郝中禹 楊加明 肖克權(quán) 楊 泰 李 雪 高鳳仙

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南畜禽安全生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，長沙 410128)

牛磺酸(taurine,Tau)是動物體內(nèi)的一種半必需氨基酸，在體內(nèi)以游離形式存在，廣泛分布在動物各個組織和重要器官中，是體內(nèi)含量最為豐富的游離氨基酸[1]。由于動物體內(nèi)?；撬岷铣傻年P(guān)鍵酶半胱亞磺酸脫羧酶(cysteinesulfinate decarboxylase,CSD)活性較低，?；撬岢齽游镒陨砗铣赏膺€需從外界攝取[2]。自1827年?；撬釓呐Ｄ懼蟹蛛x出[3]，1975年才出現(xiàn)第1篇報道?；撬嵘砉δ艿奈墨I(xiàn)[4]。牛磺酸來源豐富且具有廣泛的生理功能，在抗氧化、免疫調(diào)節(jié)、抗細(xì)胞凋亡[5]等方面功能齊全；近年來，?；撬嵩卺t(yī)學(xué)領(lǐng)域研究較為廣泛，多數(shù)集中在抗癌[6]、抗腫瘤[7]、保護(hù)心血管[8]等藥理作用方面；而?；撬嵩趧游锓矫娴难芯科毡樵谔岣呒仪輀9]、魚類[10]的生產(chǎn)性能方面。目前，關(guān)于在豬生產(chǎn)中添加?；撬岬难芯刻幱谄鸩诫A段，本文旨在就近年國內(nèi)外關(guān)于?；撬岬难芯?，總結(jié)其作用機(jī)制及其在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用效果，以期為?；撬嵩谛竽辽a(chǎn)中的研究和開發(fā)利用提供理論參考。

1 ?；撬岬睦砘再|(zhì)

牛磺酸(分子式：H2N-CH2-CH2-SO3H)是四面針狀晶體結(jié)構(gòu)的淺黃色小分子，相對分子質(zhì)量為125.15，熔點(diǎn)為328 ℃，溶于水后以兩性離子形式存在，呈酸性，不溶于乙醇[11]?；瘜W(xué)性質(zhì)比較穩(wěn)定，分子結(jié)構(gòu)包括羧酸部分和磺酸基的酸性功能團(tuán)[12]。

2 牛磺酸的生理功能及其作用機(jī)制

?；撬峥稍隗w內(nèi)通過半胱氨酸雙加氧酶-半胱亞磺酸脫羧酶途徑合成，也可通過?；撬徂D(zhuǎn)運(yùn)蛋白(recombinant taurine transporter,TauT)從小腸吸收至血液，再運(yùn)至組織細(xì)胞[13]。研究表明，缺乏TauT的小鼠，骨骼肌和心肌中?；撬崴浇档土思s98%，腦、腎臟、肝臟部位的?；撬崴浇档土?0%～90%[14]。這說明?；撬嵩诮M織細(xì)胞合成不足，必須依賴外界轉(zhuǎn)運(yùn)至血液攝入才能獲取。且血液中?；撬岬恼Ｋ絻H僅是組織細(xì)胞中濃度的1/100[15]，需要?；撬岬牟粩喾e累來推動轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞的進(jìn)程。由此可見，外界攝取?；撬釋?xì)胞內(nèi)需要量的補(bǔ)足是至關(guān)重要的。

2.1 抗氧化作用

食物被攝入體內(nèi)后轉(zhuǎn)變?yōu)椤叭剂稀?，在線粒體內(nèi)被利用產(chǎn)生能量，同時也產(chǎn)生了自由基。自由基與胞質(zhì)內(nèi)游離不飽和脂肪酸結(jié)合生成丙二醛(malondialdehyde,MDA)等脂質(zhì)過氧化物。一般而言，體內(nèi)產(chǎn)生的如超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、過氧化氫酶(catalase,CAT)、谷胱甘肽過氧化物酶(glutathione peroxidase,GSH-Px)等抗氧化物可與如超氧陰離子(O2-)、羥自由基(OH-)、過氧化氫(H2O2)等氧化中間產(chǎn)物反應(yīng)，以維持細(xì)胞平衡狀態(tài)[16]。當(dāng)平衡狀態(tài)失去導(dǎo)致氧化應(yīng)激時會引起細(xì)胞炎癥甚至細(xì)胞凋亡，組織被破壞，機(jī)體產(chǎn)生疾病。

2.1.1 清除自由基、抑制活性氧產(chǎn)生

細(xì)胞內(nèi)自由基產(chǎn)生的主要部位是線粒體呼吸鏈還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)-膜鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(FPN)-輔酶Q(CoQ)-細(xì)胞色素C(CytC)(復(fù)合體Ⅰ和Ⅲ)和琥珀酸-FPS-CoQ-CytC(復(fù)合體Ⅱ和Ⅲ)。研究發(fā)現(xiàn)，線粒體上也存在與細(xì)胞核膜上同樣的鈉離子(Na+)依賴性?；撬犭p向轉(zhuǎn)運(yùn)體，?；撬崮茉黾訌?fù)合體Ⅱ和Ⅲ上還原性CytC的含量，且拮抗高半胱氨酸(homocysteine,Hcy)誘導(dǎo)的復(fù)合體Ⅱ和Ⅲ上還原型CytC含量下降導(dǎo)致的氧自由基生成及呼吸鏈電子漏增加[17]。對阿霉素(adriacin,ADR)所致非感染性心肌炎的研究發(fā)現(xiàn)，ADR破壞線粒體，導(dǎo)致呼吸鏈中NADH脫氫酶、細(xì)胞色素氧化酶、細(xì)胞色素還原酶及琥珀酸脫氫酶的活性降低，線粒體氧化磷酸化失穩(wěn)，產(chǎn)生大量氧自由基，發(fā)生脂質(zhì)過氧化反應(yīng)，而400 mg/(kg·d)牛磺酸灌胃組與空白對照組無顯著差別，表明?；撬峥煞€(wěn)定線粒體功能，減少自由基的產(chǎn)生[18]。對H2O2損傷的心肌細(xì)胞(myocardial cell,MC)作用研究顯示，?；撬崮芙档图?xì)胞內(nèi)活性氧水平[19]。

2.1.2 提高抗氧化酶活性，降低過氧化物水平

抗氧化酶是一類清除過氧化物毒性功效的物質(zhì)。研究表明，添加牛磺酸可以減輕四氯化碳對肝臟纖維化的作用，四氯化碳作用使線粒體中細(xì)胞色素酶激活，大量活性氧簇(reactive oxygen species,ROS)產(chǎn)生，而?；撬崾辜?xì)胞內(nèi)MDA含量降低，SOD活性升高[20]。因此?；撬峋哂猩呖寡趸富钚?，抑制氧化產(chǎn)物產(chǎn)生的效果。核因子E2相關(guān)因子2(nuclear factor E2 related factor 2,Nrf2)-抗氧化反應(yīng)元件(antioxidant response element，ARE)通路是細(xì)胞抗氧化信號通路的重要部分，Nrf2在刺激如蛋白激酶C(PKC)、絲裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase,MAPK)、磷脂酰肌醇3-激酶(PI3K)下與Kelch樣ECH相關(guān)蛋白1(Keap1)分離并磷酸化，進(jìn)入細(xì)胞核中與ARE結(jié)合，表達(dá)出Ⅱ項(xiàng)解毒酶和抗氧化蛋白如硫氧還原蛋白(thioredoxin,TRX)、谷胱甘肽過氧化物酶1(glutathione peroxidase 1,GPX1)、血紅素氧合酶1(heme oxygenase 1,HO-1)[21]。對三氧化二砷(As2O3)造成的子代大鼠胰腺自噬性損傷的研究表明，?；撬崽岣吡薔rf2-TRX水平[22]。?；撬釋τ杉谆せ畹腘rf2-HO-1途徑產(chǎn)生的氧化應(yīng)激具有緩解作用，同時上調(diào)了GPX1表達(dá)水平[23]，表明此通路在細(xì)胞氧化應(yīng)激反應(yīng)中被?；撬釂印I3K/蛋白激酶B(Akt)通路是細(xì)胞氧化應(yīng)激引起的抗細(xì)胞凋亡信號，研究顯示?；撬嵩黾恿烁咛且鸬难趸瘧?yīng)激中p-Akt蛋白表達(dá)，而在此基礎(chǔ)上添加PI3K抑制劑組無明顯效果[24]。對大鼠腦組織鋁染毒引起的氧化應(yīng)激影響研究表明，?；撬峤M中GSH-Px和SOD活性較毒性組明顯提高，而MDA含量有所下降，顯示了?；撬峤档瓦^氧化物含量的功效[25]。?；撬岬难a(bǔ)充提高了谷胱甘肽(GSH)含量，這可能是因?yàn)榕；撬岷虶SH的共同前體物為半胱氨酸[26]。

2.2 抗細(xì)胞凋亡

2.2.1 線粒體應(yīng)激

研究一般認(rèn)為?；撬峥沟蛲鲎饔檬潜Ｗo(hù)線粒體，通過穩(wěn)定電子傳遞鏈、抑制活性氧產(chǎn)生免遭應(yīng)激反應(yīng)，進(jìn)而保護(hù)細(xì)胞，減少細(xì)胞凋亡[27]。Vesce等[28]發(fā)現(xiàn)，由谷氨酸誘導(dǎo)的小腦顆粒細(xì)胞應(yīng)激，細(xì)胞凋亡是由鈣離子(Ca2+)和氧化應(yīng)激結(jié)合導(dǎo)致，谷氨酸刺激細(xì)胞吸收Ca2+，過量的Ca2+引起線粒體被破壞，產(chǎn)生大量ROS。研究表明，線粒體在心肌細(xì)胞的能量代謝中起重要作用，是調(diào)節(jié)Ca2+濃度的重要細(xì)胞器。線粒體被破壞，進(jìn)一步加重Ca2+超載[18]。?；撬峥梢酝ㄟ^調(diào)控細(xì)胞膜上Ca2+/Na+交換機(jī)制阻止細(xì)胞Ca2+過量積累來保護(hù)線粒體被破壞而產(chǎn)生的大鼠心肌細(xì)胞氧化應(yīng)激[29]。龔慧等[30]發(fā)現(xiàn)，?；撬嵩诘挚谷毖?富氧細(xì)胞凋亡的作用中，胞內(nèi)鈣熒光強(qiáng)度顯著降低，且隨著?；撬崽砑恿康纳呦陆党潭仍矫黠@。牛磺酸穩(wěn)定線粒體機(jī)制是抑制內(nèi)源性凋亡通路發(fā)生，線粒體應(yīng)激時釋放凋亡酶激活因子(apoptotic protease activating factor-1,Apaf-1)和CytC進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，作用含半胱氨酸的天冬氨酸蛋白水解酶(cysteinyl aspartate specific proteinase,Caspase)9激活下游Caspase 3[31]。在妊娠大鼠食物中補(bǔ)充?；撬峥稍黾幽z質(zhì)細(xì)胞源性神經(jīng)營養(yǎng)因子的表達(dá)，并降低宮內(nèi)生長受限胎兒大腦皮質(zhì)中Caspase 3的表達(dá)[32]。

2.2.2 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激(endoplasmic reticulum stress,ERS)

研究小鼠胚胎細(xì)胞發(fā)現(xiàn)，非受體酪氨酸激酶(cellular-abelsongene,C-Abl)參與了傳導(dǎo)向線粒體的ERS信號，證明了C-Abl存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中，并通過ERS靶向線粒體，誘導(dǎo)線粒體釋放CytC和細(xì)胞凋亡[33]。這表示當(dāng)細(xì)胞應(yīng)激發(fā)生時，ERS機(jī)制可能處于線粒體應(yīng)激上游。但是，在牛磺酸保護(hù)由嘌呤能離子通道型受體7(purinergic ligand-gated ion channel 7 receptor,P2X7R)介導(dǎo)的神經(jīng)毒性研究中發(fā)現(xiàn)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中Ca2+超載不會傳遞給線粒體[34]，表明?；撬釋渭兊腅RS引發(fā)的細(xì)胞凋亡起保護(hù)作用。

牛磺酸保護(hù)細(xì)胞免遭ERS是通過3個信號通路來實(shí)現(xiàn)的，蛋白質(zhì)K(protein kinase r-like er kinase,PERK)、激活轉(zhuǎn)錄因子(activating transcription factor, ATF)6、肌醇需要蛋白1(inositol-requiring enzyme 1,IRE1)作為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)跨膜蛋白應(yīng)激傳感器。研究3′-O-(4-苯甲?；?苯甲?；佘?′-三磷酸酯(Bz-ATP)誘導(dǎo)的NG108-15細(xì)胞神經(jīng)毒性表明，牛磺酸抑制IRE1在皮質(zhì)神經(jīng)元中的上調(diào)來拯救缺氧引起的ERS[34]。PERK-真核起始因子2a(eukaryotic initiation factor 2a，eIF2a)信號啟動，導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄子ATF4和ATF3表達(dá)，ATF4結(jié)合氨基酸調(diào)控元件[35]。ERS活化使ATF6和X-盒結(jié)合蛋白-1(X-box binding protein 1,XBP1)表達(dá)，其胞漿部分進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)，使C/EBP同源蛋白(C/EBP homologous protein,CHOP)表達(dá)，CHOP是一種生長停滯及DNA損傷基因，可誘導(dǎo)ERS反應(yīng)，最終導(dǎo)致細(xì)胞凋亡[36]。CHOP可能通過下調(diào)B細(xì)胞淋巴瘤/白血病基因-2蛋白(B cell lymphoma/lewkmia-2,Bcl-2)表達(dá)，使Bcl-2相關(guān)X蛋白(Bcl-2 associated X protein,Bax)表達(dá)上調(diào)，促進(jìn)細(xì)胞凋亡[37]。在大鼠肢體缺血再灌注損傷模型中顯示，?；撬峥梢种艬ax基因表達(dá)的上調(diào)[35]。同時ERS激活Caspase 12凋亡信號，Apaf-1和CytC結(jié)合引起Caspase 9表達(dá)，下游Caspase 3促使細(xì)胞凋亡進(jìn)程[33]。研究表明，牛磺酸處理對大鼠腎臟細(xì)胞NRK 52E細(xì)胞的Caspase 12和Caspase 3表達(dá)及細(xì)胞凋亡率均下降[30]。?；撬釡p少Caspase 8和Caspase 9的表達(dá)，并抑制缺血/低氧誘導(dǎo)的腦細(xì)胞凋亡[32]。葡萄糖調(diào)節(jié)蛋白94(gloucose requlated protein 94,GRP94)和葡萄糖調(diào)節(jié)蛋白78(gloucose requlated protein 78,GRP78)屬于免疫球蛋白結(jié)合蛋白，兩者水平升高說明在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)出現(xiàn)折疊錯誤或未折疊蛋白，是檢測ERS的標(biāo)志物。研究表明，?；撬犷A(yù)處理后的缺血再灌注骨骼肌組織中GRP94基因的表達(dá)下調(diào)[38]。研究發(fā)現(xiàn)，?；撬崾谷毖俟嘧p傷腎臟和缺氧/富氧刺激的NRK 52E細(xì)胞中GRP78基因的表達(dá)下調(diào)[30]。

2.2.3 MAPK信號

MAPK信號通路是細(xì)胞凋亡的重要環(huán)節(jié)，c-Jun氨基末端激酶(c-Jun N-terminal kinase,JNK)、細(xì)胞外調(diào)節(jié)蛋白激酶(extracellular regulated protein kinases,ERK)、p38蛋白分別是由不同刺激因素激活，在MAPK信號中形成交互作用，共同調(diào)節(jié)細(xì)胞凋亡進(jìn)程。研究百草枯中毒大鼠腎臟的氧化應(yīng)激結(jié)果表明，?；撬崮芤种艼NK和ERK1/2的激活，保護(hù)中毒大鼠的腎臟損傷[39]。在心肌缺血再灌注大鼠模型中，?；撬嵬ㄟ^降低JNK水平來抑制Caspase 12的激活[40]。同樣的模型中，?；撬崽砑恿刻岣呖墒筽38的表達(dá)減少[41]，?；撬嵬ㄟ^減少對p38途徑活化形成在大鼠急性肺損傷起保護(hù)作用[42]。

綜上所述，牛磺酸保護(hù)細(xì)胞的機(jī)制是通過抑制鈣超載和抗氧化應(yīng)激作用來穩(wěn)定線粒體功能、抑制內(nèi)源性凋亡通路發(fā)生，降低ERS引起的細(xì)胞凋亡及MAPK凋亡信號的影響。

2.3 調(diào)節(jié)免疫

在28日齡斷奶仔豬的飼糧中添加1%牛磺酸，?；撬峤M顯著提高了十二指腸黏膜固有層免疫球蛋白A(IgA)陽性細(xì)胞數(shù)量、T淋巴細(xì)胞α-醋酸萘脂酶(ANAE)陽性率、空腸黏膜固有層B淋巴細(xì)胞RNA陽性率和回腸淋巴小結(jié)中的IgA陽性細(xì)胞數(shù)量[50]。順鉑所致H22荷瘤小鼠免疫器官和細(xì)胞損傷試驗(yàn)研究中發(fā)現(xiàn)，順鉑化療組抑制了小鼠B細(xì)胞和T細(xì)胞的增殖，而順鉑化療+高劑量牛磺酸組顯著提高了T細(xì)胞增殖能力，順鉑化療+低劑量?；撬峤M顯著提高了B細(xì)胞增殖能力，順鉑化療+各劑量?；撬峤M較順鉑化療組均顯著提高了小鼠血液中IL-2、TNF-α、γ-干擾素(interferon-γ,IFN-γ)的含量[49]。四氯化碳誘導(dǎo)的小鼠肝纖維化進(jìn)程中，?；撬峥商岣呋罨疶細(xì)胞產(chǎn)生的IL-2含量，與CTL表面IL-2受體(IL-2R)結(jié)合，減少細(xì)胞外基質(zhì)(extracellular matrix,ECM)的堆積[47]。研究發(fā)現(xiàn)，在ADR心肌炎繼發(fā)的心肌纖維化中，?；撬峥梢种妻D(zhuǎn)化生長因子-β1(transforming growth factor-β1,TGF-β1)和TNF-α的表達(dá)[51]。飼糧中添加?；撬崮茱@著降低熱應(yīng)激下肉雞血液中TNF-α和IL-1含量，降低炎癥效果[52]。

3 ?；撬嵩谪i生產(chǎn)中的應(yīng)用

?；撬峋哂写龠M(jìn)腸道吸收、提高飼糧利用率的功能。張建斌等[53]在28日齡斷奶仔豬飼糧中添加0.1%牛磺酸，發(fā)現(xiàn)在斷奶后11 d時極顯著提高了仔豬對D-木糖、鈣、磷的消化率，極顯著提高了粗蛋白質(zhì)(CP)的消化率，顯著提高了干物質(zhì)(DM)、有機(jī)物(OM)的消化率。張建斌等[54]在同期研究結(jié)果中顯示，牛磺酸極顯著提高了斷奶仔豬十二指腸絨毛高度并降低了隱窩深度，極顯著提高了十二指腸和空腸中段的絨毛高度。?；撬嵩诟闻K中與膽酸結(jié)合生成?；悄懰?，具有促進(jìn)脂肪乳化，提升脂肪酶活性，協(xié)助中性脂肪、膽固醇、脂溶性物質(zhì)消化吸收的作用[55]。黃仁術(shù)等[55]研究全植物蛋白質(zhì)飼糧對斷奶仔豬生長性能的影響中發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加3%牛磺酸能極顯著提高仔豬的平均日采食量(ADFI)，且料重比(F/G)降低了7.26%。但同期試驗(yàn)中，使用14%魚粉含量的高動物蛋白質(zhì)飼糧中添加3%?；撬?，除第1周顯著提高了斷奶仔豬的平均日增重(ADG)外，隨后3周?；撬峤M的ADG和F/G均與對照組無顯著差異[56]，這可能是因?yàn)轸~粉中含有足夠的?；撬釕?yīng)對仔豬的飼糧需要，表明全植物蛋白質(zhì)飼糧中更適合添加牛磺酸。陳松等[57]研究表明，在以玉米-豆粕為主的飼糧中添加0.1%?；撬崮茱@著提高斷奶仔豬OM、DM、鈣、磷的消化率，但對斷奶仔豬的ADFI、ADG和F/G的影響均不顯著，這與黃仁術(shù)等[55-56]研究結(jié)果存在差異，可能飼糧營養(yǎng)需要不足以補(bǔ)充對斷奶仔豬?；撬嵝枰?，但研究發(fā)現(xiàn)牛磺酸組在第1周、第2周極顯著降低了斷奶仔豬的腹瀉指數(shù)，且牛磺酸組顯著延后了腹瀉開始時間，顯著降低了腹瀉的持續(xù)時間[58]。Liu等[59]研究表明，在21日齡斷奶仔豬含4%魚粉的飼糧中分別添加0(對照組)、0.3%、1.5%、3.0%?；撬?，與對照組相比，0.3%?；撬峤M顯著降低了仔豬的F/G、腹瀉指數(shù)，顯著提高了仔豬空腸和回腸的絨毛高度，顯著降低了十二指腸黏膜TNF-α含量及十二指腸黏膜胰高血糖素樣肽-2(glucagon-likepeptide-2,GLP-2)含量，顯著降低了空腸黏膜Caspase-3基因表達(dá)量；但3.0%?；撬峤M顯著增加仔豬的F/G、腹瀉指數(shù)，顯著降低了仔豬十二指腸的絨毛高度，顯著增加了空腸和回腸的隱窩深度，顯著增加空腸和回腸黏膜中白細(xì)胞介素-6(IL-6)和TNF-α含量及十二指腸黏膜GLP-2含量，顯著增加了十二指腸和空腸黏膜Caspase-3含量及十二指腸和回腸Caspase-3基因表達(dá)量。這表明?；撬岽嬖谶m宜添加量問題，仔豬飼糧中只有適量添加?；撬岵庞蟹e極的效果，過量添加對仔豬的生產(chǎn)性能和腸道健康均產(chǎn)生不利影響。

?；撬徇€具有提高繁殖性能的功能。陳釗等[60]研究表明，在哺乳期母豬飼糧中添加0.1%牛磺酸，母豬ADFI增加，仔豬斷奶個體重、F/G極顯著提高，仔豬死亡率呈下降趨勢；結(jié)果還顯示?；撬峤M有增加哺乳期仔豬存活數(shù)的趨勢，顯著增加了哺乳期仔豬F/G和斷奶個體重。李方方等[61]研究表明，飼糧添加0、2、4、6 g/kg的牛磺酸，在46～90 d階段，6 g/kg的牛磺酸增加了公豬的性欲，提升了精液品質(zhì)、采精量和精子活性，極顯著提高了黃體生成素和促卵泡素的含量，顯著提高了睪酮的含量，同時顯著降低MDA含量提高SOD活性，4 g/kg的?；撬犸@著改善了種公豬的精子密度和精子畸形率。結(jié)合?；撬岬目寡趸兔庖咦饔梅治?，清除自由基和抑制免疫因子TNF-α和IL-1是提高精液品質(zhì)和精子活性的重要原因。常溫下在豬精液保存稀釋液中添加5 mmol/L的牛磺酸顯著提高了精液的頂體完整率和質(zhì)膜完整率[62]，其機(jī)制可能是牛磺酸提升了細(xì)胞膜腦磷脂和卵磷脂的比例，提高了細(xì)胞膜的穩(wěn)定性[63]。

?；撬釋?yīng)激反應(yīng)也有調(diào)節(jié)作用[64]。?；撬峥烧{(diào)節(jié)高溫高濕環(huán)境引發(fā)的動物熱應(yīng)激反應(yīng)[65]和激活應(yīng)激導(dǎo)致的細(xì)胞凋亡信號通路[66]。研究表明，熱應(yīng)激造成豬腸道絨毛脫落[66]，損傷小腸黏膜[67]和上調(diào)小腸細(xì)胞中凋亡因子Caspase 3、Caspase 8、Caspase 9和Bax水平[66]。?；撬峤档蜔釕?yīng)激的機(jī)制可能與其抗氧化作用、抗細(xì)胞凋亡作用和提高免疫力有關(guān)。

4 小 結(jié)

綜上所述，?；撬嵊刑囟ǖ纳砉δ?，近年來牛磺酸對仔豬、種公豬上的研究已經(jīng)取得初步成效，但對于在飼糧中的添加量、添加時期和在母豬營養(yǎng)機(jī)制問題仍待進(jìn)一步研究。

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