薩茹麗 楊 斌 敖長金

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，呼和浩特 010018；2.內(nèi)蒙古自治區(qū) 農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院獸醫(yī)研究所，呼和浩特 010031)

應(yīng)激(stress)一詞最早是由加拿大病理學(xué)家Hands Selye所提出，Hands Selye指出應(yīng)激是機(jī)體對(duì)內(nèi)外非特異性、異常的脅迫因子刺激所產(chǎn)生的非特異性應(yīng)答的總和。當(dāng)動(dòng)物機(jī)體受到外界刺激時(shí)，體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生以交感神經(jīng)系統(tǒng)興奮和下丘腦-垂體-腎上腺軸(PHA)分泌腎上腺皮質(zhì)激素增多為主要表現(xiàn)的一系列神經(jīng)內(nèi)分泌反應(yīng)，并由此而進(jìn)一步導(dǎo)致各個(gè)組織器官功能代謝改變，發(fā)生一系列生物學(xué)反應(yīng)[1-2]。在自然界中造成機(jī)體發(fā)生應(yīng)激反應(yīng)的應(yīng)激源有很多，如環(huán)境溫度、電擊輻射、營養(yǎng)不良、刺激過度、不良情緒等，但并非所有應(yīng)激對(duì)機(jī)體都是有害的，應(yīng)激存在于生命的每一個(gè)環(huán)節(jié)，生物體的進(jìn)化和發(fā)展就是各種應(yīng)激源綜合作用的結(jié)果，只有過度強(qiáng)烈的應(yīng)激會(huì)影響機(jī)體健康、誘發(fā)多種疾病、加速機(jī)體的衰老甚至死亡[3-4]。

研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)應(yīng)激反應(yīng)發(fā)生時(shí)，體內(nèi)活性氧自由基(ROS)等高活性分子產(chǎn)生增多，過多的ROS勢(shì)必造成機(jī)體氧化和抗氧化系統(tǒng)失衡，進(jìn)而發(fā)生氧化應(yīng)激。在正常情況下，機(jī)體代謝產(chǎn)生的微量ROS對(duì)維持細(xì)胞正常功能是有一定積極作用的，但是當(dāng)機(jī)體處于氧化應(yīng)激狀態(tài)時(shí)，機(jī)體會(huì)產(chǎn)生過量的ROS，這些過多的ROS會(huì)誘導(dǎo)細(xì)胞損傷、凋亡和壞死[5]，因此氧化應(yīng)激也被認(rèn)為是多種疾病發(fā)生的重要病理機(jī)制之一。

1 畜禽氧化應(yīng)激研究概況

隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展速度的加快、人民物質(zhì)生活水平的提高、社會(huì)對(duì)食品安全關(guān)注度的加強(qiáng)、資源環(huán)境約束的趨緊，集約化規(guī)模化養(yǎng)殖模式取代傳統(tǒng)的飼養(yǎng)模式已經(jīng)成為必然的趨勢(shì)。集約化養(yǎng)殖模式雖然有利于實(shí)現(xiàn)農(nóng)畜產(chǎn)品的大批量、標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)，但集約化養(yǎng)殖中極易因人畜互作、飼養(yǎng)管理不規(guī)范、飼料質(zhì)量不穩(wěn)定、頻繁免疫注射、養(yǎng)殖密度過大等因素使畜禽發(fā)生不同程度的氧化應(yīng)激反應(yīng)，嚴(yán)重影響畜禽的健康，給養(yǎng)殖業(yè)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。關(guān)于家畜體內(nèi)氧化應(yīng)激的原因、過程、危害以及作用機(jī)理的研究最初是在人類體內(nèi)抗氧化應(yīng)激研究的基礎(chǔ)上借鑒、深入、補(bǔ)充完善的。目前，動(dòng)物體內(nèi)應(yīng)激所導(dǎo)致的生產(chǎn)問題已經(jīng)成為制約養(yǎng)殖業(yè)飛速發(fā)展的重要因素之一。

畜禽在養(yǎng)殖過程中發(fā)生的氧化應(yīng)激，往往導(dǎo)致畜禽飼料轉(zhuǎn)化率降低、生產(chǎn)性能下降、長途運(yùn)輸和候宰期間掉膘嚴(yán)重，幼畜或雛禽則表現(xiàn)為成活率低、發(fā)育不良、生長停滯等。氧化應(yīng)激對(duì)畜禽造成的不良反應(yīng)中對(duì)生產(chǎn)性能、腸道健康及肉品質(zhì)的影響尤為嚴(yán)重。為清除機(jī)體因氧化應(yīng)激而產(chǎn)生的大量自由基，機(jī)體將消耗大量具有抗氧化能力的維生素和微量元素，最終影響到免疫系統(tǒng)的正常發(fā)育，造成畜禽抗病能力下降、疾病多發(fā)甚至死亡。動(dòng)物圍產(chǎn)期氧化應(yīng)激的出現(xiàn)，使得本來用以合成乳汁、蛋等生產(chǎn)性能的能量轉(zhuǎn)向進(jìn)行抗氧化物質(zhì)的合成，使生產(chǎn)效率降低，同時(shí)還會(huì)因?yàn)檠趸镔|(zhì)的積累導(dǎo)致奶、蛋品質(zhì)降低[6]。研究發(fā)現(xiàn)氧化應(yīng)激產(chǎn)生的過量ROS會(huì)損傷奶牛乳腺細(xì)胞，使細(xì)胞老化、凋亡，引發(fā)乳房炎，如果此時(shí)氧化應(yīng)激繼續(xù)加強(qiáng)，還會(huì)進(jìn)一步加重乳房炎的發(fā)展[7]。此外，研究人員還發(fā)現(xiàn)氧化應(yīng)激對(duì)母豬[8]、蛋鴨[9]、種雞[10]的繁殖性能同樣會(huì)產(chǎn)生嚴(yán)重影響。氧化應(yīng)激還可使肉仔雞空腸的絨毛高度顯著降低，隱窩深度顯著增加并且使得絨毛高度與隱窩深度的比值顯著降低[11]。氧化應(yīng)激對(duì)畜禽肉品質(zhì)的影響已有較多的研究報(bào)道[12-13]，特別是氧化應(yīng)激造成的脂肪及蛋白質(zhì)氧化。氧化應(yīng)激對(duì)宰后胴體溫度以及肉的pH、色澤及保水性、剪切力等肉品質(zhì)指標(biāo)均有顯著的負(fù)面影響[14]。

在飼糧中添加抗氧化劑可有效減少氧化應(yīng)激所導(dǎo)致的一系列不良后果，滿達(dá)等[14]報(bào)道，在綿羊飼糧中添加抗氧化應(yīng)激物質(zhì)能夠有效提高機(jī)體的抗氧化水平，改善羊肉品質(zhì)，延長鮮肉的保存時(shí)間。目前研究的抗氧化劑主要分為三大類：第1類是抗氧化酶制劑，如超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)、過氧化氫酶(CAT)等，這些酶屬于存在于細(xì)胞膜和細(xì)胞器膜上的特異性清除自由基的酶，能夠有效消除相應(yīng)的自由基，從而起到抑制脂質(zhì)過氧化的作用[15]，這些酶制劑雖然效果較好，但其成本較高，操作要求嚴(yán)格，無法大規(guī)模使用于畜禽養(yǎng)殖業(yè)。第2類是非酶類人工合成的抗氧化劑，包括乙氧基喹啉(EMQ)、二丁基羥基甲苯(BHT)、丁基羥基茴香醚(BHA)以及維生素A、維生素E、維生素C、α-硫辛酸、β-胡蘿卜素等。這些抗氧化劑有些已經(jīng)運(yùn)用于畜牧業(yè)生產(chǎn)當(dāng)中，這些抗氧化劑添加入動(dòng)物飼糧中不僅可以起到防止飼糧中營養(yǎng)元素氧化變質(zhì)的作用，同時(shí)還可以降低或防止機(jī)體內(nèi)的氧化應(yīng)激，但其添加量以及藥物殘留、安全問題也不容忽視。這一類抗氧化劑是否會(huì)重蹈抗生素的覆轍造成更為嚴(yán)重的后果目前還不能確定。第3類是天然植物提取物，如多糖類、多酚類、皂苷類、氨基酸類物質(zhì)等，天然植物提取物具有生物活性高、毒副作用小、殘留率低、開發(fā)投入較少、產(chǎn)品附加值大、市場需求大等優(yōu)勢(shì)，正成為抗畜禽氧化應(yīng)激研究的熱點(diǎn)。

2 天然植物提取物抗氧化應(yīng)激能力研究概況

“2015年諾貝爾醫(yī)學(xué)與生理學(xué)獎(jiǎng)”、“中國科學(xué)家屠呦呦”、“青蒿素”這一系列的關(guān)鍵詞為我國天然植物提取物的研發(fā)注入了一針強(qiáng)心劑，提示我們天然植物提取物的相關(guān)研究仍然是當(dāng)前醫(yī)學(xué)研究的重要課題之一。而作為抗氧化劑，天然植物提取物因其抗氧化活性高，在抵御或減輕氧化應(yīng)激對(duì)機(jī)體的危害、預(yù)防和治療疾病、維持畜禽良好生產(chǎn)性能等多方面均表現(xiàn)出巨大的研究和應(yīng)用價(jià)值。近年來，隨著研究的深入，關(guān)于植物提取物抗畜禽氧化應(yīng)激方面的報(bào)道也逐漸增多。具有抗氧化應(yīng)激活性的天然植物提取物種類豐富，如多糖類、多酚類、多肽類、有機(jī)酸類、氨基酸類、皂苷類物質(zhì)等。

2.1 多糖類

多糖是一類廣泛存在于自然界中，結(jié)構(gòu)中包含10個(gè)以上糖基以糖苷鍵相連而成的有機(jī)物質(zhì)，主要來源于植物和食用菌等。作為一種有機(jī)大分子，有關(guān)多糖抗氧化、抗衰老、抗腫瘤、抗炎癥及提高免疫力等功能的相關(guān)研究報(bào)道較多[16-18]。在多年的研究中發(fā)現(xiàn)多糖對(duì)于物理、化學(xué)、生物性來源的多種ROS具有強(qiáng)烈的清除作用，所以近年來關(guān)于天然植物多糖抗應(yīng)激作用的相關(guān)研究報(bào)道逐漸增多。Chen等[19]研究顯示，黃芪多糖對(duì)于過度運(yùn)動(dòng)應(yīng)急模型小鼠具有一定的抗應(yīng)激作用，其機(jī)制是通過提高試驗(yàn)小鼠機(jī)體抗氧化酶活性和增強(qiáng)其運(yùn)動(dòng)耐力來實(shí)現(xiàn)的。陳景杰等[20]研究報(bào)道，猴頭菇多糖能夠促進(jìn)氧化應(yīng)激狀態(tài)下豬小腸上皮細(xì)胞的增殖和緊密連接(TJ)相關(guān)基因的表達(dá)，緩解脂多糖(LPS)誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激對(duì)豬小腸上皮細(xì)胞屏障功能的損傷。除此之外，天然植物多糖還可以通過提高機(jī)體免疫功能保護(hù)機(jī)體免受氧化應(yīng)激損傷。例如，太子參多糖可以提高小鼠免疫器官指數(shù)，激活網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)吞噬功能及血清中溶血素含量，進(jìn)而在應(yīng)激環(huán)境中增強(qiáng)機(jī)體抵抗能力而達(dá)到抗應(yīng)激的作用[21]；山藥多糖可提高肝糖原儲(chǔ)備、降低血清尿素氮及乳酸含量，通過增強(qiáng)機(jī)體體力而改善其免疫抵抗能力，最終提高抗應(yīng)激能力[22]。研究證明具有免疫調(diào)節(jié)活性的多糖其結(jié)構(gòu)中多含有葡聚糖類、果膠多糖類、木聚多糖類以及甘露聚糖類等結(jié)構(gòu)，當(dāng)這些多糖類物質(zhì)結(jié)構(gòu)中加上乙?；土蛩岣鶊F(tuán)時(shí)其免疫活性能夠有巨大提升，從而可使機(jī)體在應(yīng)激環(huán)境下的抵抗能力顯著改善[23]。綜上所述，天然植物多糖類物質(zhì)主要是通過清除氧化自由基、提高機(jī)體自身抗氧化酶活性、與金屬離子鰲合、提高機(jī)體免疫力、增強(qiáng)機(jī)體抵抗能力而達(dá)到抗氧化應(yīng)激的作用。

2.2 多酚類

研究報(bào)道顯示，多酚類物質(zhì)除具有抗氧化、抗衰老、降血脂、抗腫瘤等功能外，還具有預(yù)防應(yīng)激導(dǎo)致的神經(jīng)退行性疾病的作用[24-25]。含有多酚類化合物的植物廣泛存在于自然界當(dāng)中，且具有高效抗氧化活性，因此多酚類化合物也被稱作是一類天然植物抗氧化劑。植物中的多酚類化合物大多是以酚羥基作為氫供體，對(duì)多種ROS起到高效清除的作用[26]，多酚類化合物還能與鐵離子、銅離子等具有促進(jìn)活性氧生成的金屬離子發(fā)生鰲合反應(yīng)，進(jìn)而保護(hù)機(jī)體免受氧化應(yīng)激損傷[27-28]。例如，從白茶中提取所得的多酚類物質(zhì)能夠有效保護(hù)紋狀體細(xì)胞免受過氧化氫(H2O2)誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激損傷[29]；丁香酚可顯著降低機(jī)體應(yīng)激所導(dǎo)致的血漿皮質(zhì)酮、5′-羥色胺等激素水平的升高，還可以通過促進(jìn)線粒體酶復(fù)合物活性、抑制乙酰膽堿酯酶活性而抑制氧化應(yīng)激導(dǎo)致的機(jī)體神經(jīng)損傷[30-31]。此外，金曉露[32]采用H2O2刺激MAC-T細(xì)胞構(gòu)建奶牛乳腺上皮細(xì)胞氧化應(yīng)激模型，在評(píng)價(jià)白藜蘆醇的抗氧化應(yīng)激作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，添加了白藜蘆醇的奶牛乳腺上皮細(xì)胞的總抗氧化能力顯著提高，證明白藜蘆醇可以保護(hù)乳腺上皮細(xì)胞抵御H2O2誘導(dǎo)的氧化損傷，并認(rèn)為白藜蘆醇可能是通過磷脂酰肌醇3-激酶(PI3K)/蛋白激酶B(AKT)、細(xì)胞外調(diào)節(jié)蛋白激酶(ERK)通路影響核因子E2相關(guān)因子2(Nrf2)-抗氧化反應(yīng)元件(ARE)-抗氧化鏈來調(diào)控乳腺中的氧化還原平衡。

2.3 皂苷類

皂苷是一種重要的天然植物活性物質(zhì)，根據(jù)其結(jié)構(gòu)中苷元的化學(xué)結(jié)構(gòu)不同，分為甾體皂苷和三萜皂苷兩大類。百合科和薯蕷科植物中甾體皂苷類物質(zhì)相對(duì)較多，五加科和傘形科植物中三萜皂苷類物質(zhì)較多。目前對(duì)于皂苷類物質(zhì)的抗氧化活性的報(bào)道較多，在人參、紅景天、西洋參、虎杖、燈盞花、三七、七葉、柴胡等植物中均發(fā)現(xiàn)有抗氧化活性較高的皂苷類物質(zhì)[33]。潘龍[34]研究指出，柴胡皂苷可以優(yōu)化瘤胃體外發(fā)酵參數(shù)，飼糧中添加柴胡提取物可以有效緩解奶牛熱應(yīng)激狀態(tài)，提高奶牛泌乳性能。

2.4 氨基酸類

氨基酸類物質(zhì)作為一種天然植物產(chǎn)物具有多種生物學(xué)活性，對(duì)氨基酸類物質(zhì)抗應(yīng)激活性的研究已有不少報(bào)道。研究發(fā)現(xiàn)哺乳動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的第二大氨基酸——?；撬醄35]，具有抗氧化、抗炎、保護(hù)神經(jīng)細(xì)胞等多種生物學(xué)作用[36]。吳振鳴等[37]研究顯示，在肉雞飲水中添加牛磺酸可以通過調(diào)節(jié)機(jī)體代謝，提高抗氧化能力，而起到對(duì)肉雞熱應(yīng)激的保護(hù)作用，并可顯著改善熱應(yīng)激誘發(fā)的氧化損傷。Reeta等[38]使用鏈脲霉素(ICV-STZ)制造雄性Wistar大鼠腦室內(nèi)認(rèn)知障礙模型，研究?；撬釋?duì)模型大鼠神經(jīng)系統(tǒng)的保護(hù)作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，在Morris水迷宮、高架加迷宮和被動(dòng)回避試驗(yàn)中試驗(yàn)組大鼠的各種認(rèn)識(shí)指標(biāo)均優(yōu)于對(duì)照組，顯示?；撬峥娠@著降低ICV-STZ導(dǎo)致的神經(jīng)系統(tǒng)損傷。茶氨酸是茶葉中特有的一種游離氨基酸，其可通過減少谷氨酸釋放抑制自主神經(jīng)系統(tǒng)(ANS)和HPA軸的興奮，從而起到保護(hù)神經(jīng)系統(tǒng)、抵抗應(yīng)激的作用[39]。研究還表明當(dāng)機(jī)體處于焦慮和壓力狀態(tài)下時(shí)茶氨酸可顯著抑制機(jī)體內(nèi)唾液α-淀粉酶(sAA)的活性，具有一定的減壓和保護(hù)神經(jīng)及調(diào)節(jié)神經(jīng)遞質(zhì)活性的作用[40]。當(dāng)機(jī)體長期處于應(yīng)激狀態(tài)下時(shí)會(huì)使大腦的學(xué)習(xí)和記憶能力以及認(rèn)知功能受損。創(chuàng)傷性事件與一般應(yīng)激源相比會(huì)對(duì)機(jī)體產(chǎn)生更大的應(yīng)激反應(yīng)，進(jìn)而產(chǎn)生各種神經(jīng)系統(tǒng)疾病[41]。氨基酸類抗應(yīng)激活性成分可改善神經(jīng)細(xì)胞損傷導(dǎo)致的大腦認(rèn)知功能下降，從而起到神經(jīng)系統(tǒng)的保護(hù)作用。

2.5 有機(jī)酸類

天然植物提取物中含有的有機(jī)酸類物質(zhì)也具有較強(qiáng)的免疫活性和抗應(yīng)激作用。例如，Santis等[42]研究指出草珊瑚中所含有的有機(jī)酸類活性成分對(duì)應(yīng)激模型小鼠具有顯著地改善和固定應(yīng)激導(dǎo)致的免疫下降狀況，而作為免疫增強(qiáng)劑，草珊瑚中所含有的有機(jī)酸類物質(zhì)可以通過提高自然殺傷(NK)細(xì)胞活性，增強(qiáng)應(yīng)激狀態(tài)下機(jī)體內(nèi)淋巴細(xì)胞數(shù)量，通過提高免疫機(jī)能而起到抗應(yīng)激的作用[43]。圣羅勒為藥食兩用芳香植物，其所含有的熊果酸是存在于天然植物中的一種五環(huán)三萜類化合物，研究發(fā)現(xiàn)其可抑制促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素受體1(CRHR1)以及11β-羥基類固醇脫氫酶1(11β-HSD1)的活性，從而降低應(yīng)激導(dǎo)致的神經(jīng)系統(tǒng)損傷[41]。綜上所述，有機(jī)酸類物質(zhì)主要是通過改善內(nèi)環(huán)境、增強(qiáng)免疫機(jī)能、抑制氧化損傷等途徑實(shí)現(xiàn)其抗應(yīng)激作用的，并且大多數(shù)情況下是通過協(xié)同作用完成的，但其發(fā)揮生物活性的具體成分組成和結(jié)構(gòu)關(guān)系還不明確。

2.6 黃酮類

研究表明體內(nèi)氧自由基過多或自由基清除過慢可導(dǎo)致細(xì)胞損傷與肝病、糖尿病、腫瘤等多種病變的產(chǎn)生[44]。黃酮類化合物廣泛存在于自然界生物體內(nèi)，其多數(shù)生理活性如抗癌、抗腫瘤、抗病毒、抗炎、抗敏等均與其超強(qiáng)的抗氧化、清除自由基的能力相關(guān)[45]。隨著研究的不斷深入，黃酮類化合物的抗氧化應(yīng)激活性也逐漸得到人們的重視，其在畜禽抗氧化應(yīng)激方面的應(yīng)用也逐步得到深入研究與推廣。例如，劉紅煜等[46]研究顯示，松針總黃酮可顯著提高肝臟抗氧化酶的活性，并降低丙二醛(MDA)含量，在使肥胖大鼠的氧化應(yīng)激狀態(tài)得到顯著改善，同時(shí)還具有調(diào)節(jié)血脂的作用；許二學(xué)[47]研究發(fā)現(xiàn)，在體外培養(yǎng)條件下添加槲皮素可以提高熱應(yīng)激下奶牛乳腺上皮細(xì)胞的活性和抗氧化能力，具有一定的抗熱應(yīng)激作用；占今舜等[48]指出，苜蓿黃酮在熱應(yīng)激下對(duì)體外培養(yǎng)的奶牛乳腺上皮細(xì)胞具有一定的保護(hù)作用。

除上述物質(zhì)外，還有一些植物精油類、甙類、激素類物質(zhì)以及復(fù)方植物提取物等也顯示出一定的抗氧化應(yīng)激活性。

3 小 結(jié)

雖然在畜禽中有關(guān)天然植物提取物抗氧化應(yīng)激的研究報(bào)道已有很多，但由于天然活性成分提取純化工藝復(fù)雜、使用以及保存方式要求較高、活性成分之間的協(xié)同或拮抗作用不確定、體內(nèi)代謝途徑以及長期影響不明確等因素，造成了天然植物提取物中抗應(yīng)激生物活性成分的深入研究受阻，在畜牧業(yè)養(yǎng)殖上實(shí)際推廣不利，目前多數(shù)仍處在試驗(yàn)研究階段。筆者認(rèn)為后期研究不應(yīng)僅僅局限于對(duì)某一種物質(zhì)的提取或應(yīng)用上，更應(yīng)注重多種物質(zhì)間的互作效應(yīng)上，使用代謝組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)等最新研究手段，從整體上尋求突破。相信隨著化學(xué)以及機(jī)械科技的不斷進(jìn)步，簡單、快捷、經(jīng)濟(jì)高效的天然植物提取物提取方法的建立以及高效穩(wěn)定的活性成分的合成將會(huì)是天然植物提取物的研究方向之一。經(jīng)濟(jì)且高效的天然植物提取物作為飼料添加劑將解決如抗生素濫用、違規(guī)添加藥物等諸多問題，開創(chuàng)綠色生態(tài)畜牧業(yè)養(yǎng)殖新紀(jì)元。

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