周刊社,張建春,黃曉清,*,袁 雷,羅 珍,施 磊,魏克文

1 西藏自治區(qū)氣候中心,拉薩 850000 2 昌都市氣象局,昌都 854000 3 西藏自治區(qū)氣象信息與網(wǎng)絡(luò)中心,拉薩 850000 4 米林縣氣象局,林芝 860000

冬蟲夏草(Ophiocordycepssinensis(Berk.)G.H.Sung et al.)是蝙蝠蛾幼蟲被蟲草菌感染,死后尸體、組織與菌絲結(jié)成堅(jiān)硬的假菌核[1]。從世界范圍看,冬蟲夏草主要分布在中國(guó)、尼泊爾、不丹和印度[2],中國(guó)主要分布在西藏的那曲地區(qū)、昌都市、林芝市,青海省的玉樹州、果洛州,四川省的阿壩州、甘孜州,甘肅省的甘南州,云南省的迪慶州等地[3- 4]。冬蟲夏草常見于海拔3500m以上的高寒山區(qū)和高山雪線附近,由于青藏高原生態(tài)地理環(huán)境的復(fù)雜性和多樣性,冬蟲夏草居群在區(qū)域尺度上呈不連續(xù)的斑塊狀分布[5]。不同地區(qū)由于土壤、植被、氣候狀況等的不同冬蟲夏草分布海拔高度有一定的差異[6- 11],總體上青藏高原主體分布海拔要高于周邊地區(qū)。袁峰模擬全球冬蟲夏草潛在適生分布區(qū)認(rèn)為海拔2600—5300m是其主要潛在適生分布區(qū),海拔4200—4800m是集中分布區(qū)[12]。

生物一般均生活在較為適宜的生態(tài)地理環(huán)境中,為了某一生存目的,在可達(dá)的生境之間尋找一項(xiàng)最適宜生境,任何一種生物都是通過長(zhǎng)期不斷的進(jìn)化來適應(yīng)棲息地的環(huán)境。在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中,冬蟲夏草寄主昆蟲與其生存的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)相互作用,長(zhǎng)期適應(yīng),環(huán)境和氣候的變化會(huì)影響冬蟲夏草的產(chǎn)生和資源的可持續(xù)性。生態(tài)調(diào)查發(fā)現(xiàn)西藏高原冬蟲夏草一般生長(zhǎng)在高山草甸、亞高山草甸和高山灌叢草甸之中,其分布與海拔、溫度、濕度、光照、土壤、植被等關(guān)系密切[13],降雨量和溫度是影響其產(chǎn)量的主要?dú)庀笠蛩豙14]。冬蟲夏草生長(zhǎng)地植被多為矮生墊狀灌叢,草本植物種類豐富,少有高大喬木,植被蓋度不高[15],朱印酒等[16]也對(duì)中國(guó)冬蟲夏草主要產(chǎn)區(qū)蝠蛾屬昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育的最適宜植被類型、土壤類型進(jìn)行了調(diào)查。研究發(fā)現(xiàn)冬蟲夏草在生境平均氣溫達(dá)到2.6℃時(shí)開始生長(zhǎng),最適宜環(huán)境的氣溫為7.0—12.0℃[17],空氣相對(duì)濕度為80%—98%,土壤相對(duì)濕度為40%—60%[18]；云南西北部冬蟲夏草蝠蛾種類和種群主要分布在海拔3800m以上的高寒草甸區(qū)域,蝠蛾昆蟲種群的分布明顯受到海拔和草甸植物群體分布狀況的制約[19]；近幾十年青海玉樹、四川西部和云南西北部的冬蟲夏草分布海拔范圍均有所收窄[7,18,20- 21],據(jù)中國(guó)科學(xué)院的專家在冬蟲夏草研究基地的多年觀察發(fā)現(xiàn)部分破壞嚴(yán)重地區(qū)資源量不足30年前的1%—3%[22]。

因此,冬蟲夏草的產(chǎn)生與海拔高度、植被類型、土壤類型、氣候條件密切相關(guān),其分布也與蝠蛾寄主昆蟲分布規(guī)律密切相關(guān)。許多學(xué)者雖然對(duì)不同地區(qū)冬蟲夏草生境做了調(diào)查,也對(duì)植被進(jìn)行了分類,但大部分僅局限于單點(diǎn)觀測(cè),缺乏全面性、系統(tǒng)性的研究。目前,冬蟲夏草資源適宜性區(qū)劃也只做了嘗試性研究[23- 24],沒有考慮當(dāng)?shù)鼐唧w的氣候因素對(duì)冬蟲夏草產(chǎn)生的限制性影響。隨著氣候變暖,西藏高原冬蟲夏草資源數(shù)量及分布范圍也受到較大影響,如何利用現(xiàn)有資料做好冬蟲夏草資源適宜性區(qū)劃顯得尤為重要。本研究根據(jù)冬蟲夏草在西藏高原分布的地域性、海拔高度、土壤類型、植被類型及氣候因子等,結(jié)合冬蟲夏草資源調(diào)查基礎(chǔ)資料,利用地理信息系統(tǒng)(GIS)中的空間分析功能,研究西藏高原冬蟲夏草適宜性空間分布,以便為冬蟲夏草資源調(diào)查和保護(hù)提供方法,為當(dāng)?shù)卣_展冬蟲夏草采挖等生態(tài)環(huán)境保護(hù)管理提供決策依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

西藏高原是青藏高原的主體,是一個(gè)集高原、山地、河谷、盆地、湖盆、冰川等多種地貌兼而有之的地區(qū),該區(qū)域大致可分為南部喜馬拉雅山區(qū),喜馬拉雅北麓湖盆區(qū),雅魯藏布江中游谷地、藏北高原湖盆區(qū)和藏東高山峽谷區(qū)[25]。植被水平地帶性從東南到西北,垂直地帶性從低海拔到高海拔依次分布半常綠雨林、常綠闊葉林、針闊混交林、亞高山暗針葉林、高山灌叢、高山草甸、高山草原、荒漠草原、草原化高山墊狀植被、高山亞冰雪稀疏植被等[26]。土壤從東南向西北水平分為亞熱帶山地森林土、高山氈土、高山草原土、高山漠土等[27]。冬蟲夏草廣泛分布于高原東部、中部地區(qū),地理位置為84°6′—99°6′E,26°40′—32°40′N之間(圖1)。這些縣主要為畜牧業(yè)縣,冬蟲夏草一般生長(zhǎng)在這些縣的高山草甸或灌叢中。

圖1 西藏高原冬蟲夏草產(chǎn)區(qū)海拔分布Fig.1 Altitude distribution of Ophiocordyceps sinensis in Tibetan Plateau

1.2 數(shù)據(jù)來源

本研究的主要數(shù)據(jù)包括：高程數(shù)據(jù)空間分辨率為30m的DEM數(shù)據(jù),行政邊界數(shù)據(jù)采用國(guó)家基礎(chǔ)地理信息中心發(fā)布的1∶400萬(wàn)西藏行政區(qū)劃數(shù)據(jù),植被數(shù)據(jù)為地球系統(tǒng)科學(xué)數(shù)據(jù)共享平臺(tái)發(fā)布的1∶100萬(wàn)西藏植被圖,土壤數(shù)據(jù)為西藏1∶100萬(wàn)數(shù)字化土壤圖；氣象數(shù)據(jù)為西藏38個(gè)氣象站1981—2010年年平均降水量和年平均氣溫,由西藏自治區(qū)氣象信息網(wǎng)絡(luò)中心提供；1951—2000年的年平均降水量、年平均氣溫柵格數(shù)據(jù)由月氣候柵格數(shù)據(jù)集計(jì)算獲得,由http://www.worldclim.org/version1提供；冬蟲夏草產(chǎn)地所在縣及鄉(xiāng)鎮(zhèn)資料由西藏自治區(qū)農(nóng)牧廳草原監(jiān)理站提供和實(shí)地調(diào)研獲得。利用ArcGIS9.3軟件實(shí)現(xiàn)數(shù)據(jù)投影轉(zhuǎn)換、圖層疊加運(yùn)算、區(qū)劃等級(jí)劃分等空間分析功能。

1.3 研究方法

1.3.1 空間分析方法

通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)西藏高原冬蟲夏草主要分布在39個(gè)縣區(qū),對(duì)西藏冬蟲夏草在主產(chǎn)區(qū)(那曲地區(qū)比如縣、索縣、嘉黎縣和昌都市的丁青縣、類烏齊縣、昌都縣)、次產(chǎn)區(qū)(林芝市高海拔縣區(qū))和非產(chǎn)區(qū)(那曲地區(qū)西部縣區(qū)和阿里地區(qū)各縣)的生境進(jìn)行調(diào)查,利用手持GPS測(cè)量冬蟲夏草采挖地的經(jīng)緯度及海拔高度。在對(duì)西藏冬蟲夏草資源分布范圍調(diào)查的基礎(chǔ)上,結(jié)合38個(gè)氣象站30年氣象資料進(jìn)行研究,初步確定了冬蟲夏草不同產(chǎn)區(qū)的年平均降水量和年平均氣溫,同時(shí)也對(duì)不同產(chǎn)區(qū)的海拔高度、植被類型和土壤類型進(jìn)行了初步調(diào)查,確立了影響冬蟲夏草產(chǎn)生的幾個(gè)主要限制性因素。首先確立以海拔高度、植被、土壤、年平均降水量、年平均氣溫作為冬蟲夏草資源適宜性區(qū)劃主要依據(jù),并制定區(qū)劃指標(biāo)(表1)；再利用ArcGIS 9.3軟件的空間分析模塊分析每個(gè)指標(biāo)所確定的冬蟲夏草適宜性空間分布,通過重采樣技術(shù)將海拔高度、植被類型、土壤類型、年平均降水量和年平均氣溫柵格數(shù)據(jù)的分辨率均統(tǒng)一為90m,5個(gè)要素圖層疊加運(yùn)算,根據(jù)疊加后值的大小重新分類,結(jié)果形成適宜區(qū)、次適宜區(qū)和不適宜區(qū)的冬蟲夏草綜合適宜性分布圖；最后將西藏冬蟲夏草所在區(qū)縣行政邊界疊加到適宜性分布圖上,形成西藏冬蟲夏草適宜性空間分布圖。

表1 冬蟲夏草資源適宜性空間劃分依據(jù)

1.3.2 實(shí)地驗(yàn)證方法

調(diào)查全區(qū)39個(gè)縣出產(chǎn)冬蟲夏草的鄉(xiāng)鎮(zhèn),獲得156個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)政府所在地的經(jīng)緯度,同時(shí)利用ArcGIS 9.3軟件在DEM數(shù)據(jù)中提取156個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)政府所在地的海拔高度。利用ArcGIS 9.3軟件將產(chǎn)區(qū)鄉(xiāng)鎮(zhèn)駐地點(diǎn)數(shù)據(jù)疊加在區(qū)劃圖上進(jìn)行合理性判斷,再結(jié)合單位草原面積產(chǎn)量對(duì)區(qū)劃圖的代表性和科學(xué)性進(jìn)行驗(yàn)證。

2 結(jié)果與分析

2.1 冬蟲夏草適宜性分布單因素分析

2.1.1 冬蟲夏草海拔適宜性分析

西藏高原不同地方冬蟲夏草生長(zhǎng)海拔與品質(zhì)差異較大,以西藏那曲地區(qū)東部和昌都市西部出產(chǎn)的冬蟲夏草為優(yōu),這些產(chǎn)地的海拔高度較其他產(chǎn)地要高。楊大榮等的研究表明,蟲草蝠蛾的分布具有垂直分布和區(qū)域水平分布的特點(diǎn),蝠蛾屬每一個(gè)種群都有特定的地理位置和分布格局。雖然蝠蛾寄主昆蟲具有物種多樣性,但產(chǎn)區(qū)均具有氣溫低,晝夜溫差大,無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期,凍土?xí)r間長(zhǎng),日照充足等氣候特征。蝠蛾寄主昆蟲在長(zhǎng)期進(jìn)化過程中形成了對(duì)低溫、大風(fēng)、缺氧、氣壓低等高原氣候的長(zhǎng)期適應(yīng)性,而且主要生長(zhǎng)在高山草甸和亞高山草甸中,生態(tài)位相對(duì)固定,所以根據(jù)海拔限制來研究冬蟲夏草的垂直分布是可行的。調(diào)查發(fā)現(xiàn)冬蟲夏草在那曲地區(qū)東部海拔4100—5000m的垂直地帶均有分布,海拔4300—4800m是冬蟲夏草分布最適區(qū)域,4900m以上冬蟲夏草數(shù)量較少,5000m以上、4100m以下未發(fā)現(xiàn)分布[14]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)那曲地區(qū)冬蟲夏草產(chǎn)區(qū)海拔高度聶榮縣為4500—5100m、那曲縣為4500—4900m、嘉黎縣和索縣為4000—4800m,海拔具有北部縣高于南部縣的特征。金云翔等[23]在西藏高原那曲地區(qū)研究認(rèn)為海拔4300—4700m為冬蟲夏草生長(zhǎng)的適宜區(qū)；4701—5000m和3701—4300m為冬蟲夏草生長(zhǎng)的次適宜區(qū)；5000m以上和3700m以下為冬蟲夏草生長(zhǎng)的不適宜區(qū)。由于那曲地區(qū)東部為西藏高原冬蟲夏草的主產(chǎn)區(qū),該地冬蟲夏草產(chǎn)量高,品質(zhì)優(yōu),具有代表性。根據(jù)此標(biāo)準(zhǔn),結(jié)合西藏高程數(shù)據(jù)將冬蟲夏草資源的海拔適宜性空間分布按海拔高度劃分為3個(gè)區(qū)域(圖2)。

圖2 西藏高原冬蟲夏草海拔適宜性分布Fig.2 Suitability distribution of Ophiocordyceps sinensis based on the altitude in Tibetan Plateau

2.1.2 冬蟲夏草植被類型適宜性分析

調(diào)查發(fā)現(xiàn)冬蟲夏草產(chǎn)地植被類型多為高山草甸、亞高山草甸和高山灌叢草甸,主要植物有高山嵩草(Kobresiapygmaea)、藏苔草(Carextristachya)、披堿草(Elymusnatans)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、圓穗蓼(Polygonummacrophyllum)、風(fēng)毛菊(Saussureasalsa)、火絨草(Leontopodiumleontopodioides)、龍膽(GentianascabraBunge)、黃芪(AstragalusSP.)等,也發(fā)現(xiàn)伴生有金露梅(Potentillafruticosa)、土大黃(RumexmadaioMakino)、小大黃(RheumpumilumMaxim.)、輪葉黃精(Polygonatumverticillatum)和垂葉黃精(Polygonatumcurvistylum)等植物。調(diào)査研究認(rèn)為冬蟲夏草適宜生長(zhǎng)的植被類型是高山灌叢、高山草甸和亞高山草甸；冬蟲夏草次適宜生長(zhǎng)的植被類型是高山草原；闊葉林、針葉林、荒漠、裸露巖石等無(wú)植被地段很難發(fā)現(xiàn)寄主昆蟲和冬蟲夏草分布,是不適宜分布的植被類型或地段。根據(jù)西藏植被類型圖及冬蟲夏草對(duì)植被的依賴性將冬蟲夏草資源的植被適宜性分布劃分為3個(gè)區(qū)域(圖3)。

2.1.3 冬蟲夏草土壤類型適宜性分析

土壤是蝠蛾昆蟲一生中最主要的活動(dòng)場(chǎng)所,土壤質(zhì)地、土壤溫濕度是否適合幼蟲生活十分關(guān)鍵。同時(shí),土壤類型的分布無(wú)形中也影響著蝠蛾幼蟲取食植物的分布,這些植物的嫩根或塊莖是蝠蛾幼蟲生存的食物基礎(chǔ),土壤的適宜性影響寄主幼蟲的生長(zhǎng)發(fā)育、種群數(shù)量、食物來源,甚至影響冬蟲夏草的產(chǎn)生。在西藏那曲地區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)冬蟲夏草多分布于比如縣、索縣、聶榮縣、嘉黎縣大部、那曲縣大部、巴青縣大部的亞高山草甸土和高山草甸土中。有研究認(rèn)為最適宜蝠蛾幼蟲生長(zhǎng)的土壤為高山草甸土和高山灌叢草甸土；其次為草甸混合土和流石灘,高山棕色和暗棕色林土也發(fā)現(xiàn)有少量寄主分布；其他土壤不適宜蝠蛾幼蟲生長(zhǎng)。高山草甸土在西藏高原分布廣泛,主要發(fā)育在森林郁閉線以上的高山帶或無(wú)林山原高寒草甸植被下。這些土壤類型主要包括黑氈土、草氈土,生長(zhǎng)在黑氈土和草氈土上的植被主要是高山嵩草、矮生嵩草等多種嵩草和薹草組成的高寒草甸,群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,草層低矮,劃為適宜土壤類型。薄草氈土、黑褐土、赤紅壤、黃壤、褐土、灰褐土、赤紅壤等土壤類型中有少量寄主昆蟲幼蟲和冬蟲夏草資源分布,劃為次適宜土壤類型；而寒鈣土、暗寒鈣土、沼澤土、寒凍土、冷鈣土、實(shí)質(zhì)土等不適宜寄主昆蟲幼蟲生長(zhǎng)和冬蟲夏草產(chǎn)生,因此劃為不適宜土壤類型。通過對(duì)冬蟲夏草分布區(qū)土壤類型及冬蟲夏草對(duì)土壤的適應(yīng)性綜合分析,將冬蟲夏草資源的土壤類型適宜性空間分布劃分為3 個(gè)區(qū)域(圖4)。

圖4 西藏高原冬蟲夏草土壤適宜性分布Fig.4 Suitability distribution of Ophiocordyceps sinensis based on the soil types in the Tibetan Plateau

2.1.4 冬蟲夏草年平均降水量適宜性分析

在自然狀況下,濕度和降水是影響冬蟲夏草的主要?dú)夂蛞蜃?特別是雪水對(duì)冬蟲夏草生長(zhǎng)發(fā)育影響很大,干旱更不利于冬蟲夏草的生長(zhǎng)發(fā)育?？諝鉂穸扔绊戲鸲昀ハx的發(fā)育期長(zhǎng)短,過低的空氣濕度會(huì)抑制蝠蛾昆蟲幼蟲發(fā)育,較高的空氣濕度促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育,因此較多的降水和保持較高的空氣濕度有利于冬蟲夏草的形成。據(jù)調(diào)查,在3—4月降雪量較大的年份,冬蟲夏草產(chǎn)量相對(duì)較高；降雪少的年份,當(dāng)年的冬蟲夏草產(chǎn)量相對(duì)較低。在降雪少的年份,如果空氣濕度低于50%時(shí),會(huì)導(dǎo)致冬蟲夏草生長(zhǎng)發(fā)育不良,子實(shí)體瘦小干癟。因此,降水量是影響冬蟲夏草產(chǎn)量最重要的限制性氣候因子之一,甚至降水的形態(tài)也決定著冬蟲夏草的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量。根據(jù)對(duì)冬蟲夏草主產(chǎn)區(qū)、次產(chǎn)區(qū)和非產(chǎn)區(qū)年平均降水量、冬蟲夏草單位草原面積產(chǎn)量及各縣分布狀況的分析,結(jié)合38個(gè)氣象站1981—2010年年平均降水量數(shù)據(jù),初步將年平均降水量為451—600mm的區(qū)域劃為冬蟲夏草生長(zhǎng)的適宜區(qū)；年平均降水量為301—450mm和601—750mm的區(qū)域劃為冬蟲夏草生長(zhǎng)的次適宜區(qū)；年平均降水量≤300mm和≥750mm的區(qū)域劃為冬蟲夏草生長(zhǎng)的不適宜區(qū)。依據(jù)以上標(biāo)準(zhǔn),將冬蟲夏草資源降水量適宜性空間分布劃分為3 個(gè)區(qū)域(圖5)。

圖5 西藏高原冬蟲夏草年平均降水量適宜性分布Fig.5 Suitability distribution of Ophiocordyceps sinensis based on annual average precipitation in the Tibetan Plateau

2.1.5 冬蟲夏草年平均氣溫適宜性分析

氣溫直接影響冬蟲夏草的生長(zhǎng)和發(fā)育,寒冷而濕潤(rùn),晝夜溫差大有利于冬蟲夏草繁衍。產(chǎn)區(qū)冬蟲夏草適應(yīng)的氣溫有細(xì)微的差別,對(duì)西藏那曲蟲草進(jìn)行生態(tài)調(diào)查發(fā)現(xiàn)產(chǎn)區(qū)平均氣溫為-1.9—4.0℃[6]。根據(jù)對(duì)冬蟲夏草主產(chǎn)區(qū)、次產(chǎn)區(qū)和非產(chǎn)區(qū)冬蟲夏草單位草原面積產(chǎn)量及各縣分布狀況的分析,結(jié)合38個(gè)氣象站1981—2010年年平均氣溫?cái)?shù)據(jù),將年平均氣溫為-2.9—5.0℃的區(qū)域劃為冬蟲夏草生長(zhǎng)的適宜區(qū)；-5.9—3.0℃和5.1—8.0℃的區(qū)域劃為冬蟲夏草生長(zhǎng)的次適宜區(qū)；≤-6.0℃和≥8℃的區(qū)域劃為冬蟲夏草生長(zhǎng)的不適宜區(qū),因此,將冬蟲夏草資源年平均氣溫適宜性空間分布按以上條件劃分為3 個(gè)區(qū)域(圖6)。

圖6 西藏高原冬蟲夏草年平均氣溫適宜性分布Fig.6 Suitability distribution of Ophiocordyceps sinensis based on annual average temperature in the Tibetan Plateau

2.2 冬蟲夏草綜合適宜性區(qū)劃

宏觀上分析得出決定冬蟲夏草分布的客觀條件主要為海拔高度、植被類型、土壤類型、年平均降水量及年平均氣溫,經(jīng)過對(duì)以上柵格數(shù)據(jù)重新分類將不適宜區(qū)賦值為0,將次適宜區(qū)賦值為1,將適宜區(qū)賦值為2,利用ArcGIS 軟件在同一投影下將所有柵格數(shù)據(jù)像元設(shè)為一致大小重采樣,用柵格計(jì)算工具將以上5個(gè)刪格數(shù)據(jù)圖層疊加。本文依據(jù)海拔高度確定冬蟲夏草海拔適宜性分布區(qū)域,作為第一圖層；在此圖層的基礎(chǔ)上,疊加植被類型確定的冬蟲夏草植被類型適宜性分布圖,兩圖層疊加時(shí),取兩個(gè)圖層同一位置像元中的最小值作為新疊加后圖層的像元值,以此類推決定新圖層的原則進(jìn)行,最終得出冬蟲夏草的綜合適宜性空間分布圖(圖7),該區(qū)劃結(jié)果與海拔高度、植被類型、土壤類型3要素的區(qū)劃結(jié)果相比,有了很大改進(jìn),更能客觀的反映冬蟲夏草的實(shí)際分布狀況,說明引進(jìn)氣候因素對(duì)冬蟲夏草區(qū)劃是十分必要的。研究認(rèn)為那曲地區(qū)的比如縣、索縣,昌都市的邊壩縣、丁青縣、類烏齊縣、江達(dá)縣、洛隆縣、察雅縣、貢覺縣等區(qū)域多處在適宜區(qū),該區(qū)主要處在那曲地區(qū)東部和昌都市大部；那曲地區(qū)的那曲縣、嘉黎縣、巴青縣、聶榮縣,拉薩市的當(dāng)雄縣及其他產(chǎn)冬蟲夏草縣的部分區(qū)域?yàn)檩^適宜區(qū)；日喀則市的大部分地區(qū)、林芝市和山南市的低海拔地區(qū)為不適宜區(qū)。將西藏地區(qū)(市)行政邊界疊加到冬蟲夏草適宜性區(qū)劃圖上,分別提取6個(gè)地市冬蟲夏草不同適宜性等級(jí)分布面積(表2),發(fā)現(xiàn)在出產(chǎn)冬蟲夏草的地區(qū)(市)中,那曲地區(qū)、昌都市分布面積占當(dāng)?shù)禺a(chǎn)冬蟲夏草縣域國(guó)土面積的52.1%—59.3%,山南市、日喀則市、拉薩市和林芝市分布面積占當(dāng)?shù)禺a(chǎn)冬蟲夏草縣域國(guó)土面積的13.7%—26.1%,整個(gè)西藏高原的冬蟲夏草分布面積平均占當(dāng)?shù)禺a(chǎn)冬蟲夏草縣域國(guó)土面積的34.5%。適宜區(qū)面積比例在各個(gè)地區(qū)差異也比較大，其中昌都市比例最大，其次是那曲地區(qū)和林芝市，山南市、日喀則市和拉薩市這一比例極低；山南市、日喀則市、拉薩市和林芝市不適宜區(qū)面積比例都特別高,這與該地區(qū)海拔低適合森林等茂密植被生長(zhǎng)或主要為農(nóng)區(qū)有關(guān),多因?yàn)楹０?、降水量或植被所限?很難產(chǎn)生冬蟲夏草。

圖7 西藏高原冬蟲夏草綜合適宜性空間分布Fig.7 Comprehensive suitability distribution of Ophiocordyceps sinensis in the Tibetan Plateau

地區(qū)Region產(chǎn)蟲草縣的國(guó)土面積Growth of Ophiocordyceps sinensis County area of land分布面積Areas/km2 /占該蟲草區(qū)面積比Percent/%適宜區(qū)Suitable areas次適宜區(qū)Sub-suitable areas不適宜區(qū)Unsuitable areas那曲地區(qū)6584034985.313076746.733157547.96昌都市1077152153519.994234439.314383640.70林芝市11321214171.252432321.488747277.26山南市59038340.06820213.895080286.05日喀則市53181400.08725213.644588986.29拉薩市1965800.00513326.111452573.89分布區(qū)域Distribution area418644265246.3411802128.1927409965.47

2.3 對(duì)比驗(yàn)證分析

根據(jù)農(nóng)牧廳草原監(jiān)理站近11年(2005—2015年)調(diào)查資料分析,西藏的冬蟲夏草產(chǎn)量中那曲地區(qū)約占45.6%,昌都市約占33.2%,其他4個(gè)地市合計(jì)約占21.2%。利用西藏自治區(qū)草原監(jiān)理站2005—2015年各縣冬蟲夏草產(chǎn)量和草原面積數(shù)據(jù),計(jì)算獲得各縣單位草原面積產(chǎn)量(圖8),發(fā)現(xiàn)那曲地區(qū)東部的比如縣、索縣、巴青縣,昌都市的丁青縣、類烏齊縣,山南市的加查縣和林芝市的朗縣單位草原面積產(chǎn)量高；邊壩縣、嘉黎縣、洛隆縣、昌都縣等單位草原面積產(chǎn)量較高；其他縣域單位草原面積產(chǎn)量相對(duì)較低。這一分布事實(shí)與冬蟲夏草綜合適宜性空間分布較為一致,證明了區(qū)劃具有較強(qiáng)的科學(xué)性和客觀性,適宜性空間分布未能反映出加查、朗縣這一適宜分布小區(qū)域,可能是由于這兩縣地理位置偏南,海拔高度平均為3200m左右,海拔限制性區(qū)劃使得該區(qū)域部分被劃分為不適宜區(qū),實(shí)際上西藏高原南北適宜性海拔高度是有差別的,如果在藏東南地區(qū)和藏北高原采取不同的海拔區(qū)劃標(biāo)準(zhǔn)就可能解決這個(gè)問題。利用經(jīng)緯度提取156個(gè)冬蟲夏草采挖鄉(xiāng)鎮(zhèn)政府駐地高程,研究發(fā)現(xiàn)最低鄉(xiāng)鎮(zhèn)海拔為2304m,最高鄉(xiāng)鎮(zhèn)海拔為5074m,其中海拔為2304—3000m的鄉(xiāng)鎮(zhèn)5個(gè),占3.2%；3001—3500m的鄉(xiāng)鎮(zhèn)18個(gè),占11.5%；3501—4000m的鄉(xiāng)鎮(zhèn)45個(gè),占28.8%；4001—4500m的鄉(xiāng)鎮(zhèn)58個(gè),占37.2%；4501—5000m的鄉(xiāng)鎮(zhèn)29個(gè),占18.6%；5000m以上的鄉(xiāng)鎮(zhèn)只有1個(gè),占0.7%,海拔在3000—5000m之間冬蟲夏草產(chǎn)區(qū)鄉(xiāng)鎮(zhèn)占96.1%,可以初步判斷5000m和3000m是西藏高原產(chǎn)生冬蟲夏草的海拔上下限,但西藏地域遼闊,小氣候環(huán)境復(fù)雜而多樣,會(huì)出現(xiàn)各地海拔上下限有所差異,需要和實(shí)際調(diào)查結(jié)合。研究認(rèn)為那曲地區(qū)東部產(chǎn)區(qū)大部分處在海拔4000—5000m之間,與陳仕江等[14]調(diào)查結(jié)果一致。整個(gè)西藏高原來看,冬蟲夏草產(chǎn)區(qū)海拔呈向東、向南降低趨勢(shì),那曲地區(qū)產(chǎn)區(qū)海拔最高,其次為昌都市、拉薩市、山南市和日喀則市,而林芝市海拔最低(圖9)。

圖8 各縣單位面積草原冬蟲夏草產(chǎn)量Fig.8 The yield of Ophiocordyceps sinensis in the area per unitgrassland of each county

圖9 冬蟲夏草采挖點(diǎn)鄉(xiāng)鎮(zhèn)政府所在地海拔高度Fig.9 Altitude of Town government seat of Ophiocordyceps sinensisin the Tibetan Plateau

3 結(jié)論與討論

研究認(rèn)為西藏高原那曲地區(qū)的比如縣、索縣,昌都市的邊壩縣、丁青縣、類烏齊縣、江達(dá)縣、洛隆縣、察雅縣、貢覺縣部分產(chǎn)區(qū)處在適宜區(qū)；那曲地區(qū)的那曲縣、嘉黎縣、巴青縣、聶榮縣,拉薩市的當(dāng)雄縣及其他產(chǎn)區(qū)處在次適宜區(qū)；日喀則市的大部分地區(qū)、林芝市和山南市的低海拔地區(qū)為不適宜區(qū)?？傮w上西藏高原冬蟲夏草資源主要分布在那曲地區(qū)東部和昌都市西部的高海拔地區(qū),在林芝市、山南市、拉薩市、日喀則市的部分高海拔地區(qū)也有分布,各生長(zhǎng)區(qū)域適宜區(qū)、次適宜區(qū)和不適宜區(qū)均呈斑塊狀鑲嵌分布。該適宜性區(qū)劃能比較真實(shí)的反應(yīng)西藏冬蟲夏草分布格局,通過冬蟲夏草采挖縣產(chǎn)量和適宜度的驗(yàn)證很好地證明了該方法的可行性；通過在那曲縣、比如縣、索縣冬蟲夏草產(chǎn)地實(shí)地調(diào)研,也印證了這一分布事實(shí),認(rèn)為這一區(qū)劃方法比較科學(xué)。

本文首次將氣候因子引入到冬蟲夏草適宜性區(qū)劃,是對(duì)西藏高原地形復(fù)雜,地貌組合區(qū)域差異大,氣候差異大的情況下進(jìn)行冬蟲夏草資源適宜性區(qū)劃的有效嘗試；初步明確了西藏高原冬蟲夏草分布的年平均降水量和年平均氣溫適宜性的閾值范圍,如果經(jīng)過多點(diǎn)驗(yàn)證,可更加精確冬蟲夏草分布的氣候因子閾值。由于本研究使用的環(huán)境因子圖層數(shù)據(jù)(氣候因子、植被、土壤等)的空間分辨率較粗,疊加后產(chǎn)生一定的誤差,對(duì)區(qū)劃圖的準(zhǔn)確性有一定影響。應(yīng)該縮小研究范圍,應(yīng)用分辨率更高的數(shù)據(jù),采取更加科學(xué)的數(shù)據(jù)處理方法減小誤差,提高制圖的準(zhǔn)確度。另外,由于生態(tài)因子的重要性有區(qū)別,對(duì)不同生態(tài)因子分級(jí)處理,賦予不同的權(quán)重,加權(quán)運(yùn)算獲得的區(qū)劃結(jié)果可能會(huì)更加科學(xué)。同時(shí)考慮寄主昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育、取食植物的豐富度以及冬蟲夏草產(chǎn)生易受到坡度、坡向等地貌因子,日照、空氣濕度、土壤溫濕度等氣候因子的影響,將這些因素考慮進(jìn)區(qū)劃會(huì)更加科學(xué)；同樣冬蟲夏草分布也受到河流、湖泊、凍土、冰蓋等分布的影響,加強(qiáng)這方面的研究也十分必要。

本區(qū)劃標(biāo)準(zhǔn)與李仕江等[6]等在西藏高原那曲地區(qū)的生態(tài)調(diào)查較為一致,在那曲地區(qū)海拔下限要比大部分產(chǎn)地高100—600m,海拔上限大多數(shù)產(chǎn)區(qū)均為5000m。隨著經(jīng)濟(jì)的發(fā)展,道路修建、牧區(qū)居民點(diǎn)建設(shè)、過度放牧、人為破壞草皮、濫砍濫伐森林灌木、亂扔生活垃圾、不合理采挖等人為干擾均會(huì)影響冬蟲夏草資源的分布；氣溫升高,雪線抬升,冬蟲夏草核心分布區(qū)海拔明顯上升,冬蟲夏草產(chǎn)區(qū)面積明顯變小或發(fā)生位置遷移。近年來對(duì)冬蟲夏草寄主蝠蛾種類的多樣性進(jìn)行了系統(tǒng)研究[28- 31],由于冬蟲夏草蝠蛾昆蟲的多樣性,不同寄主的生態(tài)特性不同,會(huì)存在不同的適應(yīng)性和分布。對(duì)于某一種蝠蛾昆蟲分布,必須從該蝠蛾昆蟲的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性,結(jié)合外界生態(tài)環(huán)境開展研究。今后研究冬蟲夏草生長(zhǎng)適宜性應(yīng)從冬蟲夏草蝠蛾昆蟲和蟲草菌生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)環(huán)節(jié)本身來研究,加強(qiáng)各種環(huán)境因子對(duì)冬蟲夏草產(chǎn)生和不同發(fā)育階段影響的研究,加強(qiáng)氣候變化對(duì)冬蟲夏草產(chǎn)生的影響研究；同時(shí)加強(qiáng)利用遙感技術(shù)對(duì)冬蟲夏草資源分布區(qū)的植被等生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè),有效保護(hù)冬蟲夏草資源。

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