樊海潮 顧萬榮,* 楊德光 尉菊萍 樸 琳 張 倩 張立國楊秀紅 魏 湜

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化控劑對東北春玉米莖稈理化特性及抗倒伏的影響

樊海潮1顧萬榮1,*楊德光1尉菊萍1樸 琳1張 倩1張立國2楊秀紅3魏 湜1

1東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 黑龍江哈爾濱 150030;2黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所, 黑龍江哈爾濱 150086;3黑龍江省大慶市農(nóng)業(yè)委員會, 黑龍江大慶 163000

通過探討春玉米莖稈纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量及木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性對不同化控劑的響應(yīng), 明確化控劑調(diào)控莖稈抗倒伏能力的力學(xué)機制, 可為生產(chǎn)上化控劑的合理運用提供理論依據(jù)。2015年和2016年在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)向陽實驗實習基地進行大田定位試驗, 以玉米品種東農(nóng)253為材料, 分別于六葉期噴施噸田寶(代號DTB)及DCPTA [2-(3,4-二氯苯氧基)三乙胺]和ETH (2-氯乙基膦酸)復(fù)配劑(代號KP), 對照為清水, 完全隨機區(qū)組排列。分析玉米不同生育時期莖稈抗折力、抗倒伏指數(shù)、木質(zhì)素、纖維素和半纖維素含量及木質(zhì)素合成關(guān)鍵酶的活性變化對不同化控劑處理的響應(yīng)。噴施化控劑可顯著提高莖稈4-香豆酸: CoA連接酶(4CL)和肉桂醇脫氫酶(CAD)活性, 以及纖維素含量、半纖維素含量、木質(zhì)素含量、莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù), 顯著降低實際倒伏率。相關(guān)分析表明, 莖稈抗倒伏指數(shù)與木質(zhì)素含量、半纖維素含量呈極顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)分別是0.67和0.64); 莖稈抗折力與纖維素含量呈極顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.89); 木質(zhì)素含量與CAD活性呈極顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.89), 與4CL活性呈顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.51), 而與苯丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶(PAL)和酪氨酸解氨酶(TAL)活性均沒有顯著相關(guān)性。六葉期噴施化控劑通過提高莖稈木質(zhì)素合成相關(guān)酶的活性(特別是CAD和4CL的活性), 改善莖稈纖維品質(zhì)性狀, 顯著增強了春玉米莖稈的抗倒伏能力。

春玉米; 化控劑; 理化特性; 酶活性; 抗倒伏性

倒伏嚴重阻礙著玉米正常的生長發(fā)育及產(chǎn)量的提高[1]。據(jù)統(tǒng)計, 每年玉米產(chǎn)量5%~25%的損失是由倒伏造成的[2], 而且每增加1%的倒伏就會引起108 kg hm–2的減產(chǎn)[3], 玉米倒伏一般為莖倒(莖折)和根倒兩種類型, 其中莖折破壞莖稈的輸導(dǎo)系統(tǒng), 影響葉片形成的光合產(chǎn)物向果穗的運輸, 又影響根系對水分和養(yǎng)分的吸收利用, 和根倒相比產(chǎn)量損失更為嚴重[4]。因此, 應(yīng)研究化控劑對玉米莖稈纖維品質(zhì)性狀及抗折力的調(diào)控機制, 闡明化控措施與玉米抗倒伏能力之間的關(guān)系, 為玉米栽培確立適宜的化控措施, 并為黑龍江省春玉米高產(chǎn)高效提供理論指導(dǎo)和技術(shù)借鑒。莖稈形態(tài)性狀和質(zhì)量性狀與抗倒性密切相關(guān), 而莖稈穿刺強度和彎折強度是影響玉米抗倒伏能力的重要因素[5]。木質(zhì)素、纖維素和半纖維素作為細胞壁的主要成分, 對玉米莖稈穿刺強度和彎折強度的維持具有重要作用, 研究表明, 玉米抗倒植株具有較高的木質(zhì)素、纖維素和半纖維素含量[6-7]。目前, 玉米生產(chǎn)上降低倒伏的措施主要有改良品種[6], 調(diào)整種植密度[8]?？茖W(xué)配施肥料[9]。加強病蟲害防治[10]。噴施化控劑[10-14]等。其中利用化控劑是最經(jīng)濟有效的手段, 已有研究表明乙烯利、激動素和胺鮮酯等化控劑能夠提高莖稈木質(zhì)素、纖維素和半纖維素的含量, 增強莖稈基部抗折力, 提高玉米莖稈的抗倒伏能力[15-18]。前人有關(guān)化控劑對玉米生長發(fā)育影響的研究, 主要從葉片光合、抗氧化酶及代謝機制[19-20], 根系傷流及構(gòu)型特征[21-23]展開論述, 對于莖稈特征多集中探討莖稈農(nóng)藝性狀及力學(xué)特征參數(shù)[24-26]。我們前期預(yù)備試驗已初步探明, 噸田寶及本實驗室自行復(fù)配的“KP”兩種化控劑能有效地降低株高, 縮短基部節(jié)間長度, 增加莖粗; 增強莖稈的穿刺強度和彎折強度, 提高玉米莖稈的抗倒伏能力。但目前, 關(guān)于噴施兩種化控劑對玉米莖稈纖維類物質(zhì)合成及其含量的影響, 尚不明確。本研究探討噴施化控劑對玉米莖稈抗折力、抗倒伏指數(shù)、莖稈纖維類物質(zhì)含量和木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性的影響, 以及提高玉米抗倒伏能力的生理機制, 以期為黑龍江玉米化控防倒栽培提供理論和試驗依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗設(shè)計

以玉米品種東農(nóng)253為試材, 于東北農(nóng)業(yè)大學(xué)向陽實驗實習基地進行試驗。供試土壤為黑鈣土, 20 cm耕層, 土壤pH 6.85, 土壤含全氮1.70 g kg–1、速效磷65.34 mg kg–1、速效鉀179.35 mg kg–1、堿解氮118.21 mg kg–1、有機質(zhì)25.25 g kg–1。玉米生長周期內(nèi)氣象數(shù)據(jù)由哈爾濱市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供(圖1)。于2015年4月25日和2016年4月26日播種, 密度70 000株 hm–2。設(shè)置2種化控劑(DCPTA和ETH復(fù)配劑, 噸田寶)處理和1個清水對照處理(CK)。在玉米六葉期葉面均勻噴施, 其中DCPTA和ETH復(fù)配劑施用濃度為10 mL L–1, 噸田寶的使用量為900 mL hm–2。采用隨機區(qū)組設(shè)計, 重復(fù)3次, 小區(qū)面積為56 m2。于播種時一次性施入N 100 kg hm–2, P2O5180 kg hm–2, K2O 50 kg hm–2, 在拔節(jié)期追施氮肥100 kg hm–2, 其他同一般田間管理。

化控劑“噸田寶”(代號DTB)由黑龍江禾田豐澤興農(nóng)科技開發(fā)有限公司提供, 主要含多聚氨基酸鹽(2-氯乙基三甲基氯化物) 3%~6%、植物生長調(diào)節(jié)劑(2-氯乙基膦酸) 35%~40%、有機酸0.6%~1.2%、微量元素3%~5%、其余為溶劑(授權(quán)發(fā)明專利號ZL 200610075673.9)。DCPTA [2-(3,4-二氯苯氧基)三乙胺]和ETH (2-氯乙基膦酸)復(fù)配劑(代號KP, 授權(quán)發(fā)明專利號ZL201310051785.0)由東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院自行復(fù)配提供, 其中含植物生長調(diào)節(jié)劑(主要成分為DCPTA和ETH) 53~73 g L–1、基因激活劑5~25 g L–1、活性劑和展著劑的混合物15~20 g L–1、防腐劑0.35~0.45 g L–1、其pH值為3~4。

圖1 2015年和2016年玉米生長季降雨量和平均溫度

1.2 試驗方法

1.2.1 取樣和倒伏調(diào)查 在2015年和2016年分別于7月5日九葉齡期(拔節(jié)期)、7月25日(抽雄吐絲期)、8月3日(灌漿初期)、8月24日(乳熟期)和9月28日(完熟期)取樣, 每小區(qū)選取代表性植株10株, 將其植株的第3節(jié)間放入-80℃冰箱保存, 用于半纖維素含量、纖維素含量和木質(zhì)素含量的測定以及苯丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶(PAL)、4-香豆酸: CoA連接酶(4CL)、酪氨酸解氨酶(TAL)和肉桂醇脫氫酶(CAD)活性的測定。

分別于拔節(jié)期、抽雄吐絲期、灌漿初期、乳熟期和完熟期從每小區(qū)各取代表性植株10株, 調(diào)查其倒伏程度并測定其莖稈抗折力和莖稈抗倒伏指數(shù)。

在上述5個生育時期分別記錄玉米倒伏情況, 按莖稈與地面夾角劃分倒伏級別, 0級夾角為90°~60°、1級夾角為60°~30°、2級夾角為30°~0°, 0級不計入實際倒伏率, 收獲時調(diào)查田間實際倒伏率。

1.2.2 測定項目與方法 依據(jù)盧霖等[12]和沈?qū)W善等[27]的方法。取莖稈基部第3節(jié)間, 將其置間隔5 cm的支架凹槽內(nèi), 將AWOS-SL04型植物莖稈強度測定儀(石家莊艾沃士科技有限公司)置莖稈中部并勻速下壓直到莖稈折斷, 屏幕上顯示的峰值即為該節(jié)間抗折力。莖稈抗倒伏指數(shù)為第3節(jié)間抗折力與莖稈重心高度的比值。用范式洗滌法[28]測定第3節(jié)間木質(zhì)素、纖維素和半纖維素含量。參照張志良等[29]的方法測定苯丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶(PAL)活性; 參照劉曉燕等[30]的方法測定酪氨酸解氨酶(TAL)活性; 參照Knobloch等[31]的方法測定4-香豆酸: CoA連接酶(4CL)活性; 參照Morrison等[32]的方法測定肉桂醇脫氫酶(CAD)活性。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2003計算數(shù)據(jù)及繪圖, 采用DPS 7.05軟件進行差異顯著性分析。莖稈抗折力和莖稈抗倒伏指數(shù)為2015—2016兩年試驗數(shù)據(jù), 由于2年試驗結(jié)果趨勢一致, 只取2016年纖維素含量、半纖維素含量、木質(zhì)素含量及PAL、4CL、TAL和CAD活性的試驗數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 化控劑對玉米田間倒伏發(fā)生時期、分級及實際倒伏率的影響

玉米品種在田間實際倒伏面積和程度是其抗倒能力的最直接體現(xiàn)。一般認為, 玉米品種倒伏時間越早, 倒伏程度越嚴重, 實際倒伏率越大。表1表明, 和對照相比, 噴施化控劑處理顯著降低了田間倒伏率, KP處理無倒伏現(xiàn)象。2015年度, 噸田寶處理的玉米一級倒伏和二級倒伏分別降低1.76%和26.10%, 2016年度則分別降低1.44%和20.02%, 兩年結(jié)果趨于一致, 均顯著降低了二級倒伏。經(jīng)噸田寶處理后倒伏發(fā)生在乳熟期, 晚于對照的抽雄吐絲期, 說明噴施化控劑增強了玉米的抗倒伏能力, 推遲了倒伏發(fā)生的時期, 對產(chǎn)量造成的影響較小。

2.2 化控劑對黑龍江春玉米莖稈抗折力的影響

玉米抗倒伏能力與莖稈強度密切相關(guān), 而莖稈抗折力數(shù)值大小能夠直接反應(yīng)莖稈強度的高低。隨著玉米生育時期的進行, 莖稈抗折力呈先上升后降低的趨勢(表2)。灌漿初期達到最大值。在2016年玉米的5個生育時期, 玉米莖稈抗折力均顯著升高。噸田寶處理分別比對照提高35.73%、16.19%、15.52%、14.57%和15.88%; KP處理分別比對照提高41.64%、25.17%、20.24%、22.13%和26.29%。各時期KP處理均高于噸田寶處理, 說明KP處理后, 莖稈抗折力增大, 莖稈機械性能更好。

2.3 化控劑對黑龍江春玉米莖稈抗倒伏指數(shù)的影響

莖稈抗倒伏指數(shù)是作物抗倒伏能力的重要評價指標, 抗倒伏指數(shù)越高, 抗倒伏能力越強[33]。表3表明, 在玉米拔節(jié)至完熟階段, 莖稈抗倒伏指數(shù)呈先增加后降低的趨勢, 灌漿初期達到峰值。在2016年, 噸田寶處理在5個生育時期分別比對照提高71.96%、61.83%、56.71%、33.29%和33.11%; KP處理分別比對照提高81.93%、89.91%、87.12%、65.95%和61.77%。說明噴施化控劑有利于提高莖稈抗倒伏指數(shù), 降低倒伏率, 其中KP處理表現(xiàn)更為明顯。

表1 化控劑對玉米田間倒伏發(fā)生時期、分級及實際倒伏率的影響

KP: DCPTA和ETH復(fù)配劑; DTB: 噸田寶; CK: 對照。按莖稈與地面夾角劃分倒伏級別, 0級夾角為90°~60°、1級夾角為60°~30°、2級夾角為30°~0°。

KP: chemical regulator made of DCPTA and ETH, DTB: Duntianbao, CK: control. The lodging grade is divided according to the angle between stem and ground: 0 (90°-60°), 1 (60°-30°), 2 (30°-0°).

表2 化控劑對玉米莖稈抗折力的影響

相同年份同一列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異達0.05顯著水平?？s寫同表1。

Values within the same year and the same column followed by different letters are significantly different at< 0.05. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

表3 化控劑對玉米莖稈抗倒伏指數(shù)的影響

相同年份同一列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異達0.05顯著水平。縮寫同表1。

Values within the same year and the same column followed by different letters are significantly different at<0.05. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.4 化控劑對黑龍江省春玉米莖稈纖維素含量的影響

玉米抗倒伏能力與莖稈發(fā)育的生理特性相關(guān), 莖稈單位體積中纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量高, 往往木質(zhì)化的程度較高, 力學(xué)特性較好, 倒伏率降低。各處理的玉米莖稈纖維素含量呈現(xiàn)單峰曲線, 灌漿初期達到最大值(圖2)。與對照相比, 化控劑處理后, 玉米莖稈纖維素含量顯著提高, 噸田寶處理在5個生育時期分別提高15.64%、0.02%、14.44%、0.03%和0.02%; KP處理分別提高34.88%、13.12%、16.73%、15.50%和11.27%, 均達到顯著水平。除拔節(jié)期和灌漿初期差異顯著外, 其余各時期均未達到顯著水平。除灌漿初期之外, 其余時期KP處理的莖稈纖維素含量均顯著高于噸田寶處理。

圖2 化控劑對玉米莖稈纖維素含量的影響

同一時期標以不同小寫字母的柱值在0.05水平上差異顯著?？s寫同表1。

Bars in the same growth period superscripted by different small letters are significantly different at< 0.05. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.5 化控劑對黑龍江省春玉米莖稈半纖維素含量的影響

各處理下玉米莖稈半纖維素含量先升高后降低, 其中對照在灌漿初期達到峰值, 而化控劑處理的峰值提前到抽雄吐絲期(圖3), 與對照相比, 噸田寶處理在5個生育時期分別提高26.84%、19.30%、8.95%、6.24%和2.85%; KP處理分別提高33.82%、27.52%、13.53%、19.42%和20.93%, 均達到顯著水平, 拔節(jié)期和抽雄吐絲期以外, 各時期均未達到顯著水平。其中兩處理之間KP處理表現(xiàn)更為明顯。

2.6 化控劑對黑龍江省春玉米莖稈木質(zhì)素含量的影響

5個生育期中, 噸田寶處理分別比對照提高11.61%、4.65%、19.44%、4.11%和4.22%; KP處理分別比對照提高16.29%、18.08%、22.26%、14.26%和5.39%。KP處理的莖稈木質(zhì)素含量均大于噸田寶處理, 除在灌漿初期和完熟期的兩處理差異不顯著外, 其余各時期均達到顯著水平(圖4)。

圖3 化控劑對玉米莖稈半纖維素含量的影響

同一時期標以不同小寫字母的柱值在0.05水平上差異顯著?？s寫同表1。

Bars in the same growth period superscripted by different small letters are significantly different at<0.05. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

圖4 化控劑對玉米莖稈木質(zhì)素含量的影響

同一時期標以不同小寫字母的柱值在0.05水平上差異顯著?？s寫同表1。

Bars in the same growth period superscripted by different small letters are significantly different at<0.05. Abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.7 化控劑對黑龍江省春玉米莖稈木質(zhì)素合成關(guān)鍵酶活性的影響

隨著玉米生育時期的進行, 各處理莖稈基部第3節(jié)間的PAL活性逐漸降低, 在灌漿初期略有升高(圖5-A)。與對照相比, 化控劑處理的莖稈基部第3節(jié)間的PAL活性明顯增強, 在整個生育時期, TAL活性表現(xiàn)為KP>噸田寶>CK。

相同處理的莖稈基部第3節(jié)間TAL活性比PAL活性有所降低(圖5-A, B)。各處理的基部莖稈第3節(jié)間的TAL活性隨生育進程呈下降趨勢, 除在灌漿初期表現(xiàn)為噸田寶>KP>CK外, 其余時期均表現(xiàn)為KP>噸田寶>CK。

基部莖稈第3節(jié)間的4CL活性表現(xiàn)為KP>噸田寶>CK, 各處理均呈拔節(jié)后迅速下降, 乳熟期略有升高(圖5-C)。

基部莖稈第3節(jié)間的CAD活性隨生育進程呈單峰曲線, 峰值出現(xiàn)在灌漿初期(圖5-D), 處理間表現(xiàn)為KP>噸田寶>CK。表明化控劑處理后, 基部第3節(jié)間的CAD活性得到顯著增強, 有利于木質(zhì)素的合成。

2.8 灌漿初期莖稈木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性與木質(zhì)素含量的相關(guān)性分析

玉米基部第3節(jié)間木質(zhì)素含量與莖稈抗折力不相關(guān)(表4), 與抗倒伏指數(shù)呈極顯著正相關(guān)。表明莖稈木質(zhì)素含量與莖稈抗倒伏能力密切相關(guān), 木質(zhì)素含量高, 玉米莖稈抗倒伏能力強。木質(zhì)素含量與CAD活性呈極顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.89); 與4CL活性呈顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.51); 與PAL和TAL活性不相關(guān)。表明玉米莖稈CAD和4CL活性的提高是木質(zhì)素含量增加的酶學(xué)基礎(chǔ)。

2.9 灌漿初期纖維素、半纖維素與抗倒伏能力的相關(guān)性分析

莖稈基部第3節(jié)間半纖維素含量與莖稈抗折力呈顯著正相關(guān), 與莖稈抗倒伏指數(shù)呈極顯著正相關(guān); 同時纖維素含量與莖稈抗折力呈極顯著正相關(guān); 纖維素、半纖維素均與實際倒伏率呈負相關(guān)(表5)。表明莖稈纖維素、半纖維素含量與莖稈抗倒伏能力相關(guān)緊密, 纖維素、半纖維素含量高, 玉米莖稈抗倒伏能力強。

表4 玉米灌漿初期莖稈木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性與木質(zhì)素含量的相關(guān)系數(shù)

*和**分別表示0.05和0.01水平上相關(guān)顯著。*,**Significant at= 0.05 and= 0.01, respectively.

圖5 木質(zhì)素合成關(guān)鍵酶PAL、TAL、4CL和CAD活性的變化

同一時期標以不同小寫字母的柱值在0.05水平上差異顯著?？s寫同表1。

Bars in the same growth period superscripted by different small letters are significantly different at<0.05.Abbreviations are the same as those given in Table 1.

表5 玉米灌漿初期纖維素、半纖維素含量與抗倒伏能力的相關(guān)系數(shù)

*和**分別表示0.05和0.01水平上相關(guān)顯著。*,**Significant at= 0.05 and=0.01, respectively.

3 討論

3.1 莖稈纖維品質(zhì)性狀及其木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性與抗倒伏性的關(guān)系

玉米莖稈的細胞壁主要是由木質(zhì)素、纖維素和半纖維素組成。在植物體內(nèi)木質(zhì)素與纖維素、半纖維素緊密地結(jié)合構(gòu)成復(fù)雜的超分子結(jié)構(gòu)體系, 其中木質(zhì)素與半纖維素以共價鍵形式結(jié)合, 將纖維素分子包裹在里面。莖稈中的木質(zhì)素、纖維素和半纖維素與作物的抗倒性能關(guān)系密切, 其含量的高低能夠體現(xiàn)出植株的抗倒能力[34-36]。Appenzeller等[37]認為玉米莖稈基部第3節(jié)間單位長度纖維素含量對莖稈機械力學(xué)的貢獻率為85%左右。纖維素含量、木質(zhì)素含量與抗壓強度呈極顯著正相關(guān)[38]。鄧榆川等[39]研究發(fā)現(xiàn), 高纖維素含量有利于提高莖稈強度, 增強其抗倒伏能力; 胡丹等[40]發(fā)現(xiàn)不同抗倒性品種間莖稈木質(zhì)素含量存在極顯著差異, 抗倒伏能力強的品種其莖稈木質(zhì)素含量顯著高于易倒伏品種; 陳曉光等[41]研究表明, 莖稈木質(zhì)素含量與實際倒伏率呈顯著負相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為?0.83), 與抗折力呈顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.86), 莖稈木質(zhì)素含量可作為衡量和評價作物抗倒伏能力的重要指標; 木質(zhì)素含量與莖稈倒伏密切相關(guān), 抗倒伏能力強的品種其莖稈木質(zhì)素含量高[42]。本研究結(jié)果表明, 莖稈木質(zhì)素含量、半纖維素含量與莖稈抗倒伏指數(shù)呈極顯著正相關(guān), 莖稈纖維素含量與莖稈抗倒伏指數(shù)不相關(guān), 與莖稈抗折力呈極顯著正相關(guān), 抗倒伏指數(shù)與實際倒伏率呈極顯著負相關(guān), 說明莖稈基部第3節(jié)間高含量的木質(zhì)素、纖維素和半纖維素有利于增強玉米抗倒伏能力。

相關(guān)分析表明, 玉米莖稈木質(zhì)素含量與CAD活性呈極顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.89); 與4CL活性呈顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.51); 與PAL和TAL活性不相關(guān)。可見, CAD和4CL活性變化對木質(zhì)素合成起重要的調(diào)節(jié)作用, 表明玉米莖稈CAD和4CL活性的提高是木質(zhì)素含量增加的酶學(xué)基礎(chǔ)。其活性高低能體現(xiàn)玉米莖稈抗倒伏能力。

3.2 化控劑處理對黑龍江省春玉米莖稈纖維品質(zhì)性狀和抗倒伏性的影響

化控劑處理可顯著增加玉米節(jié)間木質(zhì)素、纖維素和半纖維素含量, 提高其抗倒伏能力[17]。噴施化控劑可使玉米基部節(jié)間縮短、變粗, 提高基部莖稈的纖維素含量, 為增加莖稈的物理強度提供物質(zhì)基礎(chǔ)[43]。劉文彬等[16]發(fā)現(xiàn)噴施乙烯利可顯著提高莖稈折斷力和穿刺強度, 增加節(jié)間木質(zhì)素、纖維素和半纖維素化學(xué)組分的總含量。張倩等[44]研究發(fā)現(xiàn), 30%己·乙水劑處理能夠有效地降低株高和穗位高, 縮短第3節(jié)間長, 增加節(jié)間直徑、碳含量、木質(zhì)素含量、碳氮比和抗折力, 提高植株的抗倒伏性。本試驗結(jié)果表明, 化控劑處理顯著提高莖稈基部第3節(jié)間木質(zhì)素、纖維素和半纖維素的含量, 提高了莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)。說明噴施化控劑有利于促進木質(zhì)素、纖維素和半纖維素的合成, 進而增強玉米莖稈抗倒伏能力。

PAL、4CL、CAD和TAL是禾本科植物木質(zhì)素合成的關(guān)鍵酶。4CL在木質(zhì)化程度較高的植物莖木質(zhì)部中活性較高, 催化肉桂酸生成相應(yīng)的CoA酯, 在木質(zhì)素的生物合成中有重要作用[45]。本研究中, 化控劑處理顯著提高了各個時期的4CL活性, 增強了木質(zhì)素的合成能力。CAD參與木質(zhì)素合成的最后一步還原反應(yīng), 對于木質(zhì)素的合成具有重要的作用, 其活性與抗逆反應(yīng)密切相關(guān)[40,45]。本試驗結(jié)果表明, CAD的高活性期與木質(zhì)素含量的快速增長期基本同步, CAD活性降低, 木質(zhì)素含量也降低?；貏┨幚砗? CAD活性顯著提高, 可見, 化控劑調(diào)控引起玉米莖稈木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性的變化是玉米莖稈抗倒伏能力差異的重要原因。同時, 不同化控劑對抗倒伏能力提高的比例不同, 本實驗室復(fù)配的“KP”比噸田寶明顯降低實際倒伏率, 增強莖稈抗折力和纖維品質(zhì), 這可能是兩種化控劑的有效成分不同引起的, 復(fù)配劑“KP”主要成分為ETH和DCPTA, 而噸田寶主要成分為多聚氨基酸鹽, 在兩種化控劑調(diào)控下, 關(guān)鍵酶的活性存在差異造成了調(diào)控結(jié)果的不同, 同時證明針對性改良化控劑提高化控調(diào)節(jié)效率的可能性。

4 結(jié)論

玉米莖稈節(jié)間木質(zhì)素、纖維素和半纖維素含量高, 其抗倒伏能力強, 莖稈纖維素和半纖維素含量與玉米抗折力分別呈極顯著和顯著正相關(guān), 莖稈木質(zhì)素含量與玉米抗倒伏指數(shù)呈顯著正相關(guān)。噴施化控劑顯著提高莖稈節(jié)間纖維素和半纖維素含量, 同時, 顯著提高4CL、CAD活性和木質(zhì)素含量, 從而增強莖稈抗折力, 增強玉米抗倒伏能力。

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Effect of Chemical Regulators on Physical and Chemical Properties and Lodging Resistance of Spring Maize Stem in Northeast China

FAN Hai-Chao1, GU Wan-Rong1,*, YANG De-Guang1, YU Ju-Ping1, PIAO Lin1, ZHANG Qian1, ZHANG Li-Guo2, YANG Xiu-Hong3, and WEI Shi1

1College of Agronomy, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, Heilongjiang, China;2Maize Research Institute of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Harbin 150086, Heilongjiang, China;3Committee on Agriculture, the City of Daqing, Heilongjiang Province, Daqing 163000, Heilongjiang, China

In order to investigate the mechanical mechanism of controlling lodging resistance of corn stalk, effects of chemical regulators on contents of cellulose, hemicellulose and lignin and lignin related enzyme activity of spring maize stalk were studied. Field experiments were conducted at the Xiangyang experimental practice base of Northeast Agricultural University in 2015 and 2016 using spring maize cultivar Dongnong 253 with two chemical regulators, DTB and KP (a chemical regulator made of DCPTA and ETH). Two chemical regulators were sprayed at the 6-leaf stage, with water spraying as the control. The randomized block group was designed with three replicates, and a plot area was 56 m2. The responses of bending resistance, lodging resistance index, lignin, cellulose and hemi-cellulose contents, and the activities of key enzymes of lignin synthesis at different growth stages of maize to different treatments were analyzed. The two chemical regulators application could significantly improve activities of 4-coumarate: CoA ligase (4CL) and cinnamyl alcohol dehydrogenase (CAD) in maize stem. The contents of cellulose, hemi-cellulose and lignin, bending resistance, and lodging resistance index were also improved significantly, where actual lodging rate decreased significantly. The lodging resistance index was extremely positively correlated with contents of lignin and hemi-cellulose (correlation coefficients were 0.67 and 0.64, respectively). The bending resistance was extremely positively correlated with the content of cellulose (correlation coefficient was 0.89). The content of lignin was extremely positively correlated with the activity of CAD (correlation coefficient was 0.89) and positively correlated with the activity of 4CL (correlation coefficient was 0.51). However, there’s no significant correlation of lignin content with phenylalanine transaminase (PAL) and tyrosine ammonia lyase (TAL) activityies. Our results suggest that spraying chemical regulators at the 6-leaf stage can improve activities of key enzymes in stem (especially activities of CAD and 4CL), and stem fiber quality significantly enhancing stem lodging resistance of spring maize.

spring maize; chemical regulators; physio-biochemichal characteristics; enzyme activity; lodging resistance

2017-09-29;

2018-03-26;

2018-04-17.

10.3724/SP.J.1006.2018.00909

顧萬榮, E-mail: wanronggu@163.com

E-mail: fanhaichao91@163.com

本研究由國家重點研發(fā)計劃項目(2016YFD0300103, 2017YFD0300506)和東北農(nóng)業(yè)大學(xué)“學(xué)術(shù)骨干”基金項目(17XG23)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2016YFD0300103, 2017YFD0300506) and the “Academic Backbone” Project of Northeast Agricultural University (17XG23).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.s.20180414.1731.004.html