水能力比較強(qiáng)，在降雨結(jié)束后，葉片上的雨水沿著莖干留下來(lái)，導(dǎo)致其結(jié)束產(chǎn)流時(shí)間延長(zhǎng)。同時(shí)FRic即群落功能豐富度指數(shù)與結(jié)束產(chǎn)流時(shí)間有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，即群落中物種占有的生態(tài)位空間越大，結(jié)束產(chǎn)流的時(shí)間就越短，原因在于群落占有的生態(tài)位空間越大，其植被生產(chǎn)力就越高，對(duì)降雨的截流作用越大；同時(shí)較高的植被生產(chǎn)力，可增加土壤入滲率和表面糙度，還可以有效攔蓄降水，從而縮短了結(jié)束產(chǎn)流時(shí)間。

表7 產(chǎn)沙量和產(chǎn)流量與功能多樣指數(shù)相關(guān)性檢驗(yàn)結(jié)果

(2) 多樣性指數(shù)與產(chǎn)沙量和產(chǎn)流量之間響應(yīng)關(guān)系。在試驗(yàn)設(shè)計(jì)中，共選擇了6個(gè)指數(shù)分別對(duì)群落的物種的功能多樣性和物種多樣性進(jìn)行了描述，并且在處理小區(qū)時(shí)盡可能保證各小區(qū)蓋度大致相同，以排除植被蓋度的影響。從結(jié)果看，3個(gè)功能多樣性指數(shù)中，F(xiàn)Eve和FDiv對(duì)產(chǎn)流產(chǎn)沙沒(méi)有顯著影響，而FRic與徑流總量呈顯著負(fù)相關(guān)。物種多樣性指數(shù)，雖然Shannon-Wiener指數(shù)與FRic具有顯著的相關(guān)性，但是Shannon-Wiener指數(shù)在降雨事件中并沒(méi)有出現(xiàn)于FRic一樣的負(fù)效應(yīng)。Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)對(duì)徑流總量沒(méi)有顯著影響。

圖10 徑流小區(qū)FRic指數(shù)和物種多樣性指數(shù)與徑流總量的回歸分析

Shannon-Wiener指數(shù)與FRic指數(shù)有顯著正相關(guān)性，物種多樣性下降或物種喪失將引起有些功能性狀丟失或性狀空間維度減小，導(dǎo)致功能多樣性的降低[17]。但Shannon-Wiener指數(shù)并沒(méi)有像FRic指數(shù)一樣，表現(xiàn)出與產(chǎn)流產(chǎn)沙過(guò)程的顯著相關(guān)性，表明物種豐富度只能在一定程度上反映群落的功能豐富度，但在植被蓋度相近且物種多樣性差異較小時(shí)，卻無(wú)法提供進(jìn)一步揭示植物群落結(jié)構(gòu)與產(chǎn)流產(chǎn)沙過(guò)程的響應(yīng)關(guān)系。出現(xiàn)這個(gè)現(xiàn)象可能與植物群落構(gòu)建過(guò)程有關(guān)。植物群落的構(gòu)建主要受制于環(huán)境篩選與生物過(guò)濾兩種生態(tài)過(guò)程，環(huán)境篩選引起物種性狀趨同[18]。競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致性狀分離而產(chǎn)生性狀趨異[19]。在植物群落演化過(guò)程中，物種數(shù)目可能并沒(méi)有增多，但其性狀距離其演化初期已經(jīng)有了較大的差距，不論是趨同還是趨異，性狀值都會(huì)隨環(huán)境變化及生物間作用發(fā)生變化，從而影響到系統(tǒng)功能。而物種多樣性多基于分類學(xué)信息計(jì)算，不能反映植物功能性狀的種內(nèi)變異。而性狀的種內(nèi)變異，對(duì)植物的環(huán)境適應(yīng)能力及生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程具有更大的影響[20]。因此，功能多樣性指數(shù)具有比物種多樣性更高的敏感性,這或許是造成功能多樣性指數(shù)與產(chǎn)流產(chǎn)沙過(guò)程相關(guān)而物種多樣性指數(shù)沒(méi)有相關(guān)性的原因。這也表明，在植被恢復(fù)實(shí)踐中，我們不僅要關(guān)注物種多樣性組成，更要關(guān)注群落系統(tǒng)的功能性狀結(jié)構(gòu)變化，以制定更符合預(yù)期的生態(tài)調(diào)控措施與方案。

3.2 結(jié) 論

(1) 結(jié)束產(chǎn)流時(shí)間隨著群落功能豐富度指數(shù)(FRic)的增大而減小，F(xiàn)Ric指數(shù)和其他的指數(shù)均未與初始產(chǎn)流時(shí)間表現(xiàn)出相關(guān)性；

(2) 3個(gè)群落功能多樣性指數(shù)中，只有群落功能豐富度指數(shù)(FRic)對(duì)坡面產(chǎn)流總量呈線性響應(yīng)關(guān)系，回歸結(jié)果的R2>0.5，其他指數(shù)結(jié)果的R2均在0.01左右，表明基本不存在響應(yīng)關(guān)系；

(3) 通過(guò)與Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)比較，功能多樣性指數(shù)比物種多樣性指數(shù)響應(yīng)敏感，能更好地反映群落水土保持效益。但植物群落性狀結(jié)構(gòu)是非常復(fù)雜的，單一的功能多樣性指標(biāo)是無(wú)法完整詮釋性狀結(jié)構(gòu)與侵蝕產(chǎn)沙之間關(guān)系的，因此探索指標(biāo)之間的組合模型應(yīng)是未來(lái)植物群落與產(chǎn)流產(chǎn)沙響應(yīng)關(guān)系研究的一個(gè)重要方向。

參考文獻(xiàn)：

[1] Cao S, Chen L, Yu X. Impact of China′s Grain for Green Project on the landscape of vulnerable arid and semi-arid agricultural regions: a case study in northern Shaanxi Province[J]. Journal of Applied Ecology, 2009,46(3):536-543.

[2] Cao S. Impact of China′s large-scale ecological restoration program on the environment and society in arid and semiarid areas of China: achievements, problems, synthesis, and applications[J]. Critical Reviews in Environmental Science and Technology, 2011,41(4):317-335.

[3] 黃健熙,吳炳方,曾源,等.水平和垂直尺度喬、灌、草覆蓋度遙感提取研究進(jìn)展[J].地球科學(xué)進(jìn)展,2005,20(8):871-881.

[4] 高光耀,傅伯杰,呂一河,等.干旱半干旱區(qū)坡面覆被格局的水土流失效應(yīng)研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(1):12-22.

[5] 雷婉寧,溫仲明.基于TM遙感影像的陜北黃土區(qū)結(jié)構(gòu)化植被因子指數(shù)提取[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2009,20(11):2736-2742.

[6] Garnier E, Cortez J, Billès G, et al. Plant functional markers capture ecosystem properties during secondary succession[J]. Ecology, 2004,85(9):2630-2637.

[7] Mokany K, Ash J, Roxburgh S. Functional identity is more important than diversity in influencing ecosystem processes in a temperate native grassland[J]. Journal of Ecology, 2008,96(5):884-893.

[8] Baets S D, Poesen J, Gyssels G, et al. Effects of grass roots on the erodibility of topsoils during concentrated flow[J]. Geomorphology, 2006,76(1/2):54-67.

[9] De Baets S, Poesen J, Gyssels G, et al. Effects of grass roots on the erodibility of topsoils during concentrated flow[J]. Geomorphology, 2006,76(1):54-67.

[10] Pohl M, Alig D, K?rner C, et al. Higher plant diversity enhances soil stability in disturbed alpine ecosystems[J]. Plant and Soil, 2009,324(1):91-102.

[11] Burylo M, Rey F, Bochet E, et al. Plant functional traits and species ability for sediment retention during concentrated flow erosion[J]. Plant and Soil, 2012,353(1):135-144.

[12] Zhu H, Fu B, Wang S, et al. Reducing soil erosion by improving community functional diversity in semi-arid grasslands[J]. Journal of Applied Ecology, 2015,52(4):1063-1072.

[13] Lavorel S, Garnier E. Predicting changes in community composition and ecosystem functioning from plant traits: revisiting the Holy Grail[J]. Functional Ecology, 2002,16(5):545-556.

[14] 王震洪,段昌群,侯永平,等.植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)土壤保持功能關(guān)系及其生態(tài)學(xué)意義[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2006,30(3):392-403.

[15] 鄭穎,溫仲明,宋光,等.延河流域森林草原區(qū)不同植物功能型適應(yīng)策略及功能型物種數(shù)量隨退耕年限的變化[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(17):5834-5845.

[16] Mason N W H, Mouillot D, Lee W G, et al. Functional richness, functional evenness and functional divergence: the primary components of functional diversity[J]. Oikos,2005,111(1):112-118.

[17] Micheli F, Halpern B S. Low functional redundancy in coastal marine assemblages[J]. Ecology Letters, 2005,8(8):391-400.

[18] Pillar V D, Duarte L S, Sosinski E E, et al. Discriminating trait-convergence and trait-divergence assembly patterns in ecological community gradients[J]. Journal of Vegetation Science, 2009,20(2):334-348.

[19] Grime J P. Trait convergence and trait divergence in herbaceous plant communities: mechanisms and consequences[J]. Journal of Vegetation Science, 2006,17(2):255-260.

[20] Cadotte M W, Carscadden K, Mirotchnick N. Beyond species: functional diversity and the maintenance of ecological processes and services[J]. Journal of Applied Ecology, 2011,48(5):1079-1087.