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(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所/農(nóng)業(yè)部黃土高原作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗室， 太原 030031)

小麥赤霉病(Fusariumheadblight，F(xiàn)HB)是世界性重要病害，不僅嚴(yán)重影響產(chǎn)量和品質(zhì)，而且病原菌產(chǎn)生的真菌毒素嚴(yán)重威脅食品安全[1-3]。小麥赤霉病屬氣候型流行性病害，具有暴發(fā)性，近幾年，由于全球氣候變暖、玉米-小麥連年連作、秸稈還田及免耕技術(shù)的擴大應(yīng)用，赤霉病流行頻率增加、流行區(qū)域擴大，中國小麥赤霉病從20世紀(jì)80年代后逐漸由傳統(tǒng)重病區(qū)向黃淮麥區(qū)和北方麥區(qū)擴展，赤霉病已成為黃淮麥區(qū)最重要的病害之一[4]。

實踐證明，培育和推廣抗病品種是防治赤霉病最經(jīng)濟、有效和安全可靠的途徑，而品種的抗病性鑒定和抗源的篩選是抗赤霉病育種和品種推廣的基礎(chǔ)[5]。對江蘇[6]、湖北[7]、安徽[8]、陜西[9]和河南[10]等地的小麥推廣品種、區(qū)域試驗品種和小麥品系的赤霉病抗性鑒定[11]，僅在江蘇品種中鑒定出有高抗品種。劉太國等報道，在 2012 年全國小麥赤霉病大流行年份，參加國家冬小麥區(qū)域試驗的品系沒有一個達到中抗的品種，以往抗性表達相對穩(wěn)定的揚麥 158 也表現(xiàn)中感[12]。裴自友等分析發(fā)現(xiàn)，2011—2017年國家黃淮北片水地組審定了21個小麥新品種，其中除石麥22中感赤霉病外，其余20個品種均高感赤霉病，占比高達95.2%[13]。目前，為了培育抗赤霉病品種，河南省小麥品種區(qū)試中單設(shè)了一個抗赤霉病組。

小麥?zhǔn)巧轿魇〉诙蠹Z食作物，常年播種面積66.7萬hm2，小麥種植區(qū)劃分為南部中熟冬麥區(qū)(屬黃淮冬麥區(qū))和中部晚熟冬麥區(qū)(屬北部冬麥區(qū))。山西省小麥赤霉病主要發(fā)生在運城市的芮城、永濟、萬榮、河津和稷山等縣區(qū)，年平均發(fā)生5.3萬hm2，小麥赤霉病大流行已成為山西省小麥生產(chǎn)的潛在威脅[14-15]。本研究通過對上述2個生態(tài)區(qū)山西省主栽小麥品種、山西省小麥區(qū)域試驗品種共75份小麥品種(系)的赤霉病抗性評價，旨在了解山西小麥品種(系)的赤霉病抗性水平，為品種推廣和小麥抗赤霉病育種提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

本試驗選用山西省主栽小麥品種24份，參加2015—2016年度山西省小麥區(qū)域試驗品種51份，蘇麥3號、寧麥9號和煙農(nóng)19等3份對照品種，上述品種均由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所優(yōu)質(zhì)小麥課題組提供。

試驗于2016—2017年度在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院榆次東陽基地進行，播種日期為2016年10月5日。試驗材料人工開溝種植，每個品種種1行，行長1.5 m，行距28 cm，每行播種量為50粒。除揚花-灌漿期多澆1次水外，其他同常規(guī)田間管理。

1.2 赤霉病抗性鑒定方法

1.2.1 繁 菌

赤霉病鑒定所用菌種為強致病力菌株F 34，由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)細胞所提供。首先將菌株在馬鈴薯瓊脂(PDA)培養(yǎng)基上進行活化培養(yǎng)，菌落長成后，取菌絲接種在綠豆湯液體培養(yǎng)基中，震蕩培養(yǎng)5 d，過濾后用無菌水調(diào)整至分生孢子濃度為5×105個/mL。

1.2.2 接種與保濕

赤霉病抗性用單花滴注方法人工接種鑒定。用微量移液器取20μL分生孢子懸浮液，注入麥穗中部小穗剛開花的小花內(nèi)。每個品種接種10穗，接種麥穗套保鮮袋保濕5 d后，繼續(xù)人工噴霧保濕15 d。

1.3 病情調(diào)查與抗性評價

以蘇麥3號為高抗對照，寧麥9號為中抗對照，煙農(nóng)19為感病對照。接種后20 d調(diào)查每個接種穗的發(fā)病小穗數(shù)和總小穗數(shù)，計算病小穗率(PDS，percentage of diseased spikelet)，病小穗率(%)= 病小穗數(shù)/有效小穗總數(shù)×100%，以10個接種穗的平均病小穗率作為小麥赤霉病擴展抗性的評價指標(biāo)?？紤]基因型和環(huán)境綜合影響，參照對照品種的表現(xiàn)進行抗性分級，評價標(biāo)準(zhǔn)見表1。

表1 小麥赤霉病抗性評價標(biāo)準(zhǔn)

劃分標(biāo)準(zhǔn)抗性類型 PDS≤PDS蘇麥3號高抗PDS蘇麥3號

2 結(jié)果與分析

2.1 山西省主栽小麥品種赤霉病抗性鑒定

整體來看，24個山西省小麥主栽品種的病小穗率變幅為5.0%～94.7%(表2)，平均病小穗率為34.5%，表明品種間赤霉病抗性差異很大。絕大多數(shù)品種對赤霉病抗性較差，沒有高抗品種，僅長麥251表現(xiàn)中抗，占比為4.2%；濟麥22、山農(nóng)22和鑫麥296等14個品種表現(xiàn)中感，占比為37.5%；良星99、魯原502和舜麥1718等9個品種表現(xiàn)高感，占比為58.3%。按生態(tài)區(qū)看，南部水地主栽品種全部感病(中感以上)，高感品種占30.0%；南部旱地主栽品種中，抗(中抗)、感比例分別為12.5%和87.5%；北部水地主栽品種均為中感；北部旱地主栽品種全部感病(中感以上)，其中高感品種占33.3%。

表2 山西省24個主栽小麥品種赤霉病抗性表現(xiàn)

品種名稱類型病小穗率(%)赤霉病抗性濟麥22南部水地28.6 中感良星99南部水地94.7 高感魯原502南部水地88.9 高感山農(nóng)22南部水地10.5 中感鑫麥296南部水地10.0 中感冀麥325南部水地25.0 中感舜麥1718南部水地50.0 高感堯麥16南部水地27.8 中感臨汾8050南部水地16.7 中感臨遠8號南部水地15.0 中感晉麥47南部旱地38.9 高感晉麥79南部旱地94.7 高感晉麥97南部旱地23.8 中感晉麥98南部旱地25.0 中感晉麥90南部旱地35.3 高感長麥251南部旱地5.0 中抗運旱102南部旱地80.0 高感臨豐3號南部旱地15.8 中感中麥175中部水地15.8 中感晉太182中部水地11.8 中感長4738中部水地33.3 中感長麥6135中部旱地20.0 中感長6359中部旱地45.0 高感長6878中部旱地17.7 中感蘇麥3號對照1.7 高抗寧麥9號對照9.0 中抗煙農(nóng)19對照33.3 高感

2.2 山西省小麥區(qū)域試驗品種赤霉病抗性分析

從表3可以看出，51份參試品種中，臨麥7006、京麥1768和圣麥116等11個品種表現(xiàn)中抗，占21.6%，病小穗率變幅為5.0%～6.7%；表現(xiàn)中感的有翔麥6339、輪選149和嬰泊700等28個品種，占57.9%，病小穗率為10.0%～31.6%；高感赤霉病的有石農(nóng)086、臨Y 8210和子麥607等12個品種，占23.5%，其病小穗率變幅為33.3%～100.0%。按生態(tài)區(qū)看，南部水地中，中抗、中感和高感的比例分別占25.0%、45.0%和30.0%；南部旱地品種中，中抗、中感和高感品種分別占18.2%、54.5%和27.3%；北部水地品種中，中抗、中感和高感品種分別占25.0%、58.3%和16.7%；北部旱地品種中，中抗、中感和高感品種分別占12.5%、75.0%和12.5%。

表3 2015—2016年度山西省小麥區(qū)域試驗品種赤霉病抗性表現(xiàn)

品種名稱類型病小穗率(%)赤霉病抗性品種名稱類型病小穗率(%)赤霉病抗性石農(nóng)086南部水地94.7高感運豐199-5南部旱地6.7中抗臨Y8210南部水地100.0高感普冰151南部旱地22.2中感子麥607南部水地37.5高感紫麥8555南部旱地100.0高感翔麥6339南部水地10.5中感華麥5號南部旱地10.5中感ZM148南部水地93.3高感長麥6789中部水地11.1中感臨麥7006南部水地5.6中抗圣麥101中部水地15.8中感運豐198南部水地94.7高感航麥513中部水地11.8中感輪選149南部水地16.7中感長麥3897中部水地100.0高感京麥1768南部水地5.0中抗汾4556中部水地16.7中感圣麥20南部水地94.1高感京麥10中部水地23.8中感嬰泊700南部水地21.1中感長9499中部水地21.1中感圣麥116南部水地5.6中抗太315中部水地5.3中抗長麥3909南部水地31.6中感太412中部水地5.3中抗臨研151南部水地22.2中感太5293中部水地20.0中感臨6308南部水地20.0中感晉太146中部水地5.3中抗京麥5381南部水地5.9中抗輪選638中部水地38.9高感長9194南部水地6.3中抗長麥6197中部旱地25.0中感沃麥611南部水地14.3中感ZM147中部旱地16.7中感輪選628南部水地10.0中感長麥6065中部旱地5.6中抗臨Y8012南部水地22.2中感汾4862中部旱地15.0中感臨旱5115南部旱地15.8中感長5553中部旱地21.1中感翔麥8156南部旱地36.8高感太1411中部旱地20.0中感運旱139-1南部旱地31.6中感太1512中部旱地71.4高感長麥3913南部旱地5.9中抗?jié)欫?號中部旱地27.3中感運旱1411-2南部旱地23.8中感蘇麥3號對照1.7高抗京麥1773南部旱地33.3高感寧麥9號對照9.0中抗臨旱5322南部旱地31.6中感煙農(nóng)19對照33.3高感

3 結(jié)論與討論

3.1 抗性品種篩選

從試驗鑒定結(jié)果可以看出，不同品種間赤霉病抗性存在很大差異，病小穗率變幅為5.0%～100.0%。75份參試小麥品種中沒有發(fā)現(xiàn)高抗赤霉病品種，大面積推廣品種良星99、晉麥79、堯麥16、魯原502和濟麥22等多數(shù)品種感赤霉??；僅長麥251、臨麥7006、京麥1768和圣麥116等12份品種中抗赤霉病，占全部參試品種的16.0%，其中主栽品種中最少，僅長麥251表現(xiàn)中抗，山西省區(qū)域試驗品種中篩選出的較多，有11個中抗品種，上述抗病品種(系)可作為育種親本加以利用，同時有希望從后備品系中育成中抗赤霉病小麥品種。由于小麥的赤霉病抗性是由多基因控制并受環(huán)境影響較大，為確保抗性評價的可靠性，將對篩選出的中抗赤霉病小麥品種進行1～2年的重復(fù)鑒定。

研究表明，黑麥1 R染色體短臂(1 RS)對降低病小穗率有顯著作用[16]，考慮審定品種含1 RS/1 BL的比例較高[17-18]，因此有必要分析供鑒品種是否攜帶1 RS，以分析兩者的相關(guān)性。同時開展赤霉病抗性與遺傳多樣性的關(guān)聯(lián)分析，以便為今后的育種提供更多的信息。

3.2 赤霉病鑒定方法

小麥赤霉病抗性分為抗侵入、抗擴展、抗DON 毒素的積累或降解毒素能力、降低病粒率和耐病性等5種類型[19]，其中抗侵染(TypeI)和抗擴展(TypeII)2種類型，已被育種家們廣為接受和應(yīng)用。小麥赤霉病擴展抗性評價采用的是單花滴注鑒定方法[20]，單花滴注接種后保濕的效果關(guān)系到鑒定的成敗，本實驗中考慮試驗地點山西省晉中市5月份少雨、多風(fēng)的氣候特點，采用套塑料袋保濕5 d，去袋后每天人工噴霧2次，繼續(xù)保濕，以保證足夠的濕度，使接種穗較充分地發(fā)病。

單花滴注只能鑒定品種和抗源，群體篩選效率太低，因此對于大量材料如選種圃，篩選抗病單株，應(yīng)采用開花期穗部噴灑懸浮孢子液的方法接種，綜合評價TypeⅠ抗性和TypeⅡ 抗性[21]，同時用噴霧(彌霧)或噴灌法增濕，以利于小麥赤霉病充分發(fā)病來進行鑒定。但要有合適的選擇壓，不能太重，否則全部品種都表現(xiàn)感病[20]。通常接種鑒定選用有代表性的混合菌種進行接種鑒定，考慮到赤霉菌為腐生菌，沒有小種專化性，不存在對其免疫的小麥品種，致病力稍弱的菌株接種后，抗感品種間病小穗率仍存在顯著差異[22]，因此，同朱展望等[7]和張旭等[23]的方法一樣，本研究采用單一菌種接種鑒定。由于抗病鑒定方法、菌種、環(huán)境因素和小麥品種的抗性適應(yīng)性等差異導(dǎo)致部分品種如堯麥16、冀麥585、鑫麥296和冀麥325的鑒定結(jié)果與農(nóng)業(yè)部農(nóng)作物審定公告抗性鑒定結(jié)果不一致[13]。

3.3 抗赤霉病育種策略

目前沒有行之有效的單一赤霉病防治方法，培育抗病品種并輔之以藥劑預(yù)防是最為理想和可靠的防控策略[20]。針對赤霉病連年重發(fā)的問題，近兩年江蘇省小麥品種審定時對赤霉病抗性也提出了更高的要求，已作為一票否決因素之一。作為赤霉病一般病區(qū)，山西省小麥品種審定標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)該是品種對赤霉病抗性能達到中抗至中感水平即可。在山西省小麥育種中一直把對白粉病和銹病的抗性作為選擇指標(biāo)，對赤霉病的抗性研究還沒有引起足夠的重視，抗赤霉病育種剛處于起步階段。可喜的是針對小麥赤霉病逐年流行的態(tài)勢，山西省種子管理部門高度重視，2016—2017年度山西省冬小麥品種區(qū)域試驗方案中參試品種鑒定病害種類在條銹病、葉銹病、白粉病基礎(chǔ)上，增加了赤霉病。

山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作為山西省小麥育種的主體，應(yīng)盡快建立具有一定規(guī)模且配套設(shè)施完備的抗赤霉病鑒定圃，為小麥育種提供鑒定服務(wù)。成立攻關(guān)協(xié)作組，加強與外省優(yōu)勢育種單位的合作，加入全國小麥赤霉病綜合防控協(xié)同創(chuàng)新聯(lián)盟，加快抗赤霉病小麥新種質(zhì)的篩選、鑒定和創(chuàng)新。對現(xiàn)有育成新品種和生產(chǎn)推廣品種的抗性進行精準(zhǔn)鑒定，篩選出綜合抗病性較好的品種推廣應(yīng)用，調(diào)整品種布局，提高生產(chǎn)品種的抗性基礎(chǔ)。目前已經(jīng)確定了250多個抗赤霉病QTLS[24-25]，命名并精細定位了7個抗赤霉病QTL或染色體區(qū)段[26]，可利用矮敗小麥輪回選擇育種技術(shù)與分子標(biāo)記輔助選擇，結(jié)合與玉米雜交，誘導(dǎo)單倍體技術(shù)，導(dǎo)入不同抗赤霉病基因，通過建立小麥抗赤霉病高效育種技術(shù)體系,加速品種改良，培育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)且赤霉病抗性符合要求的小麥新品種。

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