李 洋 高 民 胡紅蓮* 孫燕勇

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，呼和浩特 010018；2.內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與 飼料研究所，呼和浩特 010031)

瘤胃對(duì)揮發(fā)性脂肪酸(volatile fatty acid，VFA)的吸收是動(dòng)物機(jī)體獲得能量的重要來(lái)源之一，為動(dòng)物機(jī)體提供約占總代謝能75%的能量[1]。瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的VFA一部分由瘤胃上皮吸收，一部分被唾液中和，還有一部分隨食糜進(jìn)入小腸被吸收。其中瘤胃上皮對(duì)VFA攝入、代謝以及轉(zhuǎn)運(yùn)入血液起到關(guān)鍵性作用。VFA通過(guò)不同吸收機(jī)制進(jìn)入到瘤胃上皮細(xì)胞及相關(guān)組織進(jìn)行代謝，這一過(guò)程會(huì)刺激瘤胃發(fā)生適應(yīng)性變化，對(duì)反芻動(dòng)物任何生理階段的生命活動(dòng)都具有重要作用。VFA是一種弱酸，解離出的氫離子(H+)會(huì)影響瘤胃液pH。在給反芻動(dòng)物飼喂高精料飼糧的條件下，VFA濃度升高會(huì)導(dǎo)致瘤胃液pH下降，若持續(xù)較低的pH，會(huì)造成瘤胃微生物區(qū)系以及瘤胃發(fā)酵類(lèi)型的改變，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致瘤胃上皮屏障功能受損，進(jìn)而影響瘤胃上皮對(duì)VFA的吸收。因此，研究VFA在瘤胃上皮吸收的相關(guān)機(jī)制以及與VFA吸收相關(guān)基因，對(duì)建立和發(fā)展反芻動(dòng)物瘤胃營(yíng)養(yǎng)調(diào)控系統(tǒng)有重要作用，對(duì)生產(chǎn)實(shí)踐也具有重要的指導(dǎo)意義。筆者閱讀大量文獻(xiàn)后，針對(duì)瘤胃液VFA的吸收相關(guān)機(jī)制及與吸收相關(guān)基因表達(dá)進(jìn)行綜述和探討。

1 瘤胃中VFA的產(chǎn)生

反芻動(dòng)物采食飼糧中碳水化合物在瘤胃微生物發(fā)酵下產(chǎn)生的可利用終產(chǎn)物是VFA，如圖1[2]所示。主要的VFA是乙酸、丙酸和丁酸，它們占總揮發(fā)性脂肪酸(TVFA)的比例分別為40%～70%、15%～40%、10%～20%，作為反芻動(dòng)物主要的能量來(lái)源，可提供高達(dá)75%以上的代謝能[1]。

有研究發(fā)現(xiàn)，瘤胃中VFA濃度與組成差異的根本原因是飼糧組成上的差異性(主要是中性洗滌纖維)，這導(dǎo)致瘤胃中微生物數(shù)量、種類(lèi)和各種微生物的活性和比例的不同，最終影響瘤胃內(nèi)VFA的濃度[3]。Kolver等[4]報(bào)道，提高飼糧精料比例會(huì)增加VFA濃度，從而提高反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能(如產(chǎn)奶量)。然而，VFA作為弱酸，大部分在瘤胃中電解離釋放出H+，導(dǎo)致瘤胃液pH降低。當(dāng)VFA濃度過(guò)高，且已超過(guò)瘤胃中和釋放出H+的能力時(shí)，可能會(huì)引發(fā)瘤胃酸中毒。

圖1 瘤胃中碳水化合物被微生物發(fā)酵轉(zhuǎn)化為VFA的主要途徑Fig.1 Main metabolic ways of VFA produced by microbial fermentation of dietary carbohydrate in rumen[2]

2 瘤胃上皮對(duì)VFA的吸收

瘤胃如同一個(gè)厭氧發(fā)酵罐，不僅發(fā)酵產(chǎn)生VFA同時(shí)產(chǎn)生二氧化碳和氨。VFA是瘤胃中碳水化合物發(fā)酵的最重要的終產(chǎn)物，其主要通過(guò)瘤胃上皮吸收入血液，并為反芻動(dòng)物提供充足的能量物質(zhì)。

研究表明，瘤胃內(nèi)產(chǎn)生的VFA中50%～85%被瘤胃上皮所吸收，其余則在瓣胃和真胃被吸收。由于VFA種類(lèi)不同且分子大小也不同，其被吸收的速度也不同，當(dāng)瘤胃液pH≥7時(shí)，吸收速度依次為乙酸>丙酸>丁酸;當(dāng)pH<7時(shí)吸收速度快慢則相反[5]。封貴[6]向瘤胃中直接灌注低[0.5 g/(kg·d)]、中[1.0 g/(kg·d)]和高[2.0 g/(kg·d)]3個(gè)劑量的乙酸溶液，灌注4 h后抽取瘤胃液測(cè)定VFA濃度，結(jié)果顯示，灌注3個(gè)劑量的乙酸溶液都會(huì)造成瘤胃液乙酸濃度的顯著升高；灌注低和中劑量的乙酸溶液后，瘤胃液丙酸和丁酸濃度沒(méi)有顯著變化，而在灌注高劑量乙酸溶液后，瘤胃液丙酸和丁酸濃度則出現(xiàn)極顯著下降。這是由于灌注的3個(gè)劑量乙酸溶液都超出瘤胃上皮對(duì)乙酸的吸收能力，導(dǎo)致乙酸在瘤胃中大量積蓄其濃度升高。在灌注高劑量乙酸溶液后，過(guò)量乙酸導(dǎo)致瘤胃液pH下降，瘤胃上皮對(duì)各VFA的吸收速率發(fā)生變化，瘤胃上皮以吸收丙酸和丁酸為主，從而瘤胃液中的丙酸和丁酸濃度下降。

2.1 瘤胃上皮VFA吸收的可能機(jī)制

2.2 瘤胃上皮VFA吸收相關(guān)基因

目前，瘤胃上皮中被確定參與VFA吸收的主要載體蛋白共分為3類(lèi)，一是VFA-/H+交換載體，主要包括：下調(diào)式腺瘤載體(down regulated in adenoma，DRA)、假定陰離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白1(putative anion transporter 1，PAT1)、陰離子交換蛋白(anion exchanger，AE)；二是VFA-/H+共轉(zhuǎn)運(yùn)載體，主要包括單羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白1(monocarboxylate transporter 1，MCT1)和單羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白4(monocarboxylate transporter 4，MCT4)；三是細(xì)胞穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)蛋白，主要包括NHE、vH+ATP酶泵(vH+ATPase )、鈉/鉀ATP酶(Na+/K+ATPase)等。下文將對(duì)DRA、AE、MCT、NHE及Na+/K+-ATPase進(jìn)行重點(diǎn)闡述。

2.2.1 DRA

圖2VFA吸收轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制模型

Fig.2 VFA absorption transport mechanism model[7]

2.2.2 AE

2.2.3 MCT

MCT是單羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)家族16(SLC16)的成員[31]，是一種質(zhì)子偶合轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，位于上皮細(xì)胞基底外側(cè)膜，用于轉(zhuǎn)運(yùn)細(xì)胞內(nèi)VFA-和其代謝產(chǎn)物，即酮體和乳酸[17]。只有MCT1、MCT2和MCT4被確認(rèn)在VFA轉(zhuǎn)運(yùn)中發(fā)揮作用，并且MCT1和MCT4只有在輔助蛋白CD147的協(xié)助下才能正常發(fā)揮作用[32]。Koho等[33]發(fā)現(xiàn)，MCT1和MCT4基因在梅花鹿的瘤胃上皮中表達(dá)。Doaa等[18]、Graham等[34]等發(fā)現(xiàn)MCT1、MCT2、MCT3基因在牛、山羊的瘤胃上皮中表達(dá)，分布在基底層和棘層細(xì)胞邊緣的MCT1可轉(zhuǎn)運(yùn)乙酸和丙酸進(jìn)入血液，對(duì)山羊瘤胃上皮棘層和基底層VFA的排出起著直接作用。翁秀秀[35]在研究不同飼糧對(duì)VFA吸收相關(guān)基因影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，與高精料飼糧相比，飼喂低精料飼糧顯著上調(diào)奶牛瘤胃乳頭的MCT1基因表達(dá)量，而MCT2和MCT3基因表達(dá)量沒(méi)有顯著變化。這表明MCT2和MCT3可能對(duì)瘤胃上皮VFA的轉(zhuǎn)運(yùn)不起直接作用。但艷城[26]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧瘤胃降解蛋白(rumen degraded protein，RDP)含量相同，中性洗滌纖維(NDF)/非纖維性碳水化合物(NFC)不同時(shí)，對(duì)瘤胃上皮MCT1基因表達(dá)量沒(méi)有顯著影響,而MCT4基因表達(dá)量則隨飼糧NDF/NFC降低而降低，且在飼糧NDF/NFC和RDP含量都相對(duì)較高時(shí)，MCT1和MCT4基因的表達(dá)量最高。

2.2.4 NHE

NHE位于瘤胃上皮頂膜和基底外側(cè)膜，負(fù)責(zé)將細(xì)胞內(nèi)的H+與細(xì)胞外的鈉離子(Na+)按照1∶1的比例進(jìn)行跨膜交換，從而調(diào)節(jié)Na+的轉(zhuǎn)運(yùn)和細(xì)胞質(zhì)pH水平[36]。已有研究證實(shí)，在NHE家族中有多個(gè)成員在瘤胃上皮表達(dá)，包括NHE1、NHE2和NHE3[34]，其活性可影響瘤胃上皮對(duì)VFA吸收。而VFA吸收是穩(wěn)定瘤胃液pH的重要機(jī)制之一，當(dāng)VFA以酸性形式進(jìn)入瘤胃上皮細(xì)胞時(shí)，酸性形式的VFA迅速解離成H+和VFA-，使細(xì)胞內(nèi)的H+濃度升高，這時(shí)候NHE被激活，從而調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)pH[35]。因此，提高瘤胃上皮細(xì)胞中NHE水平和活性，有助于維持瘤胃上皮細(xì)胞的穩(wěn)定。Graham等[34]研究顯示NHE1、NHE2、NHE3和NHE8存在于瘤胃上皮細(xì)胞中，其中NHE1和NHE3位于上皮細(xì)胞的頂端，其功能是將Na+導(dǎo)入細(xì)胞并將H+輸送到瘤胃；而NHE2的功能是將Na+導(dǎo)入細(xì)胞，但將H+輸出到細(xì)胞外空間。可見(jiàn)NHE活性是中和pH的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)力。

Laarman等[16]研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)限飼處理后，瘤胃上皮NHE3基因表達(dá)量上調(diào)，這提供了可以證實(shí)NHE3調(diào)節(jié)pH作用的證據(jù)。隨著瘤胃發(fā)酵過(guò)程中VFA濃度增加，NHE3基因表達(dá)量的增加可能導(dǎo)致瘤胃上皮細(xì)胞H+輸出的增加，有助于調(diào)節(jié)pH。近期大量研究支持了以往研究結(jié)論，給山羊飼喂高精料飼糧時(shí)，瘤胃上皮NHE的表達(dá)量和活性均增強(qiáng)[37-38]。NHE1、NHE2和NHE3基因表達(dá)量隨飼糧中精料水平的增加而增強(qiáng)[35,39]。

2.2.5 Na+/K+ATPase

Na+/K+ATPase位于基底外側(cè)膜，調(diào)節(jié)Na+從細(xì)胞中排出[40]。Na+/K+ATPase是維持電化學(xué)梯度的一個(gè)重要轉(zhuǎn)運(yùn)載體[41]，由Na+/K+ATPase形成的Na+驅(qū)動(dòng)力是Na+的跨膜吸收的必要因素。Na+/K+ATPase在真核細(xì)胞膜上廣泛存在，1分子ATP水解釋放出的能量可以將3個(gè)Na+泵出細(xì)胞膜外，再將2個(gè)K+泵入細(xì)胞膜內(nèi)，以維持膜內(nèi)外的離子平衡，從而調(diào)節(jié)跨膜電位，維持細(xì)胞容量。由Na+/K+ATPase產(chǎn)生的Na+驅(qū)動(dòng)力對(duì)于鈉(Na)的吸收是必不可少的，因此與通過(guò)Na+和H+交換的傳遞間接相關(guān)[42]。閆磊等[30]試驗(yàn)結(jié)果顯示，Na+/K+ATPase基因的表達(dá)量在飼糧NFC/NDF為0.66時(shí)最高，而NFC/NDF過(guò)低或過(guò)高都會(huì)降低其表達(dá)量。Metzler-Zebeli等[43]研究顯示，給山羊飼喂60%谷物飼糧，其瘤胃中Na+/K+ATPase基因的表達(dá)量顯著高于飼喂30%谷物飼糧，同時(shí)回歸分析顯示瘤胃中Na+/K+ATPase基因表達(dá)量與瘤胃角質(zhì)層增厚以及瘤胃液pH呈負(fù)相關(guān)。Mcleod等[44]試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)提高飼糧精料水平能夠提高Na+/K+ATPase的活性。

3 影響瘤胃VFA吸收的因素

3.1 瘤胃液pH

根據(jù)VFA吸收機(jī)制可知，瘤胃液pH升高并不利于VFA吸收。李文[45]探究了瘤胃液pH對(duì)VFA吸收的影響，結(jié)果顯示瘤胃內(nèi)低pH有利于VFA的吸收，這僅適用在瘤胃可承受的pH范圍內(nèi)，過(guò)高或者過(guò)低的pH都會(huì)影響瘤胃上皮吸收VFA的能力，而且過(guò)低的酸性環(huán)境會(huì)損壞瘤胃上皮的完整性。Melo等[46]研究數(shù)據(jù)表明，高pH(pH>7.0)會(huì)抑制瘤胃上皮VFA吸收，低pH(4.9

3.2 瘤胃上皮形態(tài)

瘤胃上皮將瘤胃內(nèi)環(huán)境維持在一個(gè)動(dòng)態(tài)的平衡中，并會(huì)根據(jù)瘤胃消化代謝的情況進(jìn)行動(dòng)態(tài)調(diào)整。賈玉東[48]在研究飼糧精粗比對(duì)奶牛瘤胃產(chǎn)生VFA影響的研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼喂高精料飼糧時(shí)，瘤胃上皮乳頭狀突起明顯增多，而瘤胃上皮乳頭狀突起可增大VFA的有效吸收面積，進(jìn)而增強(qiáng)瘤胃壁對(duì)VFA的吸收能力。Yan等[39]用瘤網(wǎng)胃上皮表面積控制VFA的吸收時(shí)發(fā)現(xiàn)VFA的吸收受瘤胃上皮通透性和血流量的影響。VFA的吸收也與瘤胃上皮屏障功能有關(guān)，奶牛發(fā)生酸中毒后其瘤胃上皮屏障功能被破壞，導(dǎo)致瘤胃上皮通透性增加，VFA吸收增強(qiáng)[49]。

3.3 飼糧組成

在瘤胃中影響VFA濃度和組成進(jìn)而影響其吸收的最根本因素之一就是飼糧類(lèi)型。提高飼糧中的精料水平可以促進(jìn)山羊瘤胃上皮中VFA吸收相關(guān)基因的表達(dá)，從而提高瘤胃上皮對(duì)VFA的吸收能力[47]，這種變化可能與瘤胃液VFA濃度的升高及pH降低有關(guān)。據(jù)報(bào)道，在飼糧中適當(dāng)增加易發(fā)酵碳水化合物，瘤胃上皮對(duì)VFA吸收能力增強(qiáng)，并且VFA吸收量增加高達(dá)1.7倍以上[50]。Schurmann等[51]研究結(jié)果顯示，不斷提高飼糧中碳水化合物含量會(huì)造成反芻動(dòng)物瘤胃上皮屏障功能降低，增強(qiáng)瘤胃上皮對(duì)Na+和VFA的吸收，這其中被動(dòng)擴(kuò)散是VFA吸收的主要途徑。而翁秀秀[35]研究發(fā)現(xiàn)，飼喂低精料飼糧(MF組)瘤胃主要以乙酸發(fā)酵模式為主，飼喂高精料飼糧(CS組)瘤胃主要以丙酸發(fā)酵模式為主；同時(shí)飼糧不同精料水平并不影響瘤胃中VFA的吸收速率，MF組奶牛的瘤胃中VFA吸收速率為15.9%，CS組為13.7%，這與Júnior等[52]研究結(jié)果一致。

4 小 結(jié)

飼糧中碳水化合物經(jīng)瘤胃微生物發(fā)酵產(chǎn)生的VFA通過(guò)不同的吸收機(jī)制進(jìn)入瘤胃上皮細(xì)胞或其他代謝組織，進(jìn)而為動(dòng)物機(jī)體提供能量。瘤胃上皮VFA吸收相關(guān)機(jī)制已有大量研究，但不同VFA吸收機(jī)制、各種VFA(乙酸、丙酸和丁酸)之間的相互作用、各種因素如飼糧類(lèi)型和瘤胃上皮不同生理時(shí)期形態(tài)變化對(duì)瘤胃上皮VFA吸收機(jī)制影響的研究還很少。隨著分子生物學(xué)技術(shù)在反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的不斷應(yīng)用和發(fā)展，VFA吸收相關(guān)基因的發(fā)現(xiàn)對(duì)探究瘤胃上皮VFA吸收機(jī)制起到了重要作用，期望在未來(lái)研究中將VFA吸收代謝基因與各種基因傳導(dǎo)信號(hào)間的調(diào)控機(jī)制聯(lián)系起來(lái)進(jìn)行更深層次的探究，實(shí)現(xiàn)對(duì)VFA高效、充分的利用，提高反芻動(dòng)物養(yǎng)殖的生產(chǎn)效率。

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