劉志廣

河南大學(xué)應(yīng)用數(shù)學(xué)研究所數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院, 開封 475004

捕食是許多生態(tài)系統(tǒng)常見而又非常重要的種間作用關(guān)系。數(shù)學(xué)模型是理解和分析捕食者-食餌系統(tǒng)動(dòng)態(tài)行為的一個(gè)重要且有效的工具,這其中最早也最著名的是Lotka-Volterra 模型[1]。這個(gè)模型假設(shè)捕食者對(duì)食餌的捕食效率(即功能反應(yīng))隨食餌種群密度的增加而成直線增加,但是實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)表明這個(gè)假設(shè)對(duì)很多種群不太合理[2]。根據(jù)物種類型和它們所處的環(huán)境,Holling提出3種不同類型的功能反應(yīng)[3]。這些功能反應(yīng)函數(shù)都假設(shè)捕食者的捕食效率只依賴食餌的數(shù)量,因此被稱為食餌依賴的功能反應(yīng)。但越來(lái)越多的研究發(fā)現(xiàn),有些物種捕食者的捕食效率除了受到食餌數(shù)量的影響,還會(huì)受到捕食者數(shù)量的影響,因此提出各種捕食者依賴的功能反應(yīng)函數(shù),例如率依賴[4]和捕食者間相互干擾[5-6]的功能反應(yīng)函數(shù)。

另一類有趣的捕食者-食餌模型是考慮捕食者的增長(zhǎng)函數(shù)與捕食函數(shù)不同。假設(shè)捕食者的增長(zhǎng)項(xiàng)依賴捕食者和食餌數(shù)量的比值,這就是所謂的Leslie-Gower捕食者-食餌模型[7]。通過(guò)數(shù)值模擬[8]或嚴(yán)格的數(shù)學(xué)證明[9-10],可以知道這個(gè)系統(tǒng)唯一的正平衡點(diǎn)是全局穩(wěn)定的?；贚eslie-Gower 框架,很多更加實(shí)際的具體因素被引入到這個(gè)模型或者其變種形式中,如其他形式的功能反應(yīng)[11-12]、擴(kuò)散[13]、時(shí)滯效應(yīng)[14]、收獲效應(yīng)[15]、Allee效應(yīng)[16]和庇護(hù)所效應(yīng)[17]等。

庇護(hù)所對(duì)捕食者-食餌系統(tǒng)的影響是數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)和理論生態(tài)學(xué)領(lǐng)域備受關(guān)注的課題。大部分研究關(guān)注食餌庇護(hù)所對(duì)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響。研究表明,食餌庇護(hù)所可以穩(wěn)定共存平衡點(diǎn)且防止食餌種群滅絕[18]。也有一些研究揭示在一定條件下可以破壞共存平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性[19]。另一方面,時(shí)間和空間庇護(hù)所對(duì)雜食系統(tǒng)物種共存的影響也越來(lái)越受關(guān)注[20-22]。以往研究大多利用基于Lotka-Volterra框架的捕食模型。研究方法往往通過(guò)修改功能反應(yīng)函數(shù)來(lái)隱含的考慮食餌庇護(hù)所效應(yīng)。環(huán)境異質(zhì)性可以為食餌種群提供空間庇護(hù)所。斑塊環(huán)境下的種群相互作用模型是研究環(huán)境異質(zhì)性的一個(gè)有效方法[23-26]。此模型由兩部分組成,一部分用于描述局部的物種相互作用,另一部分用于描述斑塊間的遷移。受此啟發(fā),本研究提出一個(gè)兩斑塊環(huán)境的Leslie-Gower模型。其中一個(gè)斑塊表示開放的生境,另一個(gè)斑塊表示食餌的庇護(hù)所,從而就可以顯式地研究食餌庇護(hù)所的影響?；诖?本研究重點(diǎn)關(guān)注食餌庇護(hù)所對(duì)系統(tǒng)穩(wěn)定性和捕食者食餌密度變化的影響。

1 捕食者-食餌的完全模型

假設(shè)有兩個(gè)斑塊,斑塊 1 上面生活著捕食者和食餌。x1(t)和y(t)表示在斑塊1上t時(shí)刻的食餌和捕食者的種群密度,可以用以下微分方程來(lái)描述：

(1)

這就是所謂的Leslie-Gower捕食者-食餌模型[7- 11]。此模型假設(shè)捕食者的環(huán)境容納量與食餌數(shù)量成比例。它強(qiáng)調(diào)捕食者和食餌的增長(zhǎng)率都存在一個(gè)上限的實(shí)際情況,而這是Lotka-Volterra模型沒有注意到的[10]。這個(gè)上限只有在適合的條件下才能達(dá)到：對(duì)于捕食者來(lái)說(shuō),是在單位捕食者占有的食餌數(shù)量最大時(shí)；對(duì)于食餌來(lái)說(shuō),是在單位食餌占有的捕食者最少時(shí)。其中,r1,a1,b1,r2和a2是模型參數(shù),都假設(shè)為正值。這些參數(shù)的生物學(xué)意義為：r1表示斑塊1上食餌的增長(zhǎng)率,b1表示斑塊1上食餌的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度,a1是最大捕食率,r2表示斑塊1捕食者的增長(zhǎng)率,a2和a1有類似的意義。

另外,假設(shè)斑塊2為庇護(hù)所斑塊,只有食餌才可以遷移到上面,而捕食者不能遷移到上面。且假設(shè)斑塊2上面食餌的增長(zhǎng)率為負(fù),這是考慮到庇護(hù)所斑塊上面缺少資源和尋找配偶的機(jī)會(huì)[27]。假設(shè)遷移和生物相互作用發(fā)生在兩個(gè)不同的時(shí)間尺度上。遷移發(fā)生在快時(shí)間尺度,而種群的增長(zhǎng)、死亡和捕食發(fā)生在慢時(shí)間尺度。本研究?jī)H考慮非密度依賴的遷移方式。根據(jù)以上假設(shè),可以建立一個(gè)顯式含有庇護(hù)所的兩斑塊捕食者-食餌模型如下：

(2)

式中,參數(shù)ε是一個(gè)非常小且無(wú)量綱的正數(shù),它表示快慢時(shí)間尺度的比率。τ是快時(shí)間尺度。參數(shù)β表示食餌從斑塊1到斑塊2的遷移率,α的意義相反。參數(shù)d表示斑塊2上食餌的增長(zhǎng)率,d>0表示在庇護(hù)所斑塊上食餌只能死亡。

2 綜合模型

基于已有的理論[23],可以將以上的完全系統(tǒng)簡(jiǎn)化成只有兩個(gè)變量的綜合模型。這個(gè)方法的思想就是當(dāng)有快慢兩個(gè)時(shí)間尺度的時(shí)候,認(rèn)為在慢時(shí)間尺度系統(tǒng)的每一個(gè)時(shí)刻,快時(shí)間尺度系統(tǒng)都處于平衡態(tài)。因此可以將快時(shí)間尺度系統(tǒng)的平衡點(diǎn)代入到慢時(shí)間尺度的系統(tǒng)中,從而得到簡(jiǎn)化的綜合系統(tǒng)。具體操作的方法是：第一步,忽略方程的慢時(shí)間尺度部分,從而研究在快時(shí)間尺度下的遷移模型。先來(lái)計(jì)算快時(shí)間尺度系統(tǒng)的平衡點(diǎn)。選取兩斑塊上物種的總密度作為綜合變量,即

x1(τ)+x2(τ)=x(τ),y(τ)=y(τ)

(3)

在快時(shí)間尺度上,x(τ)和y(τ)是常數(shù)。遷移可以改變兩個(gè)斑塊上食餌的比例,但不能改變它們的總密度。對(duì)方程(2),令ε=0,快的時(shí)間系統(tǒng)的平衡點(diǎn)為

(4)

(I) 把模型(2)的前兩個(gè)方程相加,得到

(5)

(6)

式中t=ετ是慢時(shí)間尺度。

3 綜合模型正平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性

通過(guò)簡(jiǎn)單計(jì)算,可以得到系統(tǒng)(6)唯一的內(nèi)部平衡點(diǎn)：

(7)

(8)

因此,關(guān)于內(nèi)部平衡點(diǎn)穩(wěn)定性的主要結(jié)果表述如下：

證明：首先構(gòu)造李雅普諾夫函數(shù)：

(9)

顯然,V(x,y)當(dāng)x>0,y>0是有定義且連續(xù)。這個(gè)函數(shù)滿足：

(10)

(11)

沿著系統(tǒng)(6)的解,計(jì)算V(x,y)的導(dǎo)數(shù),并結(jié)合等式(8),得到

4 食餌庇護(hù)所的影響

4.1 食餌庇護(hù)所對(duì)捕食者密度的影響

(12)

4.2 食餌庇護(hù)所對(duì)食餌密度的影響

改寫x*的表達(dá)式為如下形式:

(13)

通過(guò)計(jì)算x*關(guān)于u的導(dǎo)數(shù)：

(14)

5 結(jié)果與討論

在空間生態(tài)學(xué)的研究中,常見的數(shù)學(xué)模型可分為反應(yīng)擴(kuò)散方程、基于個(gè)體模型、集合種群模型、斑塊模型和網(wǎng)格模型[24]。網(wǎng)格模型常用于考慮空間結(jié)構(gòu)和局部擴(kuò)散對(duì)系統(tǒng)時(shí)空動(dòng)態(tài)的影響。而斑塊模型常用于研究空間異質(zhì)性和全局?jǐn)U散對(duì)生態(tài)系統(tǒng)時(shí)空動(dòng)態(tài)的影響。本研究就是利用斑塊模型來(lái)考慮庇護(hù)所斑塊和普通斑塊間的異質(zhì)性對(duì)種群動(dòng)態(tài)影響的。另外以往關(guān)于斑塊環(huán)境下捕食系統(tǒng)的研究大多假設(shè)遷移和局域相互作用發(fā)生在同一時(shí)間尺度,很少研究假設(shè)遷移發(fā)生在快時(shí)間尺度[25-26]。但很多現(xiàn)實(shí)情況是遷移和種群的增長(zhǎng)、死亡及捕食發(fā)生在不同的時(shí)間尺度。比如,在水生環(huán)境下,浮游動(dòng)物每天都表現(xiàn)出一種垂直遷移。兩個(gè)主要因子可以解釋這種現(xiàn)象：光和食物。在白天,光線增加了被魚類捕食的風(fēng)險(xiǎn),這導(dǎo)致很多物種向下遷移到光線暗的地方從而減少捕食風(fēng)險(xiǎn)。晚上,這些物種在向上遷移去消費(fèi)那些白天生產(chǎn)出的浮游植物[26]。在這種情況下,遷移相對(duì)于種群的增長(zhǎng)、死亡和捕食來(lái)說(shuō)是快時(shí)間尺度的。因?yàn)檫w移每天都發(fā)生,而種群的增長(zhǎng)、死亡和捕食發(fā)生在星期或者月的時(shí)間尺度上的。因此,假設(shè)遷移和種群過(guò)程不在同一個(gè)時(shí)間尺度往往更符合實(shí)際[23,25- 27]。另外,兩個(gè)時(shí)間尺度的好處在于可以利用奇異攝動(dòng)理論將系統(tǒng)簡(jiǎn)化[25],這樣數(shù)學(xué)上更方便分析。否則,包括兩個(gè)斑塊和遷移的模型非常復(fù)雜,很難得到一般的分析結(jié)果。

大部分關(guān)于空間庇護(hù)所對(duì)捕食系統(tǒng)動(dòng)態(tài)影響的研究都基于Lotka-Volterra模型框架,有的研究采用隱含空間庇護(hù)所的模型[19],有的研究采用顯式含有空間庇護(hù)所的模型[27]。本研究基于Leslie-Gower捕食模型系統(tǒng),而基于這個(gè)模型揭示食餌庇護(hù)所對(duì)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)的研究相對(duì)較少。因此本研究對(duì)全面認(rèn)識(shí)和理解庇護(hù)所對(duì)不同類型生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)的影響是非常有幫助的。最近,也有研究基于Leslie-Gower捕食系統(tǒng),采用空間隱含的方法研究食餌庇護(hù)所對(duì)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)的影響[17]。研究揭示食餌庇護(hù)所對(duì)系統(tǒng)的續(xù)存沒有影響,但是增加了食餌平衡密度；在一定條件下,捕食者平衡密度與庇護(hù)所的數(shù)量呈現(xiàn)單峰曲線。與之不同,本研究采用顯式含有空間庇護(hù)所的方法,這樣更能體現(xiàn)空間及空間異質(zhì)性所起到的作用。研究表明捕食者的平衡種群密度隨著躲進(jìn)庇護(hù)所食餌數(shù)量增加而降低。這是因?yàn)楸槐Ｗo(hù)的食餌數(shù)量越多,捕食者的食物就越少,當(dāng)然數(shù)量會(huì)越低。研究還發(fā)現(xiàn)在一定條件下,隨著躲進(jìn)庇護(hù)所食餌數(shù)量的增加,食餌的平衡密度先增加后降低。這是因?yàn)槲覀兗僭O(shè)庇護(hù)所上食餌不能生存。當(dāng)躲進(jìn)庇護(hù)所食餌數(shù)量比較小時(shí),庇護(hù)所的保護(hù)作用大于捕食效應(yīng),所以食餌數(shù)量增加。但當(dāng)被保護(hù)的食餌數(shù)量達(dá)到一定程度時(shí),因庇護(hù)所上沒有食物，此時(shí)庇護(hù)所對(duì)躲在它上面的食餌的不利影響大于保護(hù)作用，因此食餌數(shù)量下降。這也就是說(shuō)食餌種群存在一種利用庇護(hù)所的最佳策略。不能一味的躲進(jìn)庇護(hù)所里面不出來(lái),這實(shí)質(zhì)上是捕食和庇護(hù)作用的權(quán)衡。顯式含有和隱含空間庇護(hù)所的數(shù)學(xué)模型所得結(jié)論不一致,這意味著在研究庇護(hù)所對(duì)捕食系統(tǒng)種群動(dòng)態(tài)影響時(shí),空間結(jié)構(gòu)可能起著重要作用。到底哪種理論預(yù)測(cè)的結(jié)果更合理,還需結(jié)合以后的實(shí)驗(yàn)工作來(lái)檢驗(yàn)。

本研究假設(shè)斑塊間食餌的遷移是一種非密度依賴的方式。它代表的是一種逃逸行為,但這里給出的是被動(dòng)的擴(kuò)散而已,并沒有體現(xiàn)出隨捕食壓力加重的逃逸行為。假設(shè)食餌遷移是一種密度依賴的方式會(huì)更加合理。比如假設(shè)食餌的遷移率依賴所在斑塊的捕食者密度[25]、食餌密度[23]或者同時(shí)依賴于捕食者和食餌密度[26]。另外,本研究為了分析方便,假設(shè)只有兩個(gè)空間斑塊,擴(kuò)展到多斑塊的情形也是值得思考的問(wèn)題。此時(shí),庇護(hù)所的空間位置、大小及空間結(jié)構(gòu)對(duì)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)行為都會(huì)有影響[28]。

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