古麗尼沙·卡斯木，木合塔爾·扎熱，古再麗努爾·沙吾提，郭 靖，張東亞*

(1.新疆林業(yè)科學(xué)院 園林綠化研究所，新疆 烏魯木齊 830063；2.新疆林業(yè)科學(xué)院 經(jīng)濟林研究所，新疆 烏魯木齊 830063)

無花果(Ficuscarica)屬?？?Moraceae)榕屬(Ficus)無花果亞屬，原產(chǎn)于地中海，落葉灌木或小喬木，花隱生于囊狀花托內(nèi)，為隱頭花序，故名無花果[1-3]。新疆的無花果栽培歷史悠久，栽培面積和產(chǎn)量在國內(nèi)均最高，其中阿圖什地區(qū)的無花果品質(zhì)最佳，素有“無花果之鄉(xiāng)”的美譽[4]。近年來，隨著新疆特色林果業(yè)的快速發(fā)展，無花果在面積和產(chǎn)量上得到了前所未有的發(fā)展機遇，已變成了新疆克州果農(nóng)的精準脫貧致富支柱產(chǎn)業(yè)之一。但是，由于新疆當(dāng)?shù)責(zé)o花果主栽品種較單一，在果實形態(tài)、顏色、品味等品質(zhì)指標的豐富性上無法滿足消費者日益提高的需求[5]，本課題組于2013年從山東省嘉祥縣無花果苗木基地引種了11個無花果品種，分別在阿圖什市和阿克蘇地區(qū)溫宿縣開展了無花果引進品種的生態(tài)適應(yīng)性研究。近年來，新疆區(qū)域冬季突然降溫的氣候現(xiàn)象比較頻繁，低溫延續(xù)時間也較長，對新引進和當(dāng)?shù)氐挠幸恍┞裢猎蕉瑯浞N(無花果、石榴和葡萄等)造成較大的凍害，導(dǎo)致了嚴重的經(jīng)濟損失[6-7]。因此，引進無花果優(yōu)良品種，并研究其在逆境氣候(高溫、強光、鹽堿、低溫)的生態(tài)適應(yīng)性對新疆無花果產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有十分重要的實踐意義和理論意義。由于無花果是個埋土越冬樹種，對其抗寒能力對比方面的研究較少，20世紀90年代，姜衛(wèi)兵[8-10]和孫蕾[11]等對無花果不同品種抗寒特性進行了一些研究，近年來，哀方[12]等在模擬低溫脅迫下對無花果不同品種的抗寒能力進行了比較，但對新疆氣候條件下生長的無花果品種抗寒性對比研究尚未見報道。本研究以進入休眠期的1年生枝條為試材，采用人工低溫處理法(分別在0℃、-5℃、-10℃、-15℃和-20℃的低溫條件)，研究11個無花果引進品種和1個當(dāng)?shù)仄贩N在人工低溫處理條件下的相對電導(dǎo)率、丙二醛含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量和脯氨酸含量等生理指標的變化趨勢，采用隸屬綜合評價法，初步評價12個無花果品種的抗寒能力強弱順序，為12個無花果品種適栽區(qū)的劃分、品種選育、引種及越冬措施的制定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為1個新疆當(dāng)?shù)仄贩N‘新疆早黃’及從山東引種栽培的‘B1011’、‘豐產(chǎn)黃’、‘金傲芬’、‘青皮’、‘日本紫果’、‘中國紫果’、‘波姬紅’、‘B110’、‘布蘭瑞克’、‘美麗亞’和‘A1213’11個品種，均為2013年春季栽植(1年生扦插苗)，試驗樹樹齡為4 a，枝條均采自新疆林科院佳木試驗站。

1.2 方法

1.2.1 枝條采集 于2016年11月15日，無花果樹體進入深度休眠期(田間溫度為5～-1℃)后，從樹冠中部外圍枝中，選取生長正常、無病蟲害的1年生枝條作為試驗材料，每個品種剪取頂部50 cm長度的30條枝，然后從頂部20 cm部分剪掉，其余30 cm的枝條(枝條中部直徑控制在18±2 mm范圍內(nèi))兩端剪口封蠟后用濕報紙包裹并裝入塑料袋保濕，每個品種掛標簽后樣品裝入保溫箱(帶冰袋)，立即帶回新疆林科院實驗室，在0℃冰箱里保存24 h進行穩(wěn)定處理。然后，將每個品種的枝條隨機分5份(每份6條枝)用報紙重新包裹，并放入可控低溫冰箱處理，低溫梯度分別設(shè)為0℃(對照)、-5℃、-10℃、-15℃和-20℃，每個處理達到目標溫度后維持24 h。每個處理結(jié)束后，在每個品種樣本中隨機選取1份，并每份樣本的枝條剪分3段(共18條)，隨機選取6條枝(6次重復(fù))用相對電導(dǎo)率的測定，其余(12條枝)樣本立即放入液氮中進行固定，然后放入-80℃低溫冰箱保存，待各抗寒生理指標的測定。測試每種生理指標之前，將12條樣本中隨機選取3條枝(3次重復(fù))，并用相片切割機切成厚度約為2 mm的橫截片(剪去每條枝兩端1 cm部分)，其中稱取足夠的樣本進行測定。

1.2.2 測定方法 本研究采用文獻[13]的試驗測定方法，相對電導(dǎo)率采用電導(dǎo)儀測定；可溶性總糖含量采用蒽酮比色法測定；可溶性蛋白含量采用馬斯亮藍G-250染色法測定；脯氨酸含量采用酸性茚三酮染色法測定；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法測定。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 SPSS 16.0數(shù)據(jù)統(tǒng)計軟件對試驗數(shù)據(jù)進行方差分析和相關(guān)性分析。Curve Expert 1.3曲線擬合軟件對低溫(橫坐標)與傷害度(縱坐標)間的回歸曲線進行Logistic方程擬合，并在擬合曲線上求算傷害度為50%的低溫點，作為其半致死低溫。各無花果品種的抗寒能力強弱采用隸屬函數(shù)綜合評價法進行排序。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同低溫處理對不同品種相對電導(dǎo)率的影響

由表1看出，隨著處理溫度的降低，12個無花果品種枝條的相對電導(dǎo)率均呈現(xiàn)上升趨勢。從0℃降低到-5℃時，除了‘B1011’1年生枝條相對電導(dǎo)率顯著增高外，其余11個無花果品種的相對電導(dǎo)率均無顯著變化，而且‘B110’、‘布蘭瑞克’和‘美麗亞’的相對電導(dǎo)率均有所降低。在-10℃下，12個品種1年生枝條的相對電導(dǎo)率均有所升高，其中，雖然‘中國紫果’、‘B110’、‘布蘭瑞克’、‘美麗亞’和‘A1213’5個品種的相對電導(dǎo)率比其對照處理(0℃處理，CK)有所上升，但差異不顯著，‘新疆早黃’、‘B1011’、‘豐產(chǎn)黃’、‘金傲芬’、‘青皮’、‘日本紫果’和‘波姬紅’7個無花果品種的相對電導(dǎo)率均顯著高于CK。低溫處理溫度降低到-15℃時，12個無花果品種1年生枝條相對電導(dǎo)率的上升幅度均較劇烈，與CK相比，均有顯著差異，差值分別為‘新疆早黃’35.30%、‘B1011’46.99%、‘豐產(chǎn)黃’36.18%、‘金傲芬’31.85%、‘青皮’37.03%、‘日本紫果’30.12%、‘中國紫果’56.28%、‘波姬紅’31.51%、‘B110’42.94%、‘布蘭瑞克’39.84%、‘美麗亞’44.76%和‘A1213’47.57%，大部分品種均受到嚴重凍害。在-20℃處理下，雖然12個品種1年生枝條的相對電導(dǎo)率均顯著>對照，但與-15℃處理相比，‘B1011’和‘波姬紅’的相對電導(dǎo)率顯著增高，‘金傲芬’和‘美麗亞’的相對電導(dǎo)率顯著下降，其余品種相對電導(dǎo)率的變化均無顯著差異。通過Logistic方程求算的12個無花果品種的半致死低溫分別為‘新疆早黃’-11.48℃、‘B1011’-8.30℃、‘豐產(chǎn)黃’-11.94℃、‘金傲芬’-11.16℃、‘青皮’-9.85℃、‘日本紫果’-11.69℃、‘中國紫果’-11.12℃、‘波姬紅’-10.95℃、‘B110’-11.48℃、‘布蘭瑞克’-12.62℃、‘美麗亞’-11.62℃和‘A1213’-11.37℃，其半致死低溫從低到高排序為‘布蘭瑞克’>‘豐產(chǎn)黃’>‘日本紫果’>‘美麗亞’>‘新疆早黃’≥‘B110’>‘A1213’>‘金傲芬’>‘中國紫果’>‘波姬紅’>‘青皮’>‘B1011’。

表1 不同低溫處理對不同無花果品種相對電導(dǎo)率的影響Table 1 Effects of different low temperature treatments on the relative electronic conductivity of different fig cultivars

注：同行不同小寫字母表示同一品種不同低溫處理間有顯著差異(P≤0.05)。下同。

2.2 不同低溫處理對不同品種丙二醛的影響

由表2可知，12個品種1年生枝條中丙二醛含量隨著處理溫度的降低呈現(xiàn)緩慢上升→劇烈上升→下降的趨勢。在-5℃條件下，與對照處理相比，‘豐產(chǎn)黃’、‘青皮’、‘波姬紅’和‘美麗亞’4個品種的枝條韌皮部中丙二醛含量均顯著升高，‘A1213’的丙二醛含量反而顯著下降，其余7個品種的丙二醛含量雖然比對照有所增高，但差異不顯著。在-10℃處理下，12個品種的丙二醛含量均顯著>對照，比對照分別高‘新疆早黃’91.58%、‘B1011’53.64%、‘豐產(chǎn)黃’81.20%、‘金傲芬’142.88%、‘青皮’92.05%、‘日本紫果’108.38%、‘中國紫果’106.05%、‘波姬紅’220.86%、‘B110’77.95%、‘布蘭瑞克’140.60%、‘美麗亞’133.44%和‘A1213’81.56%。在-15℃處理下，12個無花果品種1年生枝條中丙二醛含量達到最高峰，各無花果品種的丙二醛含量比對照分別高‘新疆早黃’7.49倍、‘B1011’7.58倍、‘豐產(chǎn)黃’5.87倍、‘金傲芬’9.57倍、‘青皮’9.90倍、‘日本紫果’10.19倍、‘中國紫果’11.74倍、‘波姬紅’17.70倍、‘B110’8.49倍、‘布蘭瑞克’10.96倍、‘美麗亞’6.23倍和‘A1213’7.40倍，上升幅度從高到低排序為‘波姬紅’>‘中國紫果’>‘布蘭瑞克’>‘日本紫果’>‘青皮’>‘金傲芬’>‘B110’>‘B1011’>‘新疆早黃’>‘A1213’>‘美麗亞’>‘豐產(chǎn)黃’。處理低溫達到-20℃時，12個無花果品種1年生枝條中的丙二醛含量開始顯著下降，與-15℃條件下的無花果1年生枝條丙二醛含量相比減少幅度達50%以上。

表2 不同低溫處理對不同無花果品種丙二醛的影響Table 2 Effects of different low temperature treatments on the MDA content of different fig cultivars

2.3 不同低溫處理對不同品種可溶性蛋白含量的影響

由表3可見，12個品種1年生枝條中可溶性蛋白含量隨著處理溫度的降低呈現(xiàn)出不同的趨勢。在-5℃處理條件下，除‘日本紫果’和‘A1213’1年生枝條中可溶性蛋白含量比其對照處理有所下降外，其余品種1年生枝條中的可溶性蛋白質(zhì)含量均上升，其中‘B1011’、‘青皮’、‘布蘭瑞克’和‘美麗亞’4個品種1年生枝條中的可溶性蛋白含量顯著>對照。處理溫度為-10℃時，12個品種1年生枝條中可溶性蛋白含量均>對照，其中‘新疆早黃’、‘豐產(chǎn)黃’、‘日本紫果’和‘B110’4個品種1年生枝條中的可溶性蛋白含量與其對照處理間的差異均無顯著，其他8個品種1年生枝條中的可溶性蛋白含量均顯著>對照，‘中國紫果’1年生枝條中的可溶性蛋白含量達最高點，值為1.00±0.14 mg·g-1，比對照高143.90%。在-15℃處理條件下，12個品種中‘B1011’、‘青皮’、‘波姬紅’、‘布蘭瑞克’和‘A1213’的1年生枝條中的可溶性蛋白含量達最高點，比其對照分別高0.31、0.29、0.42、0.57 mg·g-1和0.26 mg·g-1。處理溫度降到-20℃時，‘B1011’、‘青皮’、‘波姬紅’、‘布蘭瑞克’和‘A1213’5個品種1年生枝條中的可溶性蛋白均有所下降，其他7個品種的可溶性蛋白含量均繼續(xù)升高，其中‘豐產(chǎn)黃’、‘日本紫果’、‘B110’和‘美麗亞’4個品種1年生枝條中可溶性蛋白含量均顯著>對照。

2.4 不同低溫處理對不同品種可溶性糖含量的影響

表4可見，隨著處理溫度的降低，‘新疆早黃’、‘金傲芬’、‘中國紫果’和‘A1213’4個品種1年生枝條中的可溶性糖含量均呈現(xiàn)出先升后降又升的趨勢；‘B1011’、‘豐產(chǎn)黃’、‘青皮’、‘布蘭瑞克’和‘美麗亞’5個品種均呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢；‘日本紫果’和‘波姬紅’均表現(xiàn)一直上升趨勢；而‘B110’表現(xiàn)下降→上升→下降→上升的變化趨勢。在-5℃處理下，‘新疆早黃’‘金傲芬’和‘布蘭瑞克’1年生枝條中的可溶性糖含量顯著>對照，其余品種可溶性糖含量與其對照間的差異均不顯著。在-10℃處理下，與對照處理相比，‘B1011’、‘金傲芬’、‘青皮’、‘中國紫果’、‘波姬紅’、‘布蘭瑞克’和‘美麗亞’7個品種1年生枝條中的可溶性糖含量均顯著增加，其余5個品種可溶性糖含量與對照處理間均無顯著差異。處理低溫為-15℃時，除了‘中國紫果’和‘B110’1年生枝條中的可溶性糖含量與其對照處理間的差異均不顯著外，其他品種的可溶性糖含量顯著>對照，其中‘B1011’、‘豐產(chǎn)黃’、‘青皮’、‘布蘭瑞克’和‘美麗亞’5個品種1年生枝條中的可溶性糖含量均達到最高點，其值依次為3.47%±0.17%、4.76%±0.06%、3.75%±0.17%、5.05%±0.16%和4.66%±0.03%，比對照分別高0.84%、1.68%、2.04%、2.30%和1.54%。處理低溫降到-20℃時，‘新疆早黃’、‘金傲芬’、‘日本紫果’、‘中國紫果’、‘波姬紅’、‘B110’和‘A1213’7個品種1年生枝條中的可溶性糖含量均達最高點，與對照相比均有顯著差異，比對照的差值依次為1.72%、1.98%、2.03%、1.82%、2.75%、1.42%和2.89%，其余5個品種的可溶性糖含量雖然開始減少，但與其對照間的差異均有顯著水平。

表3 不同低溫處理對不同無花果品種可溶性蛋白含量的影響Table 3 Effects of different low temperature treatments on the soluble protein content of different fig cultivars

表4 不同低溫處理對不同無花果品種可溶性糖含量的影響Table 4 Effects of different low temperature treatments on the soluble sugar content of different fig cultivars

2.5 不同低溫處理對不同品種游離脯氨酸含量的影響

由表5可看出，隨著處理溫度的降低，12個品種1年生枝條中的游離脯氨酸含量均表現(xiàn)出不同的變化趨勢。處理低溫為-5℃時，‘青皮’、‘中國紫果’、‘美麗亞’和‘A1213’4個品種的游離脯氨酸含量均顯著>對照，其中‘A1213’1年生枝條中的游離脯氨酸含量達最高值，為286.83±5.81 mg·g-1，比其對照高18.56%，其余8個無花果品種游離脯氨酸含量與其對照處理間的差異均無顯著。在處理低溫為-10℃條件下，‘新疆早黃’、‘豐產(chǎn)黃’、‘日本紫果’、‘中國紫果’和‘美麗亞’5個品種1年生枝條中的游離脯氨酸含量均達到最高點，其中除了‘豐產(chǎn)黃’1年生枝條中的游離脯氨酸含量與其對照間的差異不顯著外，其他4個品種的游離脯氨酸含量均顯著>對照，雖然‘B1011’、‘金傲芬’、‘青皮’、‘波姬紅’、‘B110’、‘布蘭瑞克’和‘A1213’7個無花果品種游離脯氨酸含量均>對照，但其間的差異均不顯著。在-10℃條件下，‘B1011’、‘金傲芬’、‘青皮’、‘波姬紅’和‘布蘭瑞克’5個品種1年生枝條中的游離脯氨酸含量均達最高值，依次為247.61±10.02、273.09±10.37、239.46±3.30、252.95±11.22 mg·g-1和354.72±6.04 mg·g-1，比其對照分別高63.67%、34.82%、49.53%、43.13%和16.12%。處理低溫降到-20℃時，‘新疆早黃’、‘豐產(chǎn)黃’、‘日本紫果’和‘中國紫果’4個品種的游離脯氨酸含量比對照均較低，其余8個品種的游離脯氨酸含量均>對照，其中‘B1011’、‘B110’和‘美麗亞’1年生枝條中的游離脯氨酸含量均顯著>對照，而且‘B110’的游離脯氨酸含量達到最高值，比對照高91.33%。

2.6 不同品種抗寒性的綜合評判

由表6可看出，相對電導(dǎo)率上‘金傲芬’的隸屬度最高，‘豐產(chǎn)黃’的隸屬度最低；在丙二醛含量上‘豐產(chǎn)黃’的隸屬度最高，‘中國紫果’的隸屬度最低；在可溶性蛋白上‘布蘭瑞克’的隸屬度最高，‘B1011’的隸屬度最低；在可溶性糖含量上‘布蘭瑞克’的隸屬度最高，‘中國紫果’的隸屬度最低；在脯氨酸含量上‘布蘭瑞克’的隸屬度最高，‘B1011’的隸屬度最低。12個無花果品種的5個抗寒性相關(guān)指標平均隸屬度0.241～0.786，其中‘布蘭瑞克’的平均隸屬度最高，為0.786，‘B1011’的平均隸屬度最低，為0.241。12個無花果品種的抗寒性排序為：‘布蘭瑞克’>‘豐產(chǎn)黃’>‘日本紫果’ > ‘美麗亞’>‘B110’ >‘金傲芬’>‘新疆早黃’>‘波姬紅’>‘A1213’> ‘青皮’>‘中國紫果’>‘B1011’。

表5 不同低溫處理對不同無花果品種游離脯氨酸含量的影響Table 5 Effects of different low temperature treatments on the proline content of different fig cultivars

表6 不同無花果品種抗寒性的綜合評判Table 6 Comprehensive evaluation of cold resistance of different fig cultivars

3 結(jié)論與討論

寒害是林果業(yè)生產(chǎn)中的嚴重自然災(zāi)害之一，是限制果樹生長和樹種分布的非生物脅迫因素[14-17]。果樹的抗寒性綜合評價是現(xiàn)代果樹抗性育種工作的重要內(nèi)容之一，植物膜系統(tǒng)穩(wěn)定性是評價植物抗性強弱的重要指標，低溫脅迫下抗寒性弱的植物膜系統(tǒng)穩(wěn)定性較差，細胞內(nèi)溶物外滲量大，相對電導(dǎo)率變大[18-20]。本研究表明，隨著處理溫度的降低，呈現(xiàn)先緩慢上升后劇烈增高的變化趨勢，處理低溫為0～-10℃，12個品種1年生枝條的相對電導(dǎo)率和丙二醛含量均呈現(xiàn)出先緩慢上升，與對照相比變化幅度不大，所受到的寒害基本在無花果品種能夠經(jīng)受的范圍內(nèi)；低溫處理溫度從-10℃降到-15℃時，12個品種的相對電導(dǎo)率和丙二醛含量均有劇烈上升，這說明12個無花果品種枝條組織均受到嚴重的凍害，細胞膜系統(tǒng)在較大的程度上失去完整性，大部分品種的半致死低溫就在此范圍內(nèi)。由于果樹的抗寒性是許多數(shù)量或質(zhì)量遺傳基因綜合作用的結(jié)果，單一指標評價果樹抗寒性是片面的，關(guān)于果樹的抗寒性評價，國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)提出了一些與抗寒性有關(guān)的生理生化指標，如：可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、相對電導(dǎo)率、丙二醛等[21-23]。運用隸屬函數(shù)法能較全面地反映不同品種的抗寒特性，平均隸屬度越大，表明抗寒能力越強，反之抗寒能力越弱[24-25]。隨著低溫處理溫度的降低，雖然12個無花果品種1年生枝條中可溶性蛋白、可溶性糖和游離脯氨酸含量均表現(xiàn)出有所不同的變化趨勢，但這3項抗寒性評價指標的含量均有一定的增加趨勢，說明無花果受到低溫脅迫時，也通過調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來調(diào)節(jié)細胞水勢，在一定程度上降低組織的凍結(jié)溫度。12個無花果品種5項抗寒性評價指標的隸屬度相比，抗寒性最強的‘布蘭瑞克’在3項滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的隸屬度得分值均為最高(1.00)，也是主要依靠較高的組織水勢調(diào)節(jié)能力來抗御低溫脅迫。

總而言之，12個無花果品種的半致死低溫有所差異，分別為‘新疆早黃’-11.48℃、‘B1011’-8.30℃、‘豐產(chǎn)黃’-11.94℃、‘金傲芬’-11.16℃、‘青皮’-9.85℃、‘日本紫果’-11.69℃、‘中國紫果’-11.12℃、‘波姬紅’-10.95℃、‘B110’ -11.48℃、‘布蘭瑞克’-12.62℃、‘美麗亞’-11.62℃和‘A1213’-11.37℃。隸屬函數(shù)綜合評價結(jié)果可知，不同無花果品種的平均隸屬度為0.241～0.786，抗寒性由強到弱排序為：‘布蘭瑞克’>‘豐產(chǎn)黃’>‘日本紫果’>‘美麗亞’>‘B110’>‘金傲芬’>‘新疆早黃’>‘波姬紅’>‘A1213’>‘青皮’>‘中國紫果’>‘B1011’，其中前6個引進品種抗寒生理指標的隸屬函數(shù)綜合評價值均高于新疆當(dāng)?shù)仄贩N‘新疆早黃’，在新疆具有較廣泛的推廣價值。

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