毛晨羽 史彬林 徐元慶 王哲奇

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，呼和浩特 010018)

光照是家畜生長、生產(chǎn)和繁殖的一個重要環(huán)境因素，是畜禽環(huán)境的重要組成部分，其信號可通過視網(wǎng)膜將神經(jīng)沖動傳遞給下丘腦室交叉上核(superior chiasmal nucleus,SCN)，然后經(jīng)過室旁核(paraventricular nucleus,PVN)，最后傳遞到松果體(pineal gland,PG)，促使PG分泌褪黑素(melatonin,MLT)，進(jìn)而影響家畜的生理機(jī)能和生產(chǎn)性能[1]。光照是家畜保持良好生產(chǎn)和繁殖不可缺少的條件，對于反芻動物而言，更為重要。

1 光照對絨山羊產(chǎn)絨的影響

影響山羊絨形成和生長的因素很多，其中光照是重要的影響因素之一。生產(chǎn)實踐表明，羊絨的生長有明顯的季節(jié)性，每年的秋季開始長絨，長絨速度由慢到塊，在冬季11月份長絨速度達(dá)到巔峰，到1月份，絨毛的生長基本停止。每年8～12月，絨毛生長總量大約為全年生長量的88%[2-3]。研究表明，山羊產(chǎn)絨量的這種季節(jié)性變化，主要是由于產(chǎn)地自然光照周期的季節(jié)性變化所致[4]?？梢姡庹帐怯绊懡q山羊絨生長的關(guān)鍵因素。

已有研究表明，在非長絨時期，人工縮短光照周期，可促使山羊長絨。李豐田[5]將山羊按照不同光照時間分為5組，試驗時間為3個月，結(jié)果對累計羊絨產(chǎn)量產(chǎn)生了極顯著影響。在光照對藏西北絨山羊產(chǎn)絨影響的研究中，研究人員發(fā)現(xiàn)控制光照可顯著提高藏西北絨山羊的產(chǎn)絨量，光照雖然對羊絨纖維直徑?jīng)]有影響，但可顯著提高羊絨長度[6]。同樣，郭禮祥[7]在光照對陜北白絨山羊絨毛長度影響的研究中也發(fā)現(xiàn)，短光照試驗組絨山羊羊絨毛長度比自然光照組提高了67.24%，差異顯著。在光照對羊絨生長速度及絨品質(zhì)的研究中，短光照組絨山羊前3個月絨毛生長較快，絨毛生長速度是1.53～1.71 cm/月，顯著高于長光照組；隨著時間的延長，絨山羊?qū)Χ坦庹盏拿舾行越档?，?個月羊絨生長較慢，絨毛生長速度是0.15～0.86 cm/月，試驗組羊絨總長度均超過了紡織工業(yè)對絨毛長度的要求；短光照組新生羊絨纖維直徑下降幅度較大[8]。

山羊絨生長的季節(jié)正好處于日照漸短的秋季，在長光照周期和短光照周期變化的過程中，MLT的分泌表現(xiàn)出一種明顯的周期性變化，山羊絨毛的生長周期與MLT的分泌周期一致[9]。因此可以認(rèn)為光照周期變化及其導(dǎo)致的MLT分泌的變化是影響山羊絨纖維生長的主要因素。Wuliji等[10]簡要說明了山羊絨的生長機(jī)理：光照作為電子信號在絨山羊神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生作用，使PG的MTL分泌量發(fā)生變化，直接影響山羊絨纖維的生長。近年來，通過人工控制光照時間，刺激絨山羊PG，使其增加MLT的分泌，進(jìn)而使絨山羊在非產(chǎn)絨季節(jié)產(chǎn)絨已經(jīng)成為一種提高年絨產(chǎn)量的常見方法。例如內(nèi)蒙古農(nóng)牧科學(xué)院營養(yǎng)所的科技人員通過限時放牧、遮光飼養(yǎng)等技術(shù)來促使絨山羊的產(chǎn)絨量升高，使絨山羊由秋季長絨變?yōu)槿觊L絨，個體年均產(chǎn)絨量可提高70%[11]。但一些專家認(rèn)為，山羊?qū)嵤┒倘照仗幚泶偈蛊溟L絨須經(jīng)過一段長日照過程，否則，短日照將不會對山羊絨生長產(chǎn)生作用[12]，這一觀點還需要以后進(jìn)一步的試驗研究去驗證。

2 光照對奶牛、奶山羊產(chǎn)奶量的影響

自從1987年報告周期性(16 h明期、8 h暗期)光照具有催乳作用以來[13]，許多報道指出長光照對產(chǎn)奶量具有促進(jìn)作用?，F(xiàn)有的研究表明，光照能直接影響動物的生理機(jī)能，如對奶牛進(jìn)行光照周期試驗，發(fā)現(xiàn)不同光照周期能夠?qū)δ膛５牟墒沉?、產(chǎn)奶量和牛奶的乳脂率產(chǎn)生規(guī)律性的影響[14]。光照周期影響奶牛泌乳性能的原因可能主要是長光照周期促進(jìn)了奶牛催乳素(PRL)和類胰島素生長因子Ⅰ(IGF-Ⅰ)，血液中高濃度的PRL和IGF-Ⅰ是奶牛提高產(chǎn)奶量的關(guān)鍵因素[15]。但PRL與IGF-Ⅰ的分泌受到MLT的影響，隨著光照時間的延長，血液中高濃度MLT的維持時間縮短，進(jìn)而使PRL與IGF-Ⅰ的分泌量增加，促進(jìn)奶牛產(chǎn)奶。同時，IGF-Ⅰ還可以介導(dǎo)牛生長激素(BST)產(chǎn)生作用[16]，BST是牛腦垂體分泌的一種肽類激素，可促進(jìn)動物生長，外源BST注射可促進(jìn)奶牛產(chǎn)奶量增多。長光照與BST結(jié)合應(yīng)用，可使產(chǎn)奶量增幅加大。Dahl等[17]發(fā)現(xiàn)奶牛在產(chǎn)奶期接受長日照處理之后，干物質(zhì)采食量會隨著奶牛產(chǎn)奶量的提高而增加，但是飼料增加的成本遠(yuǎn)少于產(chǎn)奶量增加帶來的收益。然而值得注意的是，產(chǎn)奶量提高在前，采食量增加在后，所以并不是因為增加光照時間可以讓奶牛采食量增加進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)奶的提高。此外，密歇根大學(xué)的研究人員也證實，假如在泌乳期的最初60 d內(nèi)，能讓奶牛每天接受16 h的光照，就會比相同時期處在短光照的奶牛多產(chǎn)10%～15%的牛奶，與對照組相比差異顯著[18]。有趣的是，相比于長光照，在干奶期進(jìn)行短光照處理，可使奶牛在下一個泌乳期產(chǎn)奶量大幅度增加[19]。Lacasses等[20]的研究結(jié)果表明，干奶期和妊娠后期接受短光照處理的奶牛比同一時期接受長光照處理的奶牛，產(chǎn)奶量增加了3.2 kg/d，主要原因可能是短光照對奶牛光照周期反應(yīng)系統(tǒng)產(chǎn)生了影響。但長光照不是一味地增加光照時間，過長的光照時間有可能會導(dǎo)致激素分泌紊亂，從而使泌乳能力下降[21]。同樣，長光照也可以對奶山羊泌乳性能產(chǎn)生影響，但其影響機(jī)制現(xiàn)在還不夠清楚[22]。以嶗山奶山羊為例，當(dāng)光照時間為13 h時，奶山羊的產(chǎn)奶量均顯著高于光照時間為10和16 h時，而乳脂率和乳中干物質(zhì)含量等指標(biāo)無顯著變化。

3 光照對反芻動物繁殖性能的影響

季節(jié)性繁殖動物的繁殖活動受到多種因素的影響，如光照、溫度、緯度、營養(yǎng)條件，其中光照起著重要的作用。奶牛雖然是常年發(fā)情動物，但與短光照相比，長光照可以對奶牛的繁殖性能起到促進(jìn)作用，并且在冬季進(jìn)行長光照會促使母畜發(fā)情和提高受孕率[23]；綿羊是季節(jié)性發(fā)情動物，性腺在光照時間逐漸縮短的秋季開始活動。光照信息以電信號的模式通過視神經(jīng)傳到SCN，經(jīng)SCN調(diào)節(jié)，傳到頸上神經(jīng)節(jié)，再傳至PG，使PG分泌MLT[24]。MLT可以調(diào)控下丘腦-垂體-性腺軸上相關(guān)激素的分泌變化，最終影響綿羊的繁殖。如MLT刺激下丘腦分泌促性腺激素釋放激素(GnRH)，促進(jìn)垂體分泌促黃體素(LH)、卵泡生成素(FSH)，引起動物發(fā)情排卵[25]。大量研究表明，MLT參與綿羊GnRH/LH日變化的調(diào)節(jié)，在繁殖季節(jié)中，母羊血液中MLT與GnRH/LH的每日變化趨勢存在著一定聯(lián)系：日落后母羊血液中GnRH與LH濃度往往上升，如果在14：00注射MLT，在15:00—16：00時對血液中GnRH與LH濃度進(jìn)行檢測，可以發(fā)現(xiàn)它們的濃度也會上升；GnRH與LH的濃度不僅存在著日變化，同時也存在著明顯的晝夜節(jié)律性變化，夜間GnRH與LH濃度顯著上升[26]。該現(xiàn)象是綿羊及山羊共有的特性，這可能與夜間MLT濃度升高有關(guān)。但是有關(guān)這方面的研究報道結(jié)果往往不明確，例如在同一個試驗中，在日落后絕大部分綿羊繁殖激素濃度有升高的趨勢，但仍有部分羊繁殖激素變化沒有規(guī)律性[27]。

光照在繁殖期與非繁殖期對綿羊在繁殖上有不同的影響，特別是母羊，這主要由機(jī)體內(nèi)部的調(diào)節(jié)機(jī)制在繁殖期與非繁殖期的差異引起的[28]。機(jī)體內(nèi)部存在3種調(diào)節(jié)機(jī)制，相互發(fā)揮作用以維持機(jī)體繁殖內(nèi)分泌的穩(wěn)定：1)中樞神經(jīng)系統(tǒng)對下丘腦分泌激素的調(diào)節(jié)：大腦皮層對機(jī)體內(nèi)外環(huán)境信息進(jìn)行收集與分析，再對下丘腦發(fā)出指令，下丘腦隨之決定相關(guān)激素的分泌量與釋放量；2)GnRH對垂體前葉FSH、LH合成和分泌的調(diào)節(jié)；3)由上到下的正反饋調(diào)節(jié)與負(fù)反饋調(diào)節(jié)[29]。負(fù)反饋：乏情季節(jié)，血液中高濃度的雌激素(E2)會抑制GnRH、FSH和LH的分泌。正反饋：發(fā)情季節(jié)，高濃度的E2則會加強(qiáng)GnRH、FSH和LH的分泌。這3種激素的合成與釋放是母畜排卵前LH-FSH形成峰值引起排卵的主要因素[30]。

Hafez[31]推測了母綿羊季節(jié)性繁殖的內(nèi)分泌調(diào)節(jié)機(jī)制，如圖1所示。在乏情季節(jié)或處于長日照下，長日照通過視神經(jīng)激活綿羊下丘腦“LH抑制中樞”，使抑制中樞對E2負(fù)反饋作用的敏感性增強(qiáng)，E2負(fù)反饋作用可以使下丘腦分泌GnRH的能力減弱，因此垂體對FSH、LH的分泌量減少，最終使卵泡E2的分泌量減少，低濃度的E2抑制了排卵前的LH峰，最終抑制卵泡的成熟和排出，使機(jī)體處于持續(xù)乏情的狀態(tài)；而在發(fā)情季節(jié)或處于短日照下，綿羊下丘腦“抑制中樞”沒有被激活，對E2負(fù)反饋作用的敏感性也隨之減弱，最終使母羊正常發(fā)情排卵。

LH:促黃體素 lutropin;GnRH:促性腺激素釋放激素 gonadotropin-releasing hormone。

圖1母綿羊季節(jié)性繁殖的內(nèi)分泌調(diào)節(jié)機(jī)制

Fig.1 Endocrine regulation mechanism of seasonal reproduction of female sheep[31]

光照可以調(diào)控綿羊繁殖內(nèi)分泌，其中很大一部分原因是MLT在發(fā)揮作用[32]。在乏情期給母羊進(jìn)行外源MLT注射可以使秋季開始發(fā)情的時間提前；另外，延長光照時間，減少M(fèi)LT分泌則會起到相反的作用[33]。在繁殖季節(jié)，母羊血液中的LH、FSH濃度存在著明顯的晝夜節(jié)律性變化，夜間LH濃度顯著上升，公羊在繁殖季節(jié)里，LH濃度同樣有類似的變化。飼養(yǎng)在光控棚中的公羊，在光照由亮變暗的情況下，血液中LH濃度會上升，這種情況在秋冬季節(jié)表現(xiàn)得更為突出。體格健康的母羊在日落一段時間之后，血液中LH濃度開始上升，另外，在14：00注射MLT，會發(fā)現(xiàn)LH的分泌在15:00左右開始上升。因此，MLT對發(fā)情期母羊LH的分泌有調(diào)控作用，進(jìn)行外源MLT注射，血液中LH濃度開始上升的時間會早于自然狀態(tài)下的母羊，由于LH的脈沖式分泌受到GnRH的調(diào)控，向發(fā)情期綿羊注射MLT可能引起GnRH的上升[34]。

此外，一些研究表明，綿羊繁殖季節(jié)開始于秋季，并不是因為秋季的光照周期縮短所致，而是因為綿羊?qū)﹂L光照周期的抑制作用失去了反應(yīng)性[35]。同樣，綿羊在晚冬停止繁殖活動，也并非對逐漸變長的光照周期產(chǎn)生了抑制作用，而是因為對短光照失去了反應(yīng)性。由此看來，光照周期的作用應(yīng)該是引導(dǎo)內(nèi)源性繁殖節(jié)律在適當(dāng)?shù)臅r間開始或停止繁殖活動。Malpaux等[36]的研究指出，春夏季長光照所起的作用是協(xié)調(diào)動物的內(nèi)源節(jié)律性，使綿羊在光照逐漸縮短的秋季開始繁殖。目前，國內(nèi)外學(xué)者普遍認(rèn)為，內(nèi)源性節(jié)律與光照周期形成的動態(tài)匹配，是導(dǎo)致綿羊形成規(guī)律性的發(fā)情期與非發(fā)情期的主要原因[37]。

4 小 結(jié)

目前很多研究表明，光照周期作為主要的環(huán)境因子，協(xié)同MLT及其受體的內(nèi)源性節(jié)律變化，可以影響反芻動物的生產(chǎn)與繁殖[38]。在光照周期調(diào)控生產(chǎn)與繁殖的過程中，PG分泌的MLT是整個神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)控系統(tǒng)的中樞。MLT通過調(diào)控下丘腦-垂體-性腺軸上相關(guān)激素的內(nèi)分泌變化，影響反芻動物的生產(chǎn)性能與繁殖性能；MLT又受褪黑素受體的限制，只有在兩者相互匹配時才能發(fā)揮其重要功能[39]。光照作為人工干預(yù)生物節(jié)律的手段，也會帶來一些負(fù)面影響，例如動物經(jīng)歷長時間光照會使機(jī)體內(nèi)分泌紊亂，造成生產(chǎn)性能下降、繁殖性能減弱等影響。當(dāng)前，關(guān)于光照與褪黑素協(xié)同作用對動物生產(chǎn)性能和繁殖性能產(chǎn)生何種影響是繁殖生物學(xué)研究的一個熱點。另外，表觀遺傳等先進(jìn)技術(shù)手段在生理學(xué)領(lǐng)域的進(jìn)一步應(yīng)用，將有助于揭示褪黑素在調(diào)控動物生產(chǎn)、繁殖上的作用通路和分子機(jī)理。

[1] MALPAUX B,ROBINSON J E ,WAYNE N L.Regulation of the onset of the breeding season of the ewe,importance of long days and of an endogenous reproductive rhythm[J].Endocrinology,1989,122(1):269-278.

[2] 許鑫.光照控制對陜北白絨山羊絨毛生長的影響研究.碩士學(xué)位論文[D].楊凌.西北農(nóng)林科技大學(xué),2015:15.

[3] 王宏博,高雅琴.絨山羊皮膚毛囊結(jié)構(gòu)及其與產(chǎn)絨量關(guān)系的研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,36(29):12701-12703.

[4] 劉海英,張微,岳春旺,等.年份對內(nèi)蒙古絨山羊體重和產(chǎn)絨性能的影響[J].草食家畜,2007(1):48-50.

[5] 李豐田.不同光照時間對遼寧絨山羊羊絨生長、增重和繁殖性能的影響[J].現(xiàn)代畜牧獸醫(yī),2012(8):53-55.

[6] 索朗達(dá),益西多吉,吳玉江,等.非產(chǎn)絨期控制光照和埋植褪黑激素對藏西北絨山羊增絨效果的影響[J].繁殖與生理,2015,35(2):15-16.

[7] 郭禮祥.控制光照對陜北白絨山羊體重和絨毛長度的影響研究[J].家畜生態(tài)學(xué)報,2012,33(5):20-22.

[8] 王林楓.光照和埋植褪黑激素對內(nèi)蒙古白絨山羊含氮物質(zhì)分配和產(chǎn)絨性能的影響及調(diào)控的研究[D].博士學(xué)位論文,呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2005.

[9] DICKS P，RUSSEL A J F,LINCOLN G A.The effect of melatonin-imlants from December until April,on plasma prolactin,triiodothy ronine and thyroxine concentrations and the timing of the spring moult in cashmere goats[J].Animal Science,1995,60:1239-247.

[10] WULIJI T,LITHERLAND A,GOETSCH A L,et al.Evaluation of melatonin and bromocryptine administration in Spanish goats:III.Effects on hair follicle activity,density and relationships between follicle characteristics[J].Small Ruminant Research,2006,66(1):11-21.

[11] 絨山羊增絨有了“光控技術(shù)”[N/OL].農(nóng)民日報，2014-01-14(3).http://www.caaa.cn/show/newsartical/php? ID=328434.

[12] MITCHELL R J,BETTERIDGE,GURNSEY M P.Fibre growth cycles of cashmere-bearing,reproducing does in Southern Hawkes Bay,New Zealand,over a 30-month period[J].New Zealand Journal of Agricultural Research.1991,34(3):287-294.

[13] 張英來.光周期技術(shù)對奶牛的影響[J].飼料廣角,2001(13):21.

[14] 范玲霞,李昊,梁云,等.光照時間對嶗山奶山羊泌乳性能的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015(15):161-163.

[15] DAHL G E,ELSASSER T H,CAPUCO A V,et al.Effects of a long daily photoperiod on milk yield and circulating concentrations of insulin-like growth factor-Ⅰ[J].Journal of Dairy Science,1997,80(11):2784-2789.

[16] 張忠誠.家畜繁殖學(xué)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2007.

[17] DAHL G E,BUCHANAN B A,TUCKER H A.Photoperiodic effects on dairy cattle:a review[J].Journal of Dairy Science,2000,83(4):885-893.

[18] PHILLIPSAL C J C.The effect of supplementary light during winter on the growth,body composition and behaviour of steers and heifers[J].Animal Science,1997,65:173-181.

[19] AHARONI Y,BROSH A,EZRA E.Short communication:Prepartum photoperiod effect on milk yield and composition in dairy cows[J].Journal of Dairy Science,2000,83(12):2779-2781.

[20] LACASSES P,VINET C M,PETITCLERC D.Effect of prepartum photoperiod and melatonin feeding on milk production and prolactin concentration in dairy heifers and cows[J].Journal of Dairy Science,2014,97(6):3589-3598.

[21] 李云甫,楊和平.光照時間對奶牛泌乳和采食性能的影響[J].家畜生態(tài)學(xué)報,2009,30(4):37-39.

[22] 范玲霞，李昊，梁云等.光照時間對嶗山奶山羊泌乳性能的影響.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)[J].2015(15):161-163.

[23] 朱榮康.環(huán)境因素對奶牛繁殖性能的影響[J].黑龍江動物繁殖,2017,25(1):14-16.

[24] 李勝利,孫海洲,趙存發(fā),等.控制光照對內(nèi)蒙古白絨山羊母羊營養(yǎng)物質(zhì)消化率的影響研究[J].家畜生態(tài)學(xué)報,2014(9):28-32.

[25] 郭禮祥,王永軍,黃艷平,等.控制光照對陜北白絨山羊體重和絨毛長度的影響研究[J].家畜生態(tài)學(xué)報,2012,33(5):20-22.

[26] SMITH J D,DOUGLASS L W,COYNE J A,et al.Melatonin feeding that simulates a short day photoperiod (SDPP) suppresses circulating insult in like growth factor I (IGF-Ⅰ) in prepubertal heifers[J].Journal of Animal Science,1997,75(1):215.

[27] 張海容,李發(fā)弟.褪黑素埋植對非繁殖季節(jié)綿羊發(fā)情和血漿中激素的影響[J].實驗研究,2005,26(4):23-25.

[28] LINCOLN G A,ALMEIDA O F,KLANDORF H.Hourly fluctuations in the blood levels of melatonin and prolactin,follicle-stimulating hormone,luteinizing hormone,testosterone,tri-iodothyronine,thyroxine and cortisolin rams under artificial photoperiods and the effects of cranialsym pathectomy[J].Endocrinol,1982,92(2):237-250.

[29] 張海容.褪黑素調(diào)控綿羊季節(jié)性發(fā)情的研究進(jìn)展[J].河北農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,12(12):44-46.

[30] 王元興.動物繁殖學(xué)[M].南京:江蘇科學(xué)技術(shù)出版社,1993.

[31] HAFEZ E S E.Reproduction in farm animals[M]//Reproduction in farm animals.[S.l.]:Lea & Febiger,1962.

[32] PELLETIER J,BODIN L,HANOCQ E.Association between expression of reproductive seasonality and alleles of the gene for Mella receptor in the ewe[J].Biology of Reproduction,2000,62:(4)1096-1101.

[33] 茆達(dá)干,楊利國,吳結(jié)革.褪黑素對動物生殖的作用及其調(diào)控[J].草食家畜,2001(3):5-8.

[34] VANECEK J，KLEIND C．Melatonin inhibition of GnRH-induced LH release from neonatal rat gonadotroph:involvement of Ca2+not cAMP[J].AJP:Endocrinology and Metabolism.1995,269(1):85-90.

[35] ROBINSON J E,KARSCH F J.Refractoriness to inductive day length terminates the breeding season of the suffolk ewe[J].Biology of Reproduction.1985,32(5):656-663.

[36] MALPAUX B,DAVEAU A,MAURICEMANDON F,et al.Evidence that melatonin acts in the premammillary hypothalamic area to control reproduction in the ewe:presence of binding sites and stimulation of luteinizing hormone secretion byinsitumicroimplant delivery.[J].Endocrinology,1998,139(4):1508-1516.

[37] BERLINGUER F,LEONI G G,SUCCU S A,et al.Exogenous melatonin positively influences follicular dynamics,oocyte developmental competence and blastocyst output in a goat model[J].Journal of Pineal Research,2009,46(4):383-391.

[38] DUBOCOVICH M L,MARKOWSKA M.Functional MT1 and MT2 melatonin receptors in mammals[J].Endocrine,2005,27(2):101-110.

[39] SOARES J M J,MASANA M I,ERSAHIN C O,et al.Functional melatonin receptors in rat ovaries at various stages of the estrous cycle[J].Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics.2003,306(2):694-702.