李毳，馬轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)，喬沙沙，劉晉仙，柴寶峰,

1. 山西財(cái)經(jīng)大學(xué)環(huán)境經(jīng)濟(jì)學(xué)院，山西 太原 030006；2. 山西大學(xué)黃土高原研究所，山西 太原 030006；3. 山西大學(xué)綠色發(fā)展中心，山西 太原 030006

群落的生物多樣性及時(shí)空格局是生態(tài)學(xué)研究的中心議題之一（Tedersoo et al.，2012）。傳統(tǒng)生態(tài)位理論（Gause，1934）認(rèn)為，物種對資源的競爭所導(dǎo)致的生態(tài)位分化是維持群落多樣性的主要機(jī)制，最經(jīng)典的案例是Lack在Galapagos群島上對達(dá)爾文鶯（Coerebini）的研究，鳥嘴的形態(tài)反映了鳥類食性的分化，是生態(tài)位分化的直接證據(jù)。另外，熱帶森林土壤營養(yǎng)的可利用性對群落結(jié)構(gòu)的決定作用，以及溫帶森林中的物種聚集（aggregation）與環(huán)境因子的相關(guān)性，這些都說明群落結(jié)構(gòu)受到環(huán)境因子的影響（Kaiser et al.，2010；Kraft et al.，2008）。由此認(rèn)為，群落的結(jié)構(gòu)特征可以通過環(huán)境因子得以預(yù)測，是一個(gè)確定性過程（deterministic processes）。近年來備受關(guān)注的中性理論（Whitfield，2002），承認(rèn)群落內(nèi)物種對資源的競爭，但認(rèn)為群落內(nèi)所有處于同一營養(yǎng)級的物種的屬性是等價(jià)的，遷入、遷出和成種過程對群落結(jié)構(gòu)具有決定作用，是一個(gè)隨機(jī)性過程（stochastic processes）（Hubbell，2006），并得到一些野外實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的支持（Volkov et al.，2004；Zhou et al.，2008）。Gravel et al.（2006）將以上兩種觀點(diǎn)整合為連續(xù)體（continuum）假說，認(rèn)為生態(tài)位理論和中性理論是一個(gè)連續(xù)體的兩個(gè)極端，現(xiàn)實(shí)的自然群落位于連續(xù)體中的一個(gè)特定位點(diǎn)，所以目前的焦點(diǎn)集中于確定性過程和隨機(jī)性過程在群落構(gòu)建中的相對重要性（Dumbrell et al.，2010）。已有的數(shù)據(jù)大多基于植物和動(dòng)物，而針對微生物群落的研究起步較晚（Guo et al.，2015）。微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的研究近年來備受關(guān)注（Fuhrman，2009；Zhou et al.，2012）。有觀點(diǎn)認(rèn)為，微生物群落構(gòu)建不存在擴(kuò)散限制（Finlay，2002），環(huán)境選擇決定了微生物群落的構(gòu)建過程（Gulay et al.，2016），也有學(xué)者質(zhì)疑此觀點(diǎn)，認(rèn)為微生物群落的相似度隨地理距離增加而衰減（Nemergut et al.，2013；Zinger et al.，2014），如叢枝菌根真菌、子囊真菌（Martiny et al.，2011）。在全球尺度上對 4個(gè)熱帶森林和區(qū)域尺度上對3個(gè)溫帶森林的外生菌根真菌的研究，也證實(shí)擴(kuò)散限制影響了真菌群落的構(gòu)建（Hazard et al.，2013）。這些相互矛盾的觀點(diǎn)說明，微生物群落生態(tài)學(xué)的理論亟待進(jìn)一步完善。

土壤微生物種類豐富，數(shù)量多，且有極強(qiáng)的擴(kuò)散能力，是驗(yàn)證中性理論的理想材料。山西龐泉溝不同海拔高度的森林土壤真菌群落中，子囊菌門和擔(dān)子菌門居多，子囊菌多為腐生菌，可分解難降解的有機(jī)質(zhì)；紅蓋傘屬和紅菇屬是重要的外生菌根，與多種樹種共生，這些真菌在不同植被類型的土壤微生物群落中占據(jù)的比例不同（喬沙沙等，2017）。本文利用 PCR-DGGE技術(shù)和微宇宙實(shí)驗(yàn)，對龐泉溝5種典型森林的土壤真菌群落結(jié)構(gòu)開展研究，分析局域環(huán)境因子和區(qū)域源群落的多樣性對溫帶森林土壤真菌群落構(gòu)建的影響，為揭示微生物群落多樣性維持機(jī)制提供支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

龐泉溝國家自然保護(hù)區(qū)位于呂梁山脈中段（ 37°48'～37°56'N ， 111°24'～111°32'E ）， 面 積 為10443.5 hm2，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均降水量822.6 mm，年均溫4.3 ℃。試驗(yàn)樣地包括高海拔的華北落葉松（Larix gmelinii var.principis-rupprechtii），低海拔的華北落葉松、油松（Pinus tabulaeformis）、白杄（Picea meyeri）、青杄（P. wilsonii）、白樺（Betula platyphylla）和紅樺（B.albosinensis）林等。樣地分布及具體信息見表1。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與樣品采集

1.2.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

微宇宙實(shí)驗(yàn)參照Bell（2010）的方法。土壤樣品取自保護(hù)區(qū)內(nèi)不同海拔、不同植被類型的10個(gè)樣地（表 1），作為區(qū)域土壤微生物物種庫；在 10個(gè)樣地固定樣方（1 m×1 m）中按對角線取0～15 cm厚度土壤混合，再從每個(gè)樣地的土壤樣品中各取50 g，充分混勻，加入1 L滅菌水，振蕩10 min，滅菌濾紙過濾后得到接種液。根據(jù)海拔高度和群落類型，選擇1、2、3、4、8、9共6個(gè)樣地，每個(gè)樣地取15 cm深處土壤，混勻后稱取15 g，滅菌處理，然后噴灑5 mL接種液，混合均勻，置于50 mL無菌離心管中，0.22 μm濾膜封口，作為微生物的源群落，分別置于相應(yīng)的6個(gè)樣地，呈45°斜角埋于土壤15 cm深處，原地培養(yǎng)12個(gè)月，帶回實(shí)驗(yàn)室，同時(shí)取樣地土壤樣品為對照。

1.3 樣品分析

1.3.1 土壤理化性質(zhì)測定

用 HANNA HI3221（msoil∶Vwater=1∶2.5）測定土壤pH值；用vario MACRO cube元素分析儀測定土壤總碳（TC）和總氮（TN）含量；用CleverChem 380全自動(dòng)間斷化學(xué)分析儀測定速效磷（AP）、NH4+的含量；用重鉻酸鉀容量法（魯如坤，2000）測定土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）；用激光衍射粒度分析儀（Matersizer 3000 Laser Diffraction Particle Size Analyzer，UK）測定土壤粒度；參照關(guān)松蔭的方法測定蔗糖酶的酶活性（關(guān)松萌，1986）。

表1 樣地土壤和植物群落概況Table 1 The information of soil and plant communities in samples of this study

1.3.2 土壤宏基因組提取和PCR擴(kuò)增

用 E.Z.N.A.Soil DNA Kit試劑盒（Omega Bio-tek，Inc.）提取土壤宏基因組，用特異性引物NS1：GTAGTCATATGCTTGTCTC 和 GCFung：5'-CGCCCGCCGCGCCCCGCGCCCGGCCCGCCG CCCCC GCCCCATTCCCCGTTACCCGTTG-3'擴(kuò)增真菌 18S rDNA 片段。PCR反應(yīng)體系：2.5 μL 10×EasyTaq Buffer；0.25 U Taq 酶（500 U）；2 μL 2.5 mmol dNTPs；2 μL DNA（10 ng 左右）；引物（10 μmol·L-1）各 0.3 μL；加滅菌雙蒸水至 25 μL。RCR反應(yīng)條件：94 ℃ 4 min，94 ℃ 30 s，58 ℃ 20 s，72 ℃ 20 s，30次循環(huán)，72 ℃ 7 min，10 ℃保存。

1.3.3 變性梯度凝膠電泳分析

變性梯度凝膠電泳（DGGE），采用8%的聚丙烯酰胺凝膠，變性劑的質(zhì)量分?jǐn)?shù)范圍為26%～31%。電泳條件：1×TAE電泳緩沖液，60 V，60 ℃，電泳12 h。銀染液染色，獲得DGGE條帶圖譜。利用Quantity One（version 4.52）軟件分析圖譜，用條帶數(shù)和條帶灰度值計(jì)算 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）、Pielou均勻度指數(shù)（J）和豐富度。

式中，ni是第 i條條帶的多度；n為樣品中所有條帶的總多度；S為樣品中的總條帶數(shù)（Magurran et al.，2011）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用SPSS 19.0中的單因素方差分析法比較真菌群落多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)及豐富度，采用LSD檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較；運(yùn)用Canoco 5軟件進(jìn)行主坐標(biāo)分析；運(yùn)用Gephi 0.9.1分析群落種間網(wǎng)絡(luò)關(guān)系；運(yùn)用Ri386 3.3.1進(jìn)行Mantel分析和偏Mantel分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子對真菌群落結(jié)構(gòu)形成的影響

6個(gè)微宇宙樣地的土壤真菌群落 α-多樣性見表2。LpMC1中真菌群落Shannon指數(shù)和豐富度均為最大，而BMC中真菌群落多樣性指數(shù)均為最小，LpMC1、LpMC2及PwMC的Shannon指數(shù)、均勻度指數(shù)均沒有顯著差異（P<0.05）。各樣地微宇宙土壤真菌群落的 3個(gè)多樣性指數(shù)總體上均大于樣地土壤，微宇宙土壤真菌Shannon多樣性、豐富度和均勻度的平均值分別為 2.59、18.14和0.89，而對照樣地分別為2.35、14.65、0.88。微宇宙真菌群落多樣性指數(shù)均有所提高，說明源群落對新形成的真菌群落結(jié)構(gòu)有影響，區(qū)域物種遷移過程可能影響局域群落結(jié)構(gòu)，即真菌群落結(jié)構(gòu)受到擴(kuò)散限制的影響。

微宇宙土壤的真菌群落的 β-多樣性平均值為0.51（0.62～0.44），而6個(gè)對照樣地的平均值為0.54（0.75～0.36）。樣地 LpMC1 和 PmMC 最大，為 0.75，LpMC1和PwMC最小，為0.36，LpMC1和LpMC2之間、LpMC2和PwMC之間的β-多樣性值分別為0.38和0.40。由此可見，微宇宙土壤的α多樣性顯著提高，而β多樣性減小，在一定程度上表現(xiàn)出趨同效應(yīng)，可見“種源”對微宇宙土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的影響。由此說明，環(huán)境因子驅(qū)動(dòng)群落發(fā)生趨異效應(yīng)的能力是有限的，群落的形成歷史（種源）對群落結(jié)構(gòu)的形成具有重要作用。

表2 置于不同樣地土壤中的“微宇宙”土壤真菌群落多樣性Table 2 Diversity of fungal communities in microcosm soils in different plant communities

微宇宙試驗(yàn)忽略了空間變量對微生物群落的影響，土壤真菌群落的相對豐度與環(huán)境因子及植物優(yōu)勢度呈顯著正相關(guān)（表3）。整體而言，微宇宙土壤真菌群落結(jié)構(gòu)受到土壤營養(yǎng)狀況、溫度、水分、pH以及地表植被優(yōu)勢度的影響，相關(guān)性最大的為土壤有機(jī)質(zhì)（SOM，Rm=0.5908，P=0.001），其次為有效磷（Rm=0.476，P=0.001）、土壤含水量（Rm=0.388，P=0.001），它們均對其具有極顯著的影響，另外，土壤 pH、蔗糖酶和溫度亦對其有顯著影響。對于樣地土壤真菌群落，土壤有機(jī)質(zhì)的影響也是較大的（R=0.6595，P=0.001），但土壤有效磷（R=0.613，P=0.001）和土壤含水量（R=0.5664，P=0.001）的影響更為顯著。植被優(yōu)勢度對樣地真菌的影響顯著（R=0.3256，P=0.003），而對微宇宙土壤真菌的影響不顯著。總體而言，土壤因子和植被對樣地土壤和微宇宙土壤真菌群落均有一定的影響。Mantel分析（表4）表明，土壤環(huán)境因子和植被因子均對微宇宙土壤真菌群落有極顯著影響（P<0.01），R值分別為0.4936、0.2652。偏Mantel分析表明，控制植被變量后，土壤變量對真菌群落的影響仍是極顯著的（Rm=0.4862，R=0.464）。

2.2 生物因素對真菌群落結(jié)構(gòu)的影響

用中介中心性（betweenness centrality，BC）分析土壤真菌群落不同類群間的相互關(guān)系（圖1），有顯著相關(guān)性的真菌類群共有 160對（B1～B160）。對照樣地土壤真菌類群間相互關(guān)系總體表現(xiàn)為排斥大于共存（圖1a），共有6個(gè)關(guān)鍵類群，分別為B1、B11、B12、B17、B22、B23；而微宇宙土壤真菌類群間相互關(guān)系則明顯表現(xiàn)出共存大于排斥（圖1b），共有5個(gè)關(guān)鍵類群，分別為B14、B16、B32、B30、B8。這 5個(gè)關(guān)鍵類群不是存在于所有微宇宙土壤中，如類群B16、B30均存在于高海拔落葉松林，低海拔落葉松林、青杄林、白杄林的微宇宙土壤中，類群B8出現(xiàn)在高海拔、低海拔落葉松林及白杄林的微宇宙土壤中。總體而言，微宇宙土壤真菌群落間相互作用比對照樣地土壤更為簡單，且關(guān)鍵類群數(shù)減少，這可能是因?yàn)橐纬梢粋€(gè)穩(wěn)定的微生物群落需要經(jīng)歷更長的時(shí)間，而微宇宙土壤微生物群落代表的是群落形成初期（1 a）的狀態(tài)。

表4 真菌群落結(jié)構(gòu)與不同變量因子的Mantel檢驗(yàn)Table 4 Mantel test analysis of the relationship between the structure of fungal communities and soil and plant variables

微宇宙試驗(yàn)表明，環(huán)境因子（包括土壤理化因素和植被因素）及生物因素（種間作用）在驅(qū)動(dòng)土壤真菌群落動(dòng)態(tài)過程中具有重要作用，但群落歷史或區(qū)域過程對群落結(jié)構(gòu)的形成也有一定的影響。

3 討論

局域環(huán)境分揀（species sorting effect）與區(qū)域擴(kuò)散限制（dispersal limitation）的相對重要性是微生物群落生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)焦點(diǎn)（Chase，2010；Ricklefs，1987），我們認(rèn)為這兩種過程對土壤真菌群落結(jié)構(gòu)都具有重要的影響。（1）低海拔華北落葉松土壤真菌群落的Shannon指數(shù)和豐富度指數(shù)都低于高海拔華北落葉松（表 2），與 Siles et al.（20016）的研究結(jié)果一致，高海拔土壤真菌群落的豐度和Shannon指數(shù)較高，且多樣性指數(shù)與土壤pH呈顯著正相關(guān)。細(xì)菌群落多樣性隨海拔升高而降低是因?yàn)楦吆０吾樔~林林土壤中，盡管總碳和腐殖質(zhì)含量較高，但多數(shù)為難分解物質(zhì)，而真菌偏好低營養(yǎng)、難分解以及高碳氮比的有機(jī)物，對不良環(huán)境的耐受能力遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于細(xì)菌，而且真菌更適應(yīng)于寒冷環(huán)境（Robinson，2001）。不過也有研究顯示，隨著海拔升高，真菌群落物種多樣性呈下降趨勢（Bahramm et al.，2012）。（2）土壤溫度、水分、pH值等是影響微生物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因子（BBahram et all.，2015），本研究結(jié)果表明，環(huán)境因素在驅(qū)動(dòng)真菌群落構(gòu)建過程中具有非常重要的作用（表3），土壤溫度、含水量、有機(jī)質(zhì)、pH值、總碳、總氮、有效磷、以及植被優(yōu)勢度對樣地及微宇宙土壤真菌群落相對豐度均具有顯著影響（P<0.05）。（3）關(guān)于環(huán)境因子對微生物群落結(jié)構(gòu)的影響，一般認(rèn)為，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)在海拔梯度上主要受地表植被類型的影響（Chenn et al.，20177）。一些真菌類群如叢枝菌根菌可與植物共生，進(jìn)而影響其他微生物類群。也有研究提出，植被本身不直接影響土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)，但可通過影響環(huán)境因子間接影響群落結(jié)構(gòu)（Tedersooet al.，20144）。本研究結(jié)果與Ping et all.（2017）的研究結(jié)果一致，森林土壤真菌群落結(jié)構(gòu)同時(shí)受到土壤環(huán)境因子和空間格局的影響，環(huán)境因素對其影響更為明顯。

表3 真菌群落結(jié)構(gòu)與土壤環(huán)境因子關(guān)系的Mantel檢驗(yàn)Table 3 Mantel test analysis of the relationship between structure of fungal communities and soil edaphic factors

圖1 樣地土壤（a）和微宇宙土壤（b）真菌群落類群間關(guān)系網(wǎng)絡(luò)圖Fig. 1 Thee network map of iinterspecific relationships of fungalcommunities

微生物因具有極強(qiáng)的擴(kuò)散能力而呈全球性分布，即“everything is everywwhhere，but theenvironmentt seleects”，這一假設(shè)引起了廣泛爭論（Wit et al.，20006）。Tedersooo et al.（20014）就土壤真菌的全球多樣性和生物地理格局進(jìn)行了研究，認(rèn)為在全球尺度上真菌大多具有較強(qiáng)的生物地理格局，且很可能是由擴(kuò)散限制和環(huán)境因子所驅(qū)動(dòng)的。Raapoport法則指出大型動(dòng)植物物種多樣性呈現(xiàn)緯度梯度，之后發(fā)現(xiàn)該法則同樣適用于海洋細(xì)菌（Sul etal.，2013）。利用轉(zhuǎn)接實(shí)驗(yàn)研究微生物擴(kuò)散到新環(huán)境中的群落構(gòu)建方式，探討在相同環(huán)境條件下，不同來源的微生物群落是否呈現(xiàn)趨同現(xiàn)象，或是經(jīng)過人為擴(kuò)散的微生物群落由于起始群落組成的差異，發(fā)生趨異現(xiàn)象。有研究認(rèn)為其在科水平呈現(xiàn)趨同效應(yīng)，而在種水平則呈現(xiàn)趨異效應(yīng)，起始群落組成的差異是導(dǎo)致類群分化的主要原因（Karrayanni et al.，2017）。本研究針對不同海拔高度的幾種植被類型土壤真菌群落，利用微宇宙轉(zhuǎn)接實(shí)驗(yàn)，將整個(gè)區(qū)域的土壤微生物作為源群落，將其分別置于不同的土壤生境中達(dá)一年以上，發(fā)現(xiàn)微宇宙土壤真菌群落α多樣性顯著提高，而β多樣性減小，趨同效應(yīng)明顯。認(rèn)為區(qū)域真菌源群落對微宇宙土壤真菌群落的結(jié)構(gòu)具有顯著的影響，群落歷史對群落結(jié)構(gòu)的形成具有重要的作用。

除環(huán)境因子，生物間共存模式對群落結(jié)構(gòu)也有影響，擴(kuò)散的真菌類群受到新的環(huán)境條件和種間競爭的雙重影響。微生物群落中的種間作用方式以及關(guān)鍵類群的改變會(huì)對群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響（Barberan et al.，2012）。BC分析顯示，與源樣地土壤相比，人為擴(kuò)散的微宇宙土壤真菌類群間的關(guān)系發(fā)生了改變，關(guān)鍵類群減少（圖1b），類群間共存作用大于排斥作用，在一定程度上影響局域真菌群落的構(gòu)建過程。

4 結(jié)論

在局域尺度上，確定性過程在溫帶森林土壤真菌群落構(gòu)建過程中占主導(dǎo)作用，而隨機(jī)性過程具有重要影響。土壤因子和生物因素作為確定性因素決定了真菌群落的結(jié)構(gòu)，擴(kuò)散限制一定程度上對真菌群落的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。人為擴(kuò)散的真菌群落的結(jié)構(gòu)和多樣性受到源群落的多樣性特征和環(huán)境因子的雙重影響。

BAHRAM M, PEAY K G, TEDERSOO L. 2015. Local-scale biogeography and spatiotemporal variability in communities of mycorrhizal fungi [J]. The New Phytologist, 205(4): 1454-1463.

BAHRAM M, POLME S, KOLJALG U, et al. 2012. Regional and local patterns of ectomycorrhizal fungal diversity and community structure along an altitudinal gradient in the Hyrcanian forests of northern Iran[J]. The New Phytologist, 193(2): 465-473.

BARBERAN A, BATES S T, CASAMAYOR E O, et al. 2012. Using network analysis to explore co-occurrence patterns in soil microbial communities [J]. The ISME Journal, 6(2): 343-351.

BELL T. 2010. Experimental tests of the bacterial distance-decay relationship [J]. The ISME Journal, 4(11): 1357-1365.

CHASE J M. 2010. Stochastic community assembly causes higher biodiversity in more productive environments [J]. Science, 328(5984):1388-1391

CHEN Y L, XU T L, VERESOGLOU S D, et al. 2017. Plant diversity represents the prevalent determinant of soil fungal community structure across temperate grasslands in northern China [J]. Soil Biology & Biochemistry, 110: 12-21.

DUMBRELL A J, NELSON M, HELGASON T, et al. 2010. Relative roles of niche and neutral processes in structuring a soil microbial community [J]. The ISME Journal, 4(3): 337-345.

FINLAY B J. 2002. Global dispersal of free-living microbial eukaryote species [J]. Science, 296(5570): 1061-1063.

FUHRMAN J A. 2009. Microbial community structure and its functional implications [J]. Nature, 459(7244): 193-199.

GAUSE G F. 1934. Experimental analysis of vito volterra's mathematical theory of the struggle for existence [J]. Science, 79(2036): 16-17.

GRAVEL D, CANHAM C D, BEAUDET M, MESSIER C. 2006.Reconciling niche and neutrality: the continuum hypothesis [J].Ecology Letters, 9(4): 399-409.

GULAY A, MUSOVIC S, ALBRECHTSEN H J, et al. 2016. Ecological patterns, diversity and core taxa of microbial communities in groundwater-fed rapid gravity filters [J]. The ISME Journal, 10(9):2209-2222.

GUO G, KONG W, LIU J, et al. 2015. Diversity and distribution of autotrophic microbial community along environmental gradients in grassland soils on the Tibetan Plateau [J]. Applied Microbiology and Biotechnology, 99(20): 8765-8776.

HAZARD C, GOSLING P, VAN DER GAST C J, et al. 2013. The role of local environment and geographical distance in determining community composition of arbuscular mycorrhizal fungi at the landscape scale [J]. The ISME Journal, 7(3): 498-508.

HUBBELL S P. 2006. Neutral theory and the evolution of ecological equivalence [J]. Ecology, 87(6): 1387-1398.

KAISER C, KORANDA M, KITZLER B, et al. 2010. Belowground carbon allocation by trees drives seasonal patterns of extracellular enzyme activities by altering microbial community composition in a beech forest soil [J]. The New Phytologist, 187(3): 843-858.

KARAYANNI H, MEZITI A, SPATHARIS S, et al. 2017. Changes in microbial (bacteria and archaea) plankton community structure after artificial dispersal in grazer-free Microcosms [J]. Microorganisms,5(31): 1-14.

KRAFT N J, VALENCIA R, ACKERLY D D. 2008. Functional traits and niche-based tree community assembly in an Amazonian forest [J].Science, 322(5901): 580-582.

MAGURRAN A E, MCGILL B J. 2011. Biological Diversity: frontiers in measurement and assessment [M]. New York: Oxford University Press.

MARTINY J B, EISEN J A, PENN K, et al. 2011. Drivers of bacterial beta-diversity depend on spatial scale [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 108(19):7850-7854.

NEMERGUT D R, SCHMIDT S K, FUKAMI T, et al. 2013. Patterns and processes of microbial community assembly [J]. Microbiology and Molecular Biology Reviews: 77(3): 342-356.

PING Y, HAN D, WANG N, et al. 2017. Vertical zonation of soil fungal community structure in a Korean pine forest on Changbai Mountain,China [J]. World Journal of Microbiology & Biotechnology, 33(1): 12.

RICKLEFS R E. 1987. Community diversity: relative roles of local and regional processes [J]. Science, 235(4785): 167-171.

ROBINSON C H. 2001. Cold adaptation in Arctic and Antarctic fungi [J].New Phytologist, 151(2): 341-353.

SILES J A, MARGESIN R. 2016. Abundance and diversity of bacterial,archaeal, and fungal communities along an altitudinal gradient in alpine forest soils: what are the driving factors? [J]. Microbial Ecology, 72(1): 207-220.

SUL W J, OLIVER T A, DUCKLOW H W, et al. 2013. Marine bacteria exhibit a bipolar distribution [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 110(6): 2342-2347.

TEDERSOO L, BAHRAM M, P?LME S, et al. 2014. Global diversity and geography of soil fungi [J]. Science, 346(6213): 1-11.

TEDERSOO L, BAHRAM M, TOOTS M, et al. 2012. Towards global patterns in the diversity and community structure of ectomycorrhizal fungi [J]. Molecular Ecology, 21(17): 4160-4170.

VOLKOV I, BANAVAR J R, MARITAN A, HUBBELL S P. 2004.Neutral theory: the stability of forest biodiversity [J]. Nature,427(6976): 696; discussion 696-697.

WHITFIELD J. 2002. Neutrality versus the niche [J]. Nature, 417(6888):480-481.

WIT D R, BOUVIER T. 2006. ‘Everything is everywhere, but, the environment selects’; what did Baas Becking and Beijerinck really say? [J]. Environmental Microbiology, 8(4): 755-758.

ZHOU J Z, XUE K, XIE J P, et al. 2012. Microbial mediation of carbon-cycle feedbacks to climate warming [J]. Nature Climate Change, 2(2): 106-110.

ZHOU S R, ZHANG D Y. 2008. A nearly neutral model of biodiversity [J].Ecology, 89(1): 248-258.

ZINGER L, BOETIUS A, RAMETTE A. 2014. Bacterial taxa-area and distance-decay relationships in marine environments [J]. Molecular Ecology, 23(4): 954-964.

關(guān)松萌. 1986. 土壤酶及其研究方法[M]. 北京: 農(nóng)業(yè)出版社.

魯如坤. 2000. 土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)科技出版社.

喬沙沙, 周永娜, 柴寶峰, 等. 2017. 關(guān)帝山森林土壤真菌群落結(jié)構(gòu)與遺傳多樣性特征[J]. 環(huán)境科學(xué), 38(6): 314-324.