楊德蓮 張 華 童津津 孫銘維 張 婕 蔣林樹* 熊本海

(1.北京農(nóng)學(xué)院動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，奶牛營養(yǎng)學(xué)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 102206；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100193)

植物提取物中含有生物堿、皂苷、揮發(fā)油、單寧以及多糖等生物活性成分，具有殺菌、促生長及抗氧化等多種功能，被認(rèn)為是替代抗生素藥物的天然飼料添加劑[1]，并且在反芻動(dòng)物中作為潛在的瘤胃功能調(diào)節(jié)劑得到了廣泛研究及應(yīng)用[2-4]。反芻動(dòng)物所需的大部分營養(yǎng)物質(zhì)主要來自于瘤胃微生物的發(fā)酵，而瘤胃微生物發(fā)酵的好壞直接影響動(dòng)物的生產(chǎn)性能。一些植物提取物添加劑不僅可以提高適口性，還能掩蓋糞便或肥料的氣味。這些都符合未來農(nóng)業(yè)和食品的發(fā)展趨勢(shì)，具有很大的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

盧德勛[5]提出“營養(yǎng)活性物質(zhì)組學(xué)”理論為植物提取物應(yīng)用研究提出了一個(gè)新思路，即指研究天然存在的各種營養(yǎng)活性物質(zhì)之間的相互作用與人工配合的各種營養(yǎng)活性物質(zhì)間的優(yōu)化組合以及它們的整體功能，而不是簡(jiǎn)單研究某一種活性物質(zhì)的功能和技術(shù)的一個(gè)動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)和飼料科學(xué)的研究方向。“營養(yǎng)活性物質(zhì)組學(xué)”理論的提出將營養(yǎng)活性物質(zhì)的研發(fā)，特別是將植物提取物產(chǎn)品的研發(fā)由傳統(tǒng)營養(yǎng)學(xué)時(shí)代推向系統(tǒng)動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)的時(shí)代，極大地促進(jìn)了植物提取物的應(yīng)用研究進(jìn)展。有研究表明，丁香酚、肉桂醛、大蒜素和辣椒素等各種植物提取物可在神經(jīng)元、腸道、胰腺、免疫細(xì)胞和其他組織上激活反芻動(dòng)物瞬時(shí)受體電位通道(transient receptor potential，TRP)[6-7]，引起相應(yīng)細(xì)胞的活化，并表現(xiàn)出各種生理功能，包括釋放神經(jīng)肽和激活離子通道。據(jù)報(bào)道，植物提取物通過增加或減少炎癥細(xì)胞因子、白細(xì)胞和氧化應(yīng)激來調(diào)節(jié)促炎或抗炎反應(yīng)[8]。此外，植物提取物對(duì)胰腺激素，特別是胰島素的分泌或敏感性具有調(diào)節(jié)作用[9-10]。在反芻動(dòng)物中，植物提取物對(duì)宿主動(dòng)物的生理調(diào)節(jié)作用遠(yuǎn)大于其對(duì)瘤胃微生物的影響。研究發(fā)現(xiàn)，將大蒜油、姜黃和辣椒輸注到腸道內(nèi)，結(jié)果表明，與適應(yīng)性免疫相關(guān)的輔助T細(xì)胞數(shù)量顯著增加，而對(duì)奶牛的胃腸道微生物群落無顯著影響[11]。此外，對(duì)瘤胃具有保護(hù)作用的辣椒素，在葡萄糖耐量試驗(yàn)期間，顯著降低了胰島素分泌。同時(shí)，辣椒素對(duì)脂多糖(LPS)誘導(dǎo)的奶牛炎癥模型，減輕了急性期免疫應(yīng)答[12-13]。本文對(duì)植物提取物對(duì)反芻動(dòng)物的免疫反應(yīng)、氧化應(yīng)激以及胰島素調(diào)節(jié)3個(gè)方面進(jìn)行了綜述，為今后新開發(fā)的植物提取物在反芻動(dòng)物上的應(yīng)用及揭示其作用的分子機(jī)制提供一定的參考。

1 植物提取物對(duì)反芻動(dòng)物免疫反應(yīng)的調(diào)節(jié)作用

植物提取物對(duì)免疫系統(tǒng)的作用方式主要取決于其化學(xué)性質(zhì)，機(jī)體因素以及藥劑量的影響，呈雙向調(diào)節(jié)作用[14]。研究發(fā)現(xiàn)，茶皂素對(duì)奶牛免疫功能具有調(diào)節(jié)作用，可提高奶牛血清中免疫球蛋白(Ig)及免疫相關(guān)細(xì)胞因子含量,并提高細(xì)胞因子白細(xì)胞介素6(IL-6)表達(dá)量[15]。據(jù)報(bào)道，植物提取物可激活TRP，并與相應(yīng)的受體結(jié)合，使TRP在神經(jīng)元、腸、胰腺和哺乳動(dòng)物組織中的免疫細(xì)胞中表達(dá)[6]。進(jìn)一步說明，植物提取物可使得細(xì)胞活化或使離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白發(fā)生二次轉(zhuǎn)導(dǎo)。當(dāng)植物提取物與膜上TRP結(jié)合后,可誘導(dǎo)鈣離子(Ca2+)流入。細(xì)胞內(nèi)Ca2+允許核轉(zhuǎn)錄因子κB(NF-κB)和活化的T細(xì)胞核因子(NF-AT)進(jìn)入細(xì)胞核[16]，進(jìn)一步通過TRP的激活來刺激Ca2+從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)部釋放[17]。丁香酚與TRPV1和TRPV3結(jié)合后，表現(xiàn)出抗炎和抗氧化的性質(zhì)。肉桂醛通過TRPA1介導(dǎo)并可作為免疫增強(qiáng)劑，大蒜素可激活TRPA1和TRPV1[7]，對(duì)免疫具有一定的調(diào)節(jié)作用。辣椒素與TRPV1結(jié)合并調(diào)節(jié)免疫反應(yīng)，改善胃腸道黏膜血流量[6]。其反應(yīng)的機(jī)制推測(cè)為，辣椒素與TRPV1相結(jié)合，通過刺激或抑制細(xì)胞因子和抗體來修飾免疫細(xì)胞，包括巨噬細(xì)胞、嗜中性粒細(xì)胞、T和B細(xì)胞[18-20]。辣椒素還可以通過結(jié)合傳入神經(jīng)細(xì)胞元上的TRPV1，調(diào)節(jié)釋放神經(jīng)肽(如降鈣素基因相關(guān)肽(CGRP)、物質(zhì)P和速激肽等)，從而間接影響免疫細(xì)胞的功能[21]。據(jù)報(bào)道，CGRP具有抗炎作用，物質(zhì)P和速激肽與血管舒張、血漿外滲和促炎作用有關(guān)[22-23]。

植物提取物既有促炎作用又有抗炎作用。植物提取物的促炎作用可能會(huì)刺激免疫反應(yīng)，這對(duì)免疫抑制的奶牛來說可能是有益的，例如在干奶期和早期哺乳期期間[28]。而植物提取物的抗炎作用，可減少促炎細(xì)胞因子的形成和降低急性期免疫應(yīng)答反應(yīng)。在奶牛中，通過飼喂姜黃素、鼠尾草酸、肉桂醛和丁香酚的混合物，可降低牛奶中的體細(xì)胞的數(shù)量，進(jìn)而來改善奶牛乳房健康狀態(tài)[29]。在奶牛中，飼糧中添加瘤胃保護(hù)劑辣椒素，可減少由LPS刺激誘導(dǎo)的觸珠蛋白的表達(dá)以及血漿中皮質(zhì)醇的濃度升高[13]。遠(yuǎn)立國等[30]的試驗(yàn)結(jié)果顯示，飼糧添加牛至油25 mg/kg和黃霉素8 mg/kg，可顯著防治奶牛隱性乳房炎的發(fā)生。葉文初等[31]從患乳房炎的奶牛中采取奶樣，分離培養(yǎng)與鑒定致奶牛乳房炎的病原菌，用于苦豆草提取物體的外抑菌試驗(yàn)，結(jié)果表明，苦豆草提取在體外具有明顯的抑菌作用。

然而，植物提取物的免疫調(diào)節(jié)效應(yīng)，取決于試驗(yàn)動(dòng)物的免疫狀態(tài)和添加植物提取物的劑量。在奶牛中，Oh等[13]發(fā)現(xiàn)，對(duì)于增加嗜中性粒細(xì)胞的活性和總數(shù)，低劑量和中等劑量的辣椒素比最高劑量更有效。

2 植物提取物對(duì)反芻動(dòng)物氧化應(yīng)激的調(diào)節(jié)作用

眾所周知，植物提取物可通過還原活性氧作為抗氧化劑[32]。據(jù)報(bào)道，1分子的辣椒素使其酚羥基清除2個(gè)過氧基[33]。此外，酚類化合物可以增加內(nèi)源性抗氧化能力[34]。植物次生代謝物通過Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ期代謝進(jìn)行體內(nèi)解毒，包括水解生物轉(zhuǎn)化，結(jié)合反應(yīng)和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)的外排流入腸腔或膽汁[35]。由于解毒作用，外源性酚類化合物在血漿或組織中的濃度，通常低于體內(nèi)內(nèi)源抗氧化劑的濃度[33]。這可能解釋了為什么在動(dòng)物研究中植物提取物的氧化作用有限。然而，據(jù)報(bào)道，酚類的植物提取物可以誘導(dǎo)與內(nèi)源性抗氧化劑相關(guān)的基因上調(diào)和轉(zhuǎn)錄因子的增殖，其中包括芳烴受體和核因子E2相關(guān)因子[36]。研究發(fā)現(xiàn)，大蒜油具有清除自由基并減少脂質(zhì)過氧化的作用[37]。

在反芻動(dòng)物研究中報(bào)道了植物提取物對(duì)氧化狀態(tài)的影響。據(jù)報(bào)道，飼喂單寧(飼糧中添加95.7 g/kg)增強(qiáng)了鐵還原綿羊肝臟和血液中的抗氧化能力[38]。Zhong等[39]還發(fā)現(xiàn)，對(duì)山羊飼喂茶兒茶素(飼糧添加0、2 000、3 000或4 000 mg/kg)，通過減少血液中氧化的谷胱甘肽(GSH)改善抗氧化狀態(tài)。兒茶素為茶多酚的主體成分，茶多酚具有降血脂、抗血栓、降血壓、抗突變、防癌、抗菌及抗病毒等藥效，可改變動(dòng)物體內(nèi)代謝，改善動(dòng)物肉質(zhì)，對(duì)于提高畜禽肉產(chǎn)品的品質(zhì)起到積極作用，同時(shí)，對(duì)乳腺的發(fā)育具有促進(jìn)作用[40]。這與Ahmed等[25]的研究結(jié)果相一致。

酚類化合物可以增加反芻動(dòng)物內(nèi)源抗氧化作用。在最近的研究中，對(duì)山羊飼喂檜油(飼糧添加0.4～2.0 mL/kg，含89.7%α-蒎烯)可增加超氧化物歧化酶(SOD)的活性[41]，飼喂含有可水解單寧、甾體皂苷和糖生物堿的草本粉末(蝦子花、龍葵和葫蘆巴混合物)，增加了山羊血液中GSH含量及過氧化氫酶(CAT)和谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶的活性[42]。在奶牛中，盡管大蒜油被稱為抗氧化劑[43]，但是高劑量的大蒜油可能通過增加奶牛的氧化應(yīng)激而產(chǎn)生有害作用。Hashemzadeh-Cigari等[29]還報(bào)道，植物提取物混合物(包括迷迭香、肉桂皮、姜黃和丁香芽)降低了奶牛產(chǎn)后血液硫代巴比妥酸反應(yīng)產(chǎn)物(TBARS)濃度。栗子單寧(主要是可水解單寧)可降低奶牛血液中氧化應(yīng)激標(biāo)記物質(zhì)——丙二醛的濃度，增加內(nèi)源性抗氧化酶(SOD和谷胱甘肽過氧化物酶)的活性[44]。

3 植物提取物對(duì)反芻動(dòng)物胰島素的調(diào)節(jié)作用

胰島素和胰高血糖素是維持血液中葡萄糖體內(nèi)平衡的關(guān)鍵，而植物提取物對(duì)胰島素具有調(diào)節(jié)作用。相關(guān)研究表明，植物提取物可以提高胰島素活性，其可能作用模式包括：增加過氧化物酶激活受體-γ活性，增加胰島素受體并改善其功能；增加糖原合酶活性和糖原積累；減弱炎性細(xì)胞因子表達(dá)，加速脂肪酸氧化以及增加抗氧化劑狀態(tài)[45]。Hashemzadeh-Cigari等[28]報(bào)道，給奶牛飼喂含有迷迭香、肉桂皮、姜黃和丁香芽的植物提取物混合物，奶牛胰島素的敏感性增加。對(duì)奶牛每天2次十二指腸給藥槲皮素(18 mg/kg BW)，可顯著降低奶牛血液葡萄糖濃度，增加續(xù)頁胰島素的濃度，表明類黃酮槲皮素在腸道中表現(xiàn)出降血糖的作用[46]。在奶牛的另一個(gè)試驗(yàn)中，飼喂添加辣椒素，顯著降低了血清中胰島素的濃度，而不影響葡萄糖耐量試驗(yàn)期間的葡萄糖的濃度[13]，這與大鼠和人類受試者的結(jié)果一致[47-48]。胰島素在泌乳奶牛的能量分配中起重要作用[49]。雖然胰島素依賴于骨骼和肌肉組織，但乳腺中的葡萄糖攝取主要依賴于葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白1，而不依賴于胰島素[50]。因此，乳腺的葡萄糖供應(yīng)，可以根據(jù)胰島素依賴的組織中的胰島素敏感性或胰腺胰島素的分泌而改變。所以，植物提取物通過其對(duì)胰島素敏感性和分泌物的調(diào)節(jié)作用，可能會(huì)重新定位葡萄糖用于奶牛乳糖合成和奶牛生產(chǎn)[14]。

4 小 結(jié)

天然植物提取物因具有抗生素和化學(xué)添加劑無可比擬的天然性、安全性、無污染以及獨(dú)特的營養(yǎng)特性而成為了研究的熱點(diǎn)。雖然植物提取物具有多種生物活性，部分植物提取物已經(jīng)應(yīng)用于動(dòng)物生產(chǎn)方面，但同時(shí)也存在著眾多問題。第一，植物有效活性成分的提取。對(duì)植物有效活性成分的提取大多還停留在實(shí)驗(yàn)室階段，且大多植物提取物的提取過程需要用到很多的有毒試劑等，所以這不僅對(duì)環(huán)境有一定的污染，而且提取物的安全性也沒有了很好的保證；同時(shí)也因?yàn)槠涮崛∵^程復(fù)雜，所以在動(dòng)物生產(chǎn)方面的應(yīng)用會(huì)考慮經(jīng)濟(jì)效益而使其應(yīng)用受到一定的限制。第二，因植物中含有多種活性成分，所以植物提取物的純度受到了影響，即使是同一種植物提取物，但其純度也不盡相同。因此，雖然是同一種植物提取物，但在動(dòng)物中的研究結(jié)果也存在著不一致。同時(shí)，因?yàn)榧兌炔灰?，所以關(guān)于植物提取物在動(dòng)物中的應(yīng)用沒有制定適宜的添加標(biāo)準(zhǔn)。第三，植物提取物的作用機(jī)制需要進(jìn)一步研究。大多數(shù)植物提取物的功效只停留在其生物學(xué)功能這個(gè)層次，關(guān)于植物提取物在動(dòng)物體內(nèi)作用和影響相關(guān)信號(hào)通路分子機(jī)制還不明確。因此，關(guān)于植物提取物的作用機(jī)理需要進(jìn)一步的研究。第四，由于經(jīng)濟(jì)動(dòng)物試驗(yàn)成本高，比如奶牛等大型動(dòng)物試驗(yàn)，所以很多關(guān)于植物提取物的研究停留在體外試驗(yàn)或者小鼠模型試驗(yàn)以及犢牛試驗(yàn)等。但因?yàn)橥恢参锾崛∥镌诓煌N動(dòng)物和同一種動(dòng)物不同階段其作用效果會(huì)存在差異，所以研究結(jié)果也不一致。

植物提取物在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用還需進(jìn)一步的研究及評(píng)估，以便更全面地了解其對(duì)反芻動(dòng)物的生理調(diào)控作用的機(jī)制，進(jìn)一步挖掘植物提取物在反芻動(dòng)物中的廣闊的應(yīng)用前景。因此，有必要結(jié)合植物提取物中的有效活性成分，利用現(xiàn)代營養(yǎng)學(xué)、免疫學(xué)、分子生物學(xué)等現(xiàn)代研究手段，從體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的代謝利用途徑、免疫調(diào)節(jié)機(jī)理和激素的分泌調(diào)控等方面，對(duì)植物提取物的作用機(jī)理做深入研究。

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