解 彪 張乃鋒 崔 凱 王世琴 呂小康 張春香 刁其玉*

(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，太谷 030801；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，農(nóng)業(yè)部 飼料生物技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，北京 100081)

代謝印記是指早期營養(yǎng)調(diào)控能夠改變后期的生理表現(xiàn)的一種表觀遺傳學(xué)反應(yīng)[1]。當(dāng)前，對嬰兒新生階段的營養(yǎng)干預(yù)能通過程序化改變敏感組織和細(xì)胞的表觀性狀并影響到長期的產(chǎn)出已經(jīng)得到共識[2-3]。有關(guān)研究表明，早期嬰兒腸道內(nèi)定植的微生物能夠?qū)笃谏?、代謝及免疫產(chǎn)生影響[4]。在動物營養(yǎng)研究中，幼齡反芻動物早期飼喂策略[5]、營養(yǎng)水平[6-7]、飼糧結(jié)構(gòu)[8]與后期生產(chǎn)性能有密切的相關(guān)關(guān)系，早期營養(yǎng)或代謝程序化對其后續(xù)生長和健康具有終生影響[9]。進(jìn)一步了解和掌握早期營養(yǎng)調(diào)控對羔羊后期育肥的長期效應(yīng)，對于制訂和完善羔羊的科學(xué)培育和育肥策略具有重要意義。早期斷奶技術(shù)不僅顯著縮短了羔羊哺乳期和母羊繁殖間隔，而且促進(jìn)了羔羊的生長發(fā)育[10-12]。早期斷奶羔羊飼喂苜蓿可提高斷奶前后生長性能及斷奶后瘤胃發(fā)育和胴體重[13]。飼糧中性洗滌纖維(NDF)水平、來源等對羔羊生長發(fā)育的調(diào)控效果已有研究[14-16]。本團(tuán)隊(duì)前期研究表明，飼糧NDF水平不低于20%時，能夠提高早期斷奶羔羊的生長性能、屠宰性能以及心臟、肝臟等器官的重量[17]。然而，飼糧NDF水平調(diào)控早期斷奶羔羊生長發(fā)育的長期效應(yīng)目前仍不清楚。因此，本試驗(yàn)在羔羊哺乳期飼喂不同NDF水平飼糧，研究其對羔羊育肥期生長性能、血清學(xué)指標(biāo)和屠宰性能的影響，以期探究早期飼糧NDF營養(yǎng)調(diào)控羔羊生長的長期效應(yīng)，為羔羊育肥策略提供新思路及理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)時間與地點(diǎn)

本試驗(yàn)于2016年11月至2017年4月在江蘇海倫羊業(yè)有限公司進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)采用單因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)，選取體重[(6.10±0.10) kg]接近的(18±2)日齡湖羊公羔100只，隨機(jī)分為4組，每組5個重復(fù)，每個重復(fù)5只。試驗(yàn)配制4種飼糧，對照組飼糧不添加粗飼料(NDF水平為10%，10N組)，其余3組飼糧通過添加苜蓿使得NDF水平分別為15%(15N組)、20%(20N組)、25%(25N組)。試驗(yàn)預(yù)試期3 d，21～90日齡各組羔羊飼喂不同NDF水平的飼糧，90日齡后所有羔羊統(tǒng)一飼喂NDF水平為30%的全混合日糧(TMR)至150日齡，其中在換料時有7 d的過渡期。

1.3 試驗(yàn)飼糧

90日齡前以苜蓿為主要NDF來源配制飼糧，4種飼糧等能等氮。90日齡后以羊草、苜蓿、大豆秸稈為NDF來源配制飼糧。羔羊代乳品和預(yù)混料均由北京精準(zhǔn)動物研究中心提供，其他原料由試驗(yàn)羊場提供。試驗(yàn)飼糧組成及營養(yǎng)水平見表1。試驗(yàn)飼糧制成顆粒料形式飼喂。

1.4 飼養(yǎng)管理

所有試驗(yàn)羔羊均打耳號，免疫程序按羊場正規(guī)程序進(jìn)行，每隔半個月對羊舍消毒1次(0.5%百毒殺、0.1%新潔爾滅)。羔羊于18日齡開始由隨母哺乳逐漸過渡為飼喂代乳粉，同時飼喂顆粒料。在21日齡正式開始試驗(yàn)，代乳粉按體重的1%飼喂至60日齡，具體飼喂參照祁敏麗等[18]試驗(yàn)中的方法進(jìn)行，全期顆粒料自由采食，顆粒料和代乳粉每天飼喂2次(06:00和16:00)。羔羊60日齡后停喂液體飼料，完全飼喂顆粒料，至90日齡后，所有羔羊飼喂相同TMR至150日齡，其中換料時有7 d過渡期。

表1 試驗(yàn)飼糧組成及營養(yǎng)水平(干物質(zhì)基礎(chǔ))

續(xù)表1項(xiàng)目 Items中性洗滌纖維水平 NDF level/%1015202530磷酸氫鈣 CaHPO41.401.201.051.200.50食鹽 NaCl0.600.600.600.600.50預(yù)混料 Premix1)1.001.001.001.001.00合計(jì) Total100.00100.00100.00100.00100.00營養(yǎng)水平 Nutrient levels2)代謝能 ME/(MJ/kg)11.3311.3311.3311.339.83干物質(zhì) DM86.8687.0585.1785.6194.75粗蛋白質(zhì) CP19.6319.4619.9418.8314.01粗脂肪 EE2.815.667.378.072.54粗灰分 Ash4.734.924.845.514.32中性洗滌纖維 NDF14.6418.4022.4124.9727.12鈣 Ca1.671.671.671.530.72總磷 TP0.740.770.760.750.41

1)預(yù)混料為每千克飼糧提供The premix provided the following per kg of diet：VA 12 000 IU，VD 2 000 IU，VE 30 IU，Cu 12 mg，F(xiàn)e 64 mg，Mn 56 mg，Zn 60 mg，I 1.2 mg，Se 0.4 mg，Co 0.4 mg。

2)營養(yǎng)水平除代謝能外均為實(shí)測值。Nutrient values were all measured values except ME.

1.5 測定指標(biāo)與方法

1.5.1 試驗(yàn)飼糧常規(guī)營養(yǎng)成分測定

總能使用Parr-6400氧彈式量熱儀測定；粗蛋白質(zhì)含量使用KDY-9830全自動凱氏定氮儀測定；干物質(zhì)、粗脂肪、NDF、酸性洗滌纖維(ADF)、鈣、總磷含量或水平等指標(biāo)參考《飼料分析及飼料質(zhì)量檢測技術(shù)》[19]測定。

1.5.2 生長性能

羔羊90、120和150日齡晨飼前記錄體重，每天準(zhǔn)確記錄投料量，每5 d記錄剩料量，計(jì)算各階段的體重、平均干物質(zhì)采食量、平均日增重和料重比。

1.5.3 血清學(xué)指標(biāo)

在150日齡時每組隨機(jī)挑選6只接近平均體重的羔羊進(jìn)行頸靜脈采血，1 040×g離心10 min，分離得到的血清-20 ℃保存，用于檢測血清學(xué)指標(biāo)。使用日立7160全自動生化儀測定血清中葡萄糖(GLU)、總蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、球蛋白(GLB)、尿素氮(UN)、尿酸(UA)、肌酐(Cre)的含量并計(jì)算白球比(A/G)，采用酶聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)法測定血清中胰島素(INS)、β-羥丁酸(BHBA)、生長激素(GH)、胰島素樣生長因子-Ⅰ(IGF-Ⅰ)的含量。

1.5.4 屠宰性能和組織器官發(fā)育指標(biāo)

在150日齡時每組選取健康、體重接近該組平均體重的羔羊6只，禁食、禁水16 h后，靜脈放血致死。屠宰前稱量屠宰羔羊體重即為宰前活重(live weight before slaughter，LWBS)，解剖后稱量胴體、頭、蹄、皮毛、心臟、肝臟、脾臟、肺臟、腎臟重，計(jì)算屠宰率和組織器官發(fā)育指標(biāo)。

1.6 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007進(jìn)行初步整理，采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件的ANOVA程序進(jìn)行單因素方差分析，差異顯著時用Duncan氏法進(jìn)行多重比較，并采用線性和二次回歸來分析飼糧NDF水平的影響。以P<0.05作為差異顯著的判斷標(biāo)準(zhǔn)，以0.05≤P<0.10作為有變化趨勢的判斷標(biāo)準(zhǔn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 早期斷奶羔羊飼喂不同NDF水平飼糧對羔羊育肥期生長性能的影響

2.1.1 早期斷奶羔羊飼喂不同NDF水平飼糧對羔羊育肥期體重的影響

由表2可知，隨著飼糧NDF水平的提高，羔羊90、120和150日齡體重均線性增加(P=0.003、P<0.001、P=0.034)。在90日齡時，15N組、20N組和25N組羔羊體重均顯著高于10N組(P<0.05)；在120日齡時，20N組和25N組羔羊體重均顯著高于10N組(P<0.05)，其余各組間差異不顯著(P>0.05)；在150日齡時，25N組體重最高，10N組體重最低，15N組、20N組和25N組羔羊體重較10N組有升高的趨勢(P=0.079)。

表2 早期斷奶羔羊飼喂不同NDF水平飼糧對羔羊育肥期體重的影響

同行數(shù)據(jù)肩標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示有變化趨勢(0.05≤P<0.10)。下表同。

In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), and with different capital letter superscripts mean variation trend (0.05≤P<0.10). The same as below.

2.1.2 早期斷奶羔羊飼喂不同NDF水平飼糧對羔羊育肥期平均日增重的影響

由表3可知，隨著飼糧NDF水平的提高，羔羊90～120日齡階段平均日增重線性增加(P=0.006)，而120～150日齡階段平均日增重則線性降低(P<0.001)。在90～120日齡階段，20N組和25N組羔羊平均日增重顯著高于10N組和15N組(P<0.05)；在120～150日齡階段，20N組和25N組羔羊平均日增重顯著低于10N組和15N組(P<0.05)；就整個采樣期(90～150日齡階段)而言，羔羊平均日增重各組間差異不顯著(P>0.05)。

表3 早期斷奶羔羊飼喂不同NDF水平飼糧對羔羊育肥期平均日增重的影響

2.1.3 早期斷奶羔羊飼喂不同NDF水平飼糧對羔羊育肥期平均干物質(zhì)采食量的影響

由表4可知，隨著飼糧NDF水平的提高，羔羊90～120日齡階段平均干物質(zhì)采食量線性增加(P=0.025)。在90～120日齡階段，20N組平均干物質(zhì)采食量顯著高于10N組(P<0.05)，其余各組間無顯著差異(P>0.05)。盡管在120～150日齡階段，隨著飼糧NDF水平的提高平均干物質(zhì)采食量線性增加(P<0.001)，但是各組間無顯著差異(P>0.05)。就整個采樣期而言，羔羊平均干物質(zhì)采食量各組間差異不顯著(P>0.05)。

2.1.4 早期斷奶羔羊飼喂不同NDF水平飼糧對羔羊育肥期料重比的影響

由表5可知，在90～120日齡階段，羔羊料重比各組間差異不顯著(P>0.05)；在120～150日齡階段，隨著飼糧NDF水平的提高，料重比線性增加(P=0.025)，且以15N組最低，25N組最高，但組間差異不顯著(P>0.05)。就整個采樣期而言，羔羊料重比各組間差異不顯著(P>0.05)。

表4 早期斷奶羔羊飼喂不同NDF水平飼糧對羔羊育肥期平均干物質(zhì)采食量的影響

表5 早期斷奶羔羊飼喂不同NDF水平飼糧對羔羊育肥期料重比的影響

2.2 早期斷奶羔羊飼喂不同NDF水平飼糧對羔羊育肥期血清學(xué)指標(biāo)的影響

由表6可知，隨著飼糧NDF水平的提高，羔羊血清TP、ALB和BHBA含量均線性增加(P=0.046、P=0.006、P=0.003)。20N組羔羊血清TP含量顯著高于10N組(P<0.05)，其余各組間差異不顯著(P>0.05)。20N組和25N組羔羊血清ALB含量顯著高于10N組(P<0.05)，其余各組間差異不顯著(P>0.05)。25N組羔羊血清BHBA含量顯著高于10N組和15N組(P<0.05)，其余各組間差異不顯著(P>0.05)。早期斷奶羔羊飼喂不同NDF水平飼糧對150日齡羔羊血清GLU、GLB、UN、UA、Cre、INS、GH和IGF-Ⅰ含量及A/G均無顯著影響(P>0.05)。

2.3 早期斷奶羔羊飼喂不同NDF水平飼糧對羔羊育肥期屠宰性能的影響

由表7可知，隨著飼糧NDF水平的提高，羔羊宰前活重和胴體重線性增加(P=0.034、P=0.015)。宰前活重各組間差異不顯著(P>0.05)，胴體重以25N組最高，10N組最低，20N組和25N組胴體重較10N組有增加的趨勢(P=0.061)。此外，屠宰率各組間無顯著差異(P>0.05)。

2.4 早期斷奶羔羊飼喂不同NDF水平飼糧對羔羊育肥期組織器官發(fā)育的影響

由表8可知，隨著飼糧NDF水平的提高，頭的重量和占宰前活重的比例分別有線性增加和下降趨勢(P=0.096、P=0.083)，其中頭的重量各組間差異不顯著(P>0.05)，頭占宰前活重的比例20N組顯著低于10N組(P<0.05)。15N組羔羊蹄的重量較10N組有增加趨勢(P=0.070)，蹄占宰前活重的比例隨著飼糧NDF水平的提高有降低趨勢(P=0.090)，但是各組間無顯著差異(P>0.05)。隨著飼糧NDF水平的提高，心臟的重量線性增加(P=0.034)，肺臟和腎臟占宰前活重的比例線性降低(P=0.038、P=0.026)，但各組間均無顯著差異(P>0.05)。

3 討 論

3.1 早期斷奶羔羊飼喂不同NDF水平飼糧對羔羊育肥期生長性能的影響

本試驗(yàn)結(jié)果表明，早期斷奶羔羊飼喂不同NDF水平飼糧影響120日齡羔羊體重及90～120日齡階段羔羊的平均日增重和平均干物質(zhì)采食量。20N組和25N組羔羊120日齡體重分別較10N組提高了21.50%和23.17%。這可能因?yàn)槭窃?1～90日齡階段，10N組飼糧含少量的NDF(大量易發(fā)酵碳水化合物)，而20N組和25N組飼糧NDF水平適中，有助于調(diào)控瘤胃發(fā)酵速率，提高瘤胃液pH，維持適宜的瘤胃內(nèi)環(huán)境[13]，提高營養(yǎng)物質(zhì)的消化率；加之，飼糧中的粗飼料有利于移除瘤胃壁死亡細(xì)胞，防止瘤胃角化不全和瘤胃乳頭的凝集[20]，進(jìn)而促進(jìn)瘤胃上皮對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收功能。這種早期完善的瘤胃結(jié)構(gòu)和功能為90日齡后高生長性能的發(fā)揮奠定了基礎(chǔ)。此外，羔羊統(tǒng)一飼喂后初期，即90～120日齡階段，20N組和25N組的平均干物質(zhì)采食量仍顯著高于10N組，這也是由于早期20%和25%NDF水平飼糧更有利于瘤胃的充分發(fā)育，最總導(dǎo)致了采食量的增加。陳玲等[21]研究了湖羊的生長發(fā)育規(guī)律并建立了最優(yōu)生長發(fā)育模型，累積生長曲線表明3～7月齡湖羊的生長開始呈遞減趨勢，7月齡之后趨于平緩；此外，實(shí)測體重也發(fā)現(xiàn)湖羊7月齡后平均日增重出現(xiàn)明顯降低。對比本試驗(yàn)與上述試驗(yàn)實(shí)測及最優(yōu)模型結(jié)果發(fā)現(xiàn)，湖羊均在體重達(dá)約30 kg后增長速度出現(xiàn)明顯下降。這就表明，20N組和25N組120～150日齡階段生長速度較90～120日齡階段出現(xiàn)明顯的下降可能是湖羊自身生長發(fā)育規(guī)律所致。而10N組和15N組在120～150日齡階段平均日增重與90～120日齡階段相比變化較小，這一現(xiàn)象主要是21～90日齡階段飼喂低NDF水平飼糧導(dǎo)致。因?yàn)榇罅恳装l(fā)酵碳水化合物引起發(fā)酵產(chǎn)物的快速積累，進(jìn)而致使瘤胃液pH降低，出現(xiàn)乳頭角化不全和瘤胃上皮黏膜結(jié)塊現(xiàn)象[22]，最終使瘤胃上皮對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收受到影響[23]；90日齡后經(jīng)適宜的NDF水平飼糧飼喂一段時間，瘤胃的結(jié)構(gòu)和功能逐步完善。瘤胃結(jié)構(gòu)和功能上的“補(bǔ)償發(fā)育”促進(jìn)了采食，最終表現(xiàn)為120～150日齡階段有相對穩(wěn)定的平均日增重。本試驗(yàn)中，盡管各組羔羊料重比在各個日齡階段均差異不顯著，但是在120～150階段，料重比表現(xiàn)出隨著飼喂飼糧NDF水平的提高而線性增加。這也可能是由于20N組和25N組羔羊的生長發(fā)育進(jìn)入穩(wěn)定區(qū)所致。另外，本試驗(yàn)中15N組、20N組和25N組羔羊150日齡時體重分別較10N組提高了11.36%、10.83%和12.29%。這也表明，從生長性能看，早期斷奶羔羊飼喂NDF水平為15%、20%和25%的飼糧均可有效促進(jìn)150日齡前的生長性能。

表6 早期斷奶羔羊飼喂不同NDF水平飼糧對羔羊育肥期血清學(xué)指標(biāo)的影響

表7 早期斷奶羔羊飼喂不同NDF水平飼糧對羔羊育肥期屠宰性能的影響

表8 早期斷奶羔羊飼喂不同NDF水平飼糧對羔羊育肥期組織器官發(fā)育的影響

綜上所述，早期斷奶羔羊飼喂NDF水平不低于20%的飼糧促進(jìn)了羔羊90～120日齡階段的生長性能；120日齡后，飼喂低DNF水平飼糧后羔羊才以較快的速度生長，但是從整個試驗(yàn)期的生長性能來看，以飼喂NDF水平為15%、20%和25%的飼糧效果較佳。

3.2 早期斷奶羔羊飼喂不同NDF水平飼糧對羔羊育肥期血清學(xué)指標(biāo)的影響

血液生化指標(biāo)能夠反映機(jī)體的新陳代謝機(jī)能和相關(guān)器官的健康狀況[24]。血清TP由ALB和GLB兩部分組成。TP與機(jī)體免疫力和代謝水平相關(guān)，其含量升高有利于提高免疫力和代謝水平，促進(jìn)動物健康快速生長。ALB主要功能是維持血漿滲透壓和作為營養(yǎng)物質(zhì)載體，此外其本身也是機(jī)體蛋白質(zhì)的一個來源。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，20N組血清TP含量顯著高于10N組，這主要是由血清ALB含量造成的。羔羊150日齡時，20N組和25N組血清ALB含量顯著高于10N組，這表明早期斷奶羔羊飼喂不同NDF水平飼糧影響了150日齡階段的血清ALB含量，同時說明早期飼喂NDF水平為20%和25%的飼糧時更有利于羔羊后期的生長。另外，羔羊90日齡時，盡管血清ALB含量差異不顯著，但是有隨NDF水平提高而增加的趨勢。關(guān)于，早期斷奶羔羊飼喂不同NDF水平飼糧對90和150日齡血清ALB含量影響的原因有待蛋白質(zhì)消化代謝的數(shù)據(jù)解釋或進(jìn)一步研究。

瘤胃上皮細(xì)胞中丁酸代謝途徑主要是生成酮體[25-26]，因此血清BHBA含量在一定程度可以衡量瘤胃表皮丁酸轉(zhuǎn)化為BHBA的代謝能力及瘤胃上皮的發(fā)育程度。早期斷奶幼畜血清BHBA含量受飼喂策略[27]、飼糧結(jié)構(gòu)[28]和斷奶時間[29]的影響。Deelen等[30]研究表明早期斷奶幼畜血清BHBA含量與采食量呈正相關(guān)。本試驗(yàn)在90日齡時也發(fā)現(xiàn)了高水平的NDF飼糧促進(jìn)了血清BHBA含量和平均干物質(zhì)采食量的提高。因此，血清BHBA含量的提高是由于高水平NDF飼糧促進(jìn)干物質(zhì)采食量還是由于促進(jìn)瘤胃表皮丁酸的代謝及瘤胃表皮的發(fā)育還有待進(jìn)一步驗(yàn)證。但是，在150日齡時，可以發(fā)現(xiàn)隨著飼糧NDF水平的提高，血清BHBA含量呈線性增加，并且25N組顯著高于10N組；同時，120～150日齡階段各組間平均干物質(zhì)采食量差異不顯著。這就表明，這一階段血清BHBA含量排除了采食量的影響，所以推測早期飼喂高NDF水平飼糧很有可能是由于促進(jìn)了丁酸的代謝及瘤胃表皮的發(fā)育，并且這種效應(yīng)具有持續(xù)性和長期效應(yīng)。

3.3 早期斷奶羔羊飼喂不同NDF水平飼糧對羔羊育肥期屠宰性能和組織器官發(fā)育的影響

本試驗(yàn)中，在90日齡時15N組、20N組和25N組羔羊胴體重分別比10N組提高14.40%、24.68%和28.45%，在150日齡時分別提高11.03%、14.68%和15.38%，胴體重差距的縮小與生長性能指標(biāo)相對應(yīng)，這是由于10N組飼喂正常NDF水平飼糧后生長速率加快，而20N組和25組在試驗(yàn)后期進(jìn)入了生長發(fā)育的平臺期，因此導(dǎo)致了胴體重差異的縮小。盡管胴體重差距在縮小，但是早期斷奶羔羊飼喂低NDF水平飼糧還是降低了屠宰性能，影響羔羊的產(chǎn)肉。在90日齡時頭占宰前活重的比例最高而蹄的重量最低，在150日齡時可以發(fā)現(xiàn)同樣的現(xiàn)象，其原因有待進(jìn)一步研究。早期斷奶羔羊飼喂高NDF水平飼糧促進(jìn)了心臟、肝臟和脾臟的發(fā)育，而在150日齡時各組間差異基本消失。這表明，當(dāng)統(tǒng)一飼喂一段時間后，這些器官和相應(yīng)功能均達(dá)到一致水平。

4 結(jié) 論

本試驗(yàn)條件下，早期斷奶羔羊飼喂較高NDF水平(20%和25%)的飼糧提高了羔羊育肥期的生長性能。早期較快的生長對羔羊育肥期生長性能有促進(jìn)作用，但是這種促生長作用持續(xù)性僅為1個月，在育肥后期反而生長強(qiáng)度降低，表明飼糧適宜NDF水平不能僅根據(jù)羔羊早期的性狀確定，從長期的生長表現(xiàn)探究飼糧NDF水平更加科學(xué)。

致謝：

感謝賈鵬、樊慶山和蘆偉同學(xué)在屠宰試驗(yàn)過程中給予的幫助，同時也感謝南京農(nóng)業(yè)大學(xué)李奉哲、馮旭和鄭健同學(xué)在羔羊稱重和采血等方面給予的幫助。

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