霍文穎 王志祥 黃艷群 陳 文*

(1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)飼料營(yíng)養(yǎng)河南省工程實(shí)驗(yàn)室，鄭州 450002；2.河南牧業(yè)經(jīng)濟(jì)學(xué)院，鄭州 450046)

通常人們認(rèn)為肉雞在遺傳背景一定的情況下采食量越大上市體重就越大，因此在生產(chǎn)實(shí)際中一般肉雞自由采食的能量是其維持需要的2～3倍[1]，結(jié)果導(dǎo)致肉雞脂肪大量沉積、新陳代謝及骨代謝失調(diào)、免疫力降低、死亡率增加，猝死癥、腹水癥等疾病頻發(fā)[2-4]，同時(shí)沉積單位脂肪比沉積單位瘦肉消耗更多能量，降低飼料利用效率[5]，因此減少脂肪沉積是現(xiàn)代肉雞生產(chǎn)必須面對(duì)的一個(gè)問(wèn)題。試驗(yàn)證明，采用適度水平的限制飼養(yǎng)，可有效降低動(dòng)物腹水癥、猝死癥等各類(lèi)代謝疾病的發(fā)生率及其總死亡率，增強(qiáng)機(jī)體的免疫功能，改善肉品質(zhì)，降低料重比，提高生產(chǎn)效益[6-8]。徐良梅等[9]、李金峰等[10]研究肉種雞能量限飼對(duì)子代肉雞的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，母代肉種雞進(jìn)行20%能量限飼可顯著提高28日齡子代肉雞的腿肌肌節(jié)長(zhǎng)度、血清總膽固醇和生長(zhǎng)激素含量，顯著降低腹脂率。研究顯示，免疫與代謝在生理和疾病中相互影響，一方面，天然和獲得性免疫系統(tǒng)都參與非免疫性疾病，如肥胖產(chǎn)生代謝和免疫方面異常，進(jìn)而導(dǎo)致對(duì)心血管疾病、Ⅱ型糖尿病、癌癥和神經(jīng)退行性病變的易感；另一方面，免疫細(xì)胞(如淋巴細(xì)胞和白細(xì)胞)在多層面受到內(nèi)部能量代謝的調(diào)節(jié)[11]。這種存在于免疫應(yīng)答與代謝之間的相互作用揭示了正確調(diào)節(jié)和管理能量攝入、保持二者之間的微妙平衡對(duì)于機(jī)體健康至關(guān)重要[12]。能量限食因成為目前發(fā)現(xiàn)的能延長(zhǎng)人類(lèi)壽命、增進(jìn)健康的有效方法而備受關(guān)注[13]。有關(guān)能量限飼的研究已從脊椎動(dòng)物擴(kuò)展到幾乎所有的無(wú)脊椎動(dòng)物，但研究結(jié)果不一致，機(jī)制也存在爭(zhēng)議[14]。本試驗(yàn)旨在研究不同能量限飼水平對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能、血清指標(biāo)及免疫功能的影響，為肉雞生產(chǎn)中合理限飼的應(yīng)用提供理論依據(jù)；同時(shí)雞作為一種模式動(dòng)物，對(duì)其血清生化指標(biāo)及免疫功能的研究，可為進(jìn)一步探索能量限飼增進(jìn)動(dòng)物健康和延長(zhǎng)壽命的潛在機(jī)制提供物種間的比較。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取1日齡健康科寶(Cobb)雛雞1 000只，網(wǎng)上飼養(yǎng)，按照NRC(1994)建議的肉仔雞營(yíng)養(yǎng)需要量配制飼糧，自由采食，常規(guī)飼養(yǎng)管理；飼養(yǎng)至22日齡時(shí)，從1 000只肉雞中挑選出體重相似的雄性肉雞72只，逐只稱(chēng)重后，隨機(jī)分為3個(gè)組，分別為對(duì)照組、試驗(yàn)1組(15%能量限飼組)和試驗(yàn)2組(30%能量限飼組)，每組24個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)1只雞，單籠飼養(yǎng)。

1.2 試驗(yàn)飼糧

對(duì)照組飼糧按照NRC(1994)建議的肉中雞營(yíng)養(yǎng)需要量配制成顆粒料，依照Cobb雄性肉雞相應(yīng)日齡的推薦采食量每天每只定量供給。3組飼糧的代謝能水平保持一致，調(diào)整試驗(yàn)1組和試驗(yàn)2組除代謝能之外的其他養(yǎng)分含量，以對(duì)照組為基礎(chǔ)控制試驗(yàn)1組和試驗(yàn)2組的采食量分別為對(duì)照組的85%和70%，保證試驗(yàn)1組和試驗(yàn)2組攝入的能量比對(duì)照組分別低15%和30%，而其他各養(yǎng)分?jǐn)z入量與對(duì)照組相同。試驗(yàn)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平見(jiàn)表1。

1.3 飼養(yǎng)管理

本試驗(yàn)在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)畜牧站動(dòng)物實(shí)驗(yàn)房進(jìn)行，試驗(yàn)期20 d。試驗(yàn)期內(nèi)雞只定量采食、充足飲水，正常飼養(yǎng)管理，按照肉雞常規(guī)免疫程序免疫接種。每天以重復(fù)為單位分別記錄各組的日采食量，觀察試驗(yàn)雞的精神狀態(tài)、食欲及糞便情況，記錄死亡雞只數(shù)。

表1 試驗(yàn)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))

續(xù)表1項(xiàng)目 Items對(duì)照組 Control group 試驗(yàn)1組 Trial group 1試驗(yàn)2組 Trial group 2鈣 Ca0.90(0.91)1.06(1.07)1.29(1.27)總磷 TP0.60(0.61)0.69(0.68)0.82(0.81)有效磷 AP0.400.470.57賴(lài)氨酸 Lys1.111.311.59蛋氨酸 Met0.400.470.57

1)預(yù)混料為每千克飼糧提供 The premix provided the following per kg of diets：VA 1 150 IU，VB12.5 mg，VB26.7 mg，VB66 mg，VB120.05 mg，VD33 500 IU，VE 25 IU，VK34.8 mg，生物素 biotin 2 mg，葉酸 folic acid 2.8 mg，泛酸 pantothenic acid 11 mg，煙酸 nicotinic acid 30 mg，Cu (as copper sulfate) 8 mg，F(xiàn)e (as ferrous sulfate) 80 mg，Mn (as manganese sulfate) 82 mg，Zn (as zinc sulfate) 60 mg，I (as potassium iodide) 0.40 mg，Se (as sodium selenite) 0.30 mg。

2)括號(hào)內(nèi)為實(shí)測(cè)值，其余均為計(jì)算值。The values in parentheses were measured values, while the others were calculated values.

1.4 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.4.1 生長(zhǎng)性能

每天定時(shí)稱(chēng)料，記錄每只雞的日采食量。分別于28、42日齡禁食12 h后，早上空腹稱(chēng)重，根據(jù)初重、末重、日采食量，計(jì)算各個(gè)階段雞只的平均日增重(ADG)、平均日采食量(ADFI)、料重比(F/G)。

1.4.2 血清指標(biāo)

分別于28、42日齡時(shí)，每組分別挑選10只體重相近的試驗(yàn)雞，翅下靜脈采血置于采血管中，室溫靜置2 h后3 000 r/min離心10 min制備血清，用免疫比濁法測(cè)定血清免疫球蛋白A(IgA)、免疫球蛋白G(IgG)和免疫球蛋白M(IgM)含量；用全自動(dòng)生化分析儀(RA-1000，Bayer公司，美國(guó))測(cè)定血清葡萄糖(GLU)、甘油三酯(TG)、總膽固醇(TC)、高密度脂蛋白膽固醇(HDL-C)、低密度脂蛋白膽固醇(LDL-C)含量。

1.4.3 外周血T淋巴細(xì)胞亞群

1.4.4 免疫器官指數(shù)

分別于28、42日齡時(shí)，每組分別挑選10只體重相近的試驗(yàn)雞屠宰，解剖取胸腺、脾臟、法氏囊并稱(chēng)重，計(jì)算免疫器官指數(shù)，公式為：

免疫器官指數(shù)(g/kg)=免疫器官重(g)/

雞只活重(kg)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，采用Duncan氏法多重比較進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。P<0.05作為差異顯著性判斷標(biāo)準(zhǔn)，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±SD)表示。

2 結(jié) 果

2.1 能量限飼對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能的影響

由表2可知，22～28日齡時(shí)，與對(duì)照組相比，試驗(yàn)1組和試驗(yàn)2組肉雞的末重和平均日增重均顯著降低(P<0.05)，試驗(yàn)2組顯著低于試驗(yàn)1組(P<0.05)；各組的料重比無(wú)顯著差異(P>0.05)。22～42日齡時(shí)，與對(duì)照組相比，試驗(yàn)1組和試驗(yàn)2組肉雞的末重和平均日增重均顯著降低(P<0.05)，試驗(yàn)2組顯著低于試驗(yàn)1組(P<0.05)；試驗(yàn)2組的料重比顯著高于試驗(yàn)1組和對(duì)照組(P<0.05)，試驗(yàn)1組與對(duì)照組無(wú)顯著差異(P>0.05)。

表2 能量限飼對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能的影響

同行數(shù)據(jù)肩標(biāo)不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)，相同或無(wú)字母表示差異不顯著(P>0.05)。下表同。

In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

2.2 能量限飼對(duì)肉雞血清指標(biāo)的影響

由表3可知，28日齡時(shí)，試驗(yàn)1組和試驗(yàn)2組肉雞的血清IgM含量顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，試驗(yàn)1組與試驗(yàn)2組無(wú)顯著差異(P>0.05)；試驗(yàn)1組和試驗(yàn)2組的血清IgG含量與對(duì)照組相比有增加趨勢(shì)(P>0.05)；試驗(yàn)2組的血清IgA含量顯著高于對(duì)照組(P<0.05)。42日齡時(shí)，試驗(yàn)1組和試驗(yàn)2組肉雞的血清IgG和IgA含量顯著高于對(duì)照組(P<0.05)。

表3 能量限飼對(duì)肉雞血清免疫球蛋白含量的影響

由表4可知，28日齡時(shí)，試驗(yàn)2組肉雞的血清總膽固醇含量顯著低于對(duì)照組(P<0.05)，試驗(yàn)1組低于對(duì)照組(P>0.05)；試驗(yàn)1組和試驗(yàn)2組的血清高密度脂蛋白膽固醇含量顯著低于對(duì)照組(P<0.05)，試驗(yàn)2組顯著低于試驗(yàn)1組(P<0.05)；各組的血清葡萄糖、甘油三酯和低密度脂蛋白膽固醇含量無(wú)顯著差異(P>0.05)。42日齡時(shí)，試驗(yàn)2組肉雞的血清總膽固醇含量顯著低于對(duì)照組(P<0.05)；試驗(yàn)2組的血清甘油三酯和高密度脂蛋白膽固醇含量顯著低于試驗(yàn)1組和對(duì)照組(P<0.05)；試驗(yàn)1組和試驗(yàn)2組的血清葡萄糖含量低于對(duì)照組(P>0.05)。

表4 能量限飼對(duì)肉雞血清生化指標(biāo)的影響

2.3 能量限飼對(duì)肉雞外周血T淋巴細(xì)胞亞群的影響

表5 能量限飼對(duì)肉雞外周血T淋巴細(xì)胞亞群的影響

2.4 能量限飼對(duì)肉雞免疫器官指數(shù)的影響

由表6可知，28日齡時(shí)，試驗(yàn)2組肉雞的法氏囊指數(shù)顯著大于對(duì)照組(P<0.05)，試驗(yàn)1組與對(duì)照組相比無(wú)顯著差異(P>0.05)；各組的胸腺指數(shù)和脾臟指數(shù)無(wú)顯著差異(P>0.05)。42日齡時(shí)，試驗(yàn)2組肉雞的脾臟指數(shù)顯著大于試驗(yàn)1組和對(duì)照組(P<0.05)；各組的法氏囊指數(shù)和胸腺指數(shù)無(wú)顯著差異(P>0.05)。

3 討 論

3.1 能量限飼對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能的影響

本試驗(yàn)結(jié)果顯示，15%和30%能量限飼顯著降低了肉雞的末重、平均日采食量、平均日增重，30%能量限飼組顯著低于15%能量限飼組；22～28日齡時(shí)各組的料重比無(wú)顯著差異，但22～42日齡時(shí)30%能量限飼組的料重比顯著高于15%能量限飼組和對(duì)照組，15%能量限飼組的料重比最低。趙高[15]報(bào)道認(rèn)為，哈伯德肉雞分別進(jìn)行能量限制和料量限制飼養(yǎng)，限飼組的平均日增重顯著低于自由采食組，料重比顯著高于自由采食組，與本試驗(yàn)研究結(jié)果相一致。Urdaneta-Rincon等[16]研究顯示，5～42日齡肉雞分別進(jìn)行5%、10%和15%的料量限飼，限飼組的42日齡體重顯著低于自由采食組。Saleh等[17]研究表明，肉雞生長(zhǎng)早期(7～14日齡)采用不同能量梯度的飼糧(能量和粗蛋白質(zhì)比例一致)按雞對(duì)能量的維持需要飼喂，14、21、42、63日齡體重均顯著低于自由采食組，采食量也顯著低于自由采食組，而飼料轉(zhuǎn)化率、能量利用效率顯著高于自由采食組。Miao等[18]分別采用12.12和13.37 MJ/kg的能量水平飼喂肉雞至35日齡，結(jié)果發(fā)現(xiàn)能量限飼降低了日增重，增加了1～21日齡時(shí)的飼料轉(zhuǎn)化效率，對(duì)22～35日齡時(shí)的飼料轉(zhuǎn)化效率無(wú)顯著影響，與本試驗(yàn)的部分結(jié)果一致。Deaton[19]研究顯示，7～14日齡肉雞進(jìn)行10%的料量限飼對(duì)41日齡時(shí)體重和整個(gè)試驗(yàn)期的生長(zhǎng)速度無(wú)顯著影響，究其原因可能是：1)限飼的時(shí)間較短，只有1周；2)10%的料量限制，限飼的程度較低。較短時(shí)間內(nèi)的低程度限飼使肉雞在后期表現(xiàn)出補(bǔ)償生長(zhǎng)效應(yīng)。

表6 能量限飼對(duì)肉雞免疫器官指數(shù)的影響

3.2 能量限飼對(duì)肉雞血清指標(biāo)的影響

免疫球蛋白作為防御病原的分子在適應(yīng)性免疫系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用。免疫球蛋白典型的分子結(jié)構(gòu)是由2個(gè)相同的重(H)鏈和2個(gè)輕(L)鏈組成，H和L鏈又分為可變區(qū)域和恒定區(qū)域。根據(jù)所含重鏈的不同，家禽的免疫球蛋白分為IgA、IgG和IgM。免疫球蛋白廣泛參與機(jī)體免疫應(yīng)答，免疫球蛋白含量的高低直接影響機(jī)體的免疫力強(qiáng)弱。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，15%和30%能量限飼顯著增加了28日齡時(shí)肉雞的血清IgM含量以及42日齡時(shí)的血清IgG和IgA含量。有關(guān)能量限飼對(duì)肉雞血清免疫球蛋白含量影響的報(bào)道較少，徐德立等[20]報(bào)道認(rèn)為，成年雄性黑線(xiàn)倉(cāng)鼠進(jìn)行10%的料量限飼，連續(xù)限飼21 d，顯著增加了血清IgG和IgA含量。Nayak等[21]研究認(rèn)為，大鼠進(jìn)行20%和40%的能量限飼，顯著增加了脾臟的IgG、IgM和IgA細(xì)胞數(shù)量。Ebersole等[22]報(bào)道認(rèn)為，能量限飼顯著增加了獼猴血清IgM和IgG含量，與本試驗(yàn)結(jié)果相一致。但Lara-Padilla等[23]研究顯示，小鼠采用隔天禁食的方法連續(xù)飼養(yǎng)18周，與自由采食相比，隔天禁食顯著降低了小鼠小腸和血清IgA含量，與本試驗(yàn)結(jié)果相反。以上結(jié)果不同的原因可能是由于限飼量、飼喂方式不同造成的，但具體機(jī)制仍需進(jìn)一步研究。

作為代謝標(biāo)記物的空腹血清葡萄糖、甘油三酯、高密度脂蛋白膽固醇、低密度脂蛋白膽固醇、總膽固醇含量與機(jī)體脂肪沉積和代謝相關(guān)疾病的發(fā)生密切相關(guān)。血清甘油三酯和葡萄糖含量與家禽胴體脂肪含量呈正相關(guān)[24-25]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，15%能量限飼顯著降低了28日齡時(shí)肉雞的血清高密度脂蛋白膽固醇含量，血清總膽固醇、甘油三酯、低密度脂蛋白膽固醇含量有下降趨勢(shì)但差異不顯著，對(duì)血清葡萄糖含量無(wú)顯著影響。30%能量限飼顯著降低了28日齡時(shí)肉雞的血清總膽固醇和高密度脂蛋白膽固醇含量，血清甘油三酯和低密度脂蛋白膽固醇含量有降低趨勢(shì)，對(duì)血清葡萄糖含量無(wú)顯著影響；30%能量限飼顯著降低了42日齡時(shí)肉雞的血清總膽固醇、高密度脂蛋白膽固醇和甘油三酯含量。趙高[15]研究顯示，能量限飼顯著降低了肉雞血清甘油三酯、膽固醇和高密度脂蛋白膽固醇含量，對(duì)血清葡萄糖含量則無(wú)顯著影響，與本試驗(yàn)結(jié)果相一致。王佳偉[26]研究報(bào)道，30%能量限飼顯著降低了血清甘油三酯和葡萄糖含量，極顯著降低了血清膽固醇和高密度脂蛋白膽固醇含量，與本試驗(yàn)結(jié)果部分一致。陳永如[27]通過(guò)高熱量飲食誘導(dǎo)了大鼠胰島素抵抗模型，發(fā)現(xiàn)能量限飼顯著降低了大鼠血清甘油三酯和膽固醇含量，與本試驗(yàn)結(jié)果基本一致。Wei等[28]選取100名健康志愿者，每個(gè)月連續(xù)5 d低脂、低能、低糖、低蛋白質(zhì)、高不飽和脂肪酸飲食，3個(gè)循環(huán)周期，發(fā)現(xiàn)受試者的空腹血清葡萄糖、甘油三酯、低密度脂蛋白膽固醇含量降低，高密度脂蛋白膽固醇含量則無(wú)顯著變化。由此可以推測(cè)，能量限飼改善了機(jī)體的脂類(lèi)代謝，減少了體脂沉積。

3.3 能量限飼對(duì)肉雞外周血T淋巴細(xì)胞亞群的影響

3.4 能量限飼對(duì)肉雞免疫器官指數(shù)的影響

雞的免疫過(guò)程主要通過(guò)脾臟、胸腺、法氏囊來(lái)介導(dǎo)，因此免疫器官的發(fā)育程度直接影響雞的免疫應(yīng)答，所以促進(jìn)免疫器官的發(fā)育對(duì)提高其免疫力至關(guān)重要。雞的免疫力強(qiáng)弱，在一定程度上可通過(guò)免疫器官的相對(duì)重量即免疫器官指數(shù)來(lái)反映。免疫器官指數(shù)的大小和機(jī)體免疫系統(tǒng)的執(zhí)行能力成正比，因此免疫器官指數(shù)的增加或降低意味著免疫功能的變化[36]。28日齡前是免疫器官發(fā)育的關(guān)鍵階段，這個(gè)時(shí)期是增強(qiáng)肉雞免疫功能和對(duì)疾病抵抗力的關(guān)鍵時(shí)期[37]。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，30%能量限飼顯著增加了28日齡時(shí)肉雞的法氏囊指數(shù)，對(duì)胸腺指數(shù)和脾臟指數(shù)無(wú)顯著影響；30%能量限飼顯著增加了42日齡時(shí)的脾臟指數(shù)，對(duì)法氏囊指數(shù)和胸腺指數(shù)無(wú)顯著影響。這與Chen等[38]報(bào)道的30%能量限飼可增加肉雞的脾臟和法氏囊相對(duì)重量的結(jié)果相一致。劉路路[39]研究顯示，15%能量限飼顯著增加了三黃雞的脾臟指數(shù)。張書(shū)汁[40]研究認(rèn)為，與自由采食相比，30%能量限飼極顯著增加了肉雞的脾臟指數(shù)。本試驗(yàn)中，能量限飼增加了肉雞的免疫器官指數(shù)的結(jié)果與前人的研究結(jié)果相一致。這說(shuō)明能量限飼能夠在一定程度上促進(jìn)免疫器官的發(fā)育。

4 結(jié) 論

① 能量限飼在一定程度上降低了肉雞的生長(zhǎng)性能，限飼的比例越大對(duì)生長(zhǎng)性能的影響也越大。

② 能量限飼增加了肉雞血清IgM、IgA和IgG含量，降低了血清甘油三酯、總膽固醇及高密度脂蛋白膽固醇含量。

④ 30%能量限飼增加了肉雞28日齡時(shí)的法氏囊指數(shù)和42日齡時(shí)的脾臟指數(shù)。

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