崔 靜，黃佳健，陳云明，曹 揚，王琳琳

(1.云南省環(huán)境科學研究院 中國昆明高原湖泊國際研究中心，云南 昆明 650034；2.云南環(huán)境工程設(shè)計研究中心，云南 昆明 650034；3.云南今禹生態(tài)工程咨詢有限公司，云南 昆明 650233；4.西北農(nóng)林科技大學 水土保持研究所，陜西 楊陵 712100；5.中國科學院 水利部水土保持研究所，陜西 楊陵 712100；6.榆林市綠巨人水利設(shè)計有限責任公司，陜西 榆林 719000)

黃土丘陵區(qū)地形破碎，水土流失嚴重，生態(tài)環(huán)境脆弱。植被恢復是遏制土地退化，促進退化生態(tài)系統(tǒng)恢復的關(guān)鍵因素和有效途徑[1-2]，而分析植物群落組成及物種多樣性變化可以用來評價生態(tài)系統(tǒng)的恢復程度[3]。黃土丘陵區(qū)在退耕還林還草項目實施以來栽植了大量的人工林，人工林的營造和生長會影響到整個群落的生物多樣性[4]，林下物種多樣性是衡量人工群落發(fā)展是否良好的重要指標[5]，人工林下植被的生長發(fā)育還能提高人工林的水土保持功能[6]，在提高森林覆蓋率的同時，顯著改善局部地區(qū)小環(huán)境[7]。因此，人工林林下草本物種多樣性的研究對生態(tài)環(huán)境的建設(shè)意義重大，已有學者對黃土丘陵區(qū)人工林下草本植物層植物的結(jié)構(gòu)及生物多樣性做了研究[8-9]。

檸條耐旱、耐寒、抗風沙，根系發(fā)達，固土保水能力強，是黃土丘陵區(qū)的主要退耕優(yōu)勢種，為給黃土丘陵區(qū)人工檸條林植被恢復與重建提供指導依據(jù)，許多學者從檸條林地土壤特性、根系分布[10-12]等方面作了相關(guān)研究。林下植被作為人工林生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，其物種多樣性的變化對探究人工林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要意義[13]，研究檸條林下草本多樣性的變化勢必會對該區(qū)生態(tài)環(huán)境改善起著重要作用。然而，針對黃土丘陵區(qū)人工檸條林下草本植物物種多樣性的研究還鮮有報道，因此，本研究以黃土丘陵區(qū)同一流域10～50 a的人工檸條為對象，1 a的撂荒地和封禁40 a的天然狼牙刺林為對照，分析了不同生長年限的人工檸條林下草本植物物種多樣性及檸條群落相似性情況，以期通過分析不同生長年限的人工檸條林下草本植物物種組成、物種多樣性及檸條群落相似性情況，為黃土丘陵區(qū)檸條林的撫育管理提供科學的、合理的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省安塞縣的中國科學院安塞水土保持綜合試驗站紙坊溝示范區(qū)流域內(nèi)(109°13′46″-109°16′03" E， 36°46′42″-36°46′28″N)，屬黃土丘陵溝壑區(qū)，海拔1 010～1 400 m，暖溫帶半干旱季風氣候；流域面積為8.27 km2；年均氣溫8.8℃，≥0℃的積溫3 733.5℃,干燥度1.5，無霜期157～194 d。年均降水量542.5 mm，但分布不均，7-9月降雨量占年降雨量的61.1%，且多暴雨；年均蒸發(fā)量為1 463 mm。土壤類型為黃綿土，植被類型處于暖溫帶落葉闊葉林向干草原過渡的森林草原帶，天然林已遭破壞，現(xiàn)有植被主要為20世紀80年代初實施綜合治理及退耕還林過程中形成的人工林和封禁后恢復的天然灌叢及草地，喬木以刺槐(Robiniapseudoacacia)和小葉楊(Populussimonii)等為主，灌叢主要有檸條(Caraganamicrophylla)和沙棘(Hippophaerhamnoides)等人工林灌叢以及封禁后形成的黃刺玫(Rosaxanthina)、狼牙刺(Sophoraviciifolia)等天然灌叢，草原主要為鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、茭蒿(Artemisiagiraldii)、長芒草(Stipabungeana)、白羊草(Bothriochloaischaemum)等形成的草原和干草原。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

采用時空替代法，在紙坊溝流域經(jīng)充分踏查后，選取坡度、坡向、坡位等立地條件相似、群落發(fā)育較為完整的且經(jīng)營管理措施基本一致的6個檸條樣地，分別為10、17、30、40 a和50 a，同時選1 a的撂荒地和封禁40 a的天然狼牙刺林為對照樣地，檸條林地和對照樣地面積均為20 m×20 m(表1)。在每個樣地內(nèi)的檸條林下分別沿對角線設(shè)置3個1 m×1 m的草本樣方，調(diào)查記錄各樣地內(nèi)草本層物種的個體數(shù)量、高度、蓋度及頻度，其中蓋度采用目測法測定，主要測定草本植物莖葉所覆蓋的面積占樣地面積的百分比，頻度通過實測樣方內(nèi)某種草本植物出現(xiàn)次數(shù)，計算其出現(xiàn)的百分率。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic condition of different sites

2.2 物種多樣性的測定

物種多樣性測定采用物種豐富度指數(shù)(S)、多樣性指數(shù)Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)和生態(tài)優(yōu)勢度Simpson指數(shù)(D)4類指標進行評價。各項指標的計算以物種的相對密度為基礎(chǔ)。

重要值：

重要值/%=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)×100/3

(1)

物種豐富度指數(shù)：

R0=S

(2)

多樣性采用Shannon-Wiener指數(shù)(H′):

(3)

均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù)(Jsw):

Jsw=H′/logS

(4)

優(yōu)勢度采用Simpson指數(shù)(D)：

(5)

式中：S為樣方中物種數(shù)目。Pi=Ni/N，Ni指樣方中第i種物種的個體數(shù)，并且∑Ni=N。

2.3 相似性系數(shù)的計算

采用Sorensen相似性系數(shù)計算群落的相似度：C=Zj/(a+b)，式中，Zj為2個群落中的共有種重要值的總和，a和b分別為2個不同生長年限群落中所有物種重要值的總和。

數(shù)據(jù)處理利用Excel和SPSS16.0統(tǒng)計軟件進行。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同生長年限檸條林下草本植物種類組成及生活型結(jié)構(gòu)

3.1.1 檸條林下草本植物種類組成 對檸條林下草本植物進行調(diào)查和分類發(fā)現(xiàn)，檸條林下出現(xiàn)草本植物47種，其中菊科8屬10種，禾本科植物9屬12種，豆科4屬7種，3科合計29種，占全部種數(shù)的61.7%。隨著檸條林生長發(fā)育的不斷進行，檸條林下草本植物種類在不斷的更替，植物種類以30a檸條林最為豐富(表2)。

表2 不同年限檸條林下草本植物種類組成Table 2 Composition of herbaceous plants in Caragana microphylla plantations with different ages

3.1.2 檸條林下草本植物的生活型結(jié)構(gòu) 對不同生長年限檸條林下草本植物的生活型分析(表3)發(fā)現(xiàn)，不同生長年限檸條林下草本植物種生活型以多年生草本最多；從重要值來看，多年生草本在人工檸條群落組成中占優(yōu)勢。隨著檸條生長年限的增加，一年生草本植物生長受到抑制，頻度逐漸減少，而多年生草本植物不斷的出現(xiàn)，頻度增加。出現(xiàn)這種情況的原因是在檸條生長初期，檸條林分郁閉度相對較小，林下光照充足，為喜光、耐旱的草本植物如賴草(Leymussecalinus)、白羊草(Bothriochloaischaemun)等提供的適宜的生存空間；隨著檸條林生長的不斷進行，林分郁閉度逐漸增大，林下光照環(huán)境變化，中生性植物和喜蔭濕的草本植物如鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、茭蒿(Artemisiagiraldii)等不斷增多，但部分如糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等的喜光性植被依然在檸條林隙間占據(jù)一定地位；當檸條林生長進入衰退階段，喜光性的植物重新在林下占據(jù)主導地位，而喜蔭濕的植物數(shù)量減少。檸條林下草本植物的這種更替，說明隨檸條林不斷的生長，其林分已充分具備了自我更新能力。

表3 不同年限檸條林下草本植物的生活型結(jié)構(gòu)Table 3 Life form structures of herbaceous species in C.microphylla plantations with different ages

3.2 不同生長年限檸條林下草本植物多樣性分析

3.2.1 檸條林下草本植物物種多樣性變化 檸條林下植被的豐富度指數(shù)(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)3個多樣性指標與檸條生長年限的增加變化一致(表4)，表現(xiàn)為在10～30 a時，多樣性指標隨檸條林齡增加而增加；30～40 a時，隨檸條林齡增加開始下降；40～50 a時，隨檸條林齡增加又有增加的趨勢。而生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)Simpson指數(shù)(D)變化與上述指標相反，表現(xiàn)為在10～30 a時，隨檸條林齡增加而下降；30～40 a時，檸條林齡增加開始增加；40～50 a時，隨檸條林齡增加又有下降趨勢。

10 a時，檸條生長在造林初期，生態(tài)系統(tǒng)的變化導致檸條林下植物種類數(shù)量較少，豐富度指數(shù)較低，以茵陳蒿(Artemisiacapillaris)、賴草(Leymussecalinus)等少數(shù)的幾個先鋒物種在檸條林下物種組成中占絕對的優(yōu)勢，其生態(tài)優(yōu)勢度較高，群落的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)均較低；10～30 a時，隨著檸條生長進行，能夠適應(yīng)其林下環(huán)境的植物種類數(shù)量增多，林下植被的豐富度指數(shù)增大，林下植被間的優(yōu)勢度差異減小，均勻度增加；30～40 a時，檸條的進一步生長，其林分郁閉度增大導致林下光照環(huán)境的變化，進而促使草本植物物種種間競爭加劇，林下植被種數(shù)量減少，植被豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)降低，少數(shù)能夠適應(yīng)林下光照環(huán)境變化的草本植物物種存活下來，生態(tài)優(yōu)勢度升高；40～50 a時，檸條林生長進入衰退階段，林分老化，光照較充足，林下草本植物又進入新的更替，能夠適應(yīng)現(xiàn)狀環(huán)境的草本植物增多，林下植被的豐富度指數(shù)又開始增大，生態(tài)優(yōu)勢度下降。

表4 不同年限檸條林下草本植物多樣性指數(shù)Table 4 Diversity indexes of herbaceous plants in C.microphylla plantations with different ages

3.2.2 檸條林下草本植物物種多樣性特征比較 因物種組成、結(jié)構(gòu)及功能等方面的差異，導致不同生長年限的檸條林下草本植物在物種多樣性(如豐富度、多樣性、均勻度及優(yōu)勢度)等特征上會有所不同。對不同生長年限的檸條林進行差異顯著性檢驗分析(表5)發(fā)現(xiàn)，就物種豐富度指數(shù)(S)而言，撂荒地與40 a，50 a檸條林存在顯著差異，與其他林齡的檸條林及天然狼牙刺間則無顯著差異；就生態(tài)優(yōu)勢度Simpson指數(shù)(D)而言，撂荒地、天然狼牙刺林與不同生長年限的檸條林均無顯著差異，不同生長年限的檸條林除10 a與30 a檸條林之間存在顯著差異外，其他年限的檸條林間均無顯著差異；就Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)而言，撂荒地與40 a檸條林之間存在顯著差異，與其他林齡的檸條林及天然狼牙刺間則無顯著差異；就Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)而言，除40 a與50 a檸條林之間存在顯著差異外，其他林齡的檸條林之間、撂荒地及天然狼牙刺與不同生長年限的檸條林間均無顯著差異。

3.3 不同生長年限檸條林群落相似性分析

在檸條生長過程中，不同階段的檸條群落中共有的植物種能夠反映檸條生長過程中植物物種的替代情況，是說明群落穩(wěn)定的重要指標之一[14]。不同階段群落的這種共有關(guān)系可以用相似性系數(shù)來表示。隨著檸條的生長，不同年限階段的檸條林下草本類型總是與其最相鄰年限段的林下草本類型具有較高的相似性(表6)。物種組成結(jié)構(gòu)的漸變性可以通過不同生長年限的檸條林群落相似性系數(shù)的變化來表示：檸條林齡間隔時間短，其群落相似性系數(shù)則越高；檸條間隔時間越長，其相似性系數(shù)則越低。撂荒地與10 a檸條林的群落相似系數(shù)僅為0.280 1，說明撂荒地通過整地造檸條林，使得群落結(jié)構(gòu)及組成發(fā)生劇烈變化。10 a與17 a、17 a與30 a、30 a與40 a、40 a與50 a的檸條林的群落相似性系數(shù)分別為0.547 8、0.588 0、0.611 7、0.651 4，相鄰林齡段的檸條林群落相似性系數(shù)的這種變化表明，隨著林齡的增加，檸條林下植物物種替代速度減慢，檸條林群落逐漸趨于穩(wěn)定。不同林齡段的檸條林群落相似性系數(shù)與天然狼牙刺的相比，在10～30 a間，隨林齡增加，二者的群落相似性系數(shù)逐漸增大，在30 a時可高達0.895 8；在30～50 a間，隨林齡增加，二者的群落相似性系數(shù)逐漸減小。說明30 a的檸條林群落穩(wěn)定性較高，且與天然狼牙刺林的群落組成及結(jié)構(gòu)較相似。30 a之后，檸條林生長開始衰退，與天然狼牙刺的群落相似性系數(shù)逐漸減小，而檸條林之間的群落相似性系數(shù)卻在不斷增大，說明檸條林下植物種類通過不斷演替進入新的穩(wěn)定狀態(tài)。

表5 不同生長年限檸條林下草本植物物種多樣性差異顯著性檢驗Table 5 Significance test of difference in diversity indexes of herbaceous plants species in C.microphylla plantations with different ages

注：A、B、C、D、E、F、G分別代表1 a撂荒地、10、17、30、40、50 a檸條林及40 a天然狼牙刺。

表6 不同生長年限檸條林植物群落相似性系數(shù)Table 6 Similitude coefficient of communities in C.microphylla plantations with different ages

4 結(jié)論與討論

從物種構(gòu)成來看，隨著檸條林生長的不斷進行，檸條林下草本組成也在不斷的更替，檸條群落逐漸向復雜化方向發(fā)展。其中，菊科、豆科和禾本科這3大科植物合計47種，占全部種數(shù)的61.7%，對黃土丘陵區(qū)退耕地植物群落演替規(guī)律的研究也表明，這3科植物能占到所調(diào)查樣方中出現(xiàn)草本植物種數(shù)的60.3%，說明3大科植物對黃土丘陵區(qū)植被恢復與重建意義重大。從生活型結(jié)構(gòu)來看，多年生草本在檸條林的生長中占相當大的優(yōu)勢。多年生草本具有比1 a生草本植物更強的抵抗環(huán)境和維持群落穩(wěn)定的能力[15]，在所調(diào)查年限的檸條林中，以30 a檸條林下多年生草本種數(shù)最多，在一定程度上也說明了檸條生長到30 a時，檸條群落的結(jié)構(gòu)更趨于穩(wěn)定，并能使其生態(tài)功能增強。

不同生長年限的檸條林下草本豐富度指數(shù)(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)的變化隨檸條生長年限的增加變化一致，表現(xiàn)為在10～30 a時多樣性指標隨檸條林齡增加而增加，30～40 a時指標隨檸條林齡增加開始下降，40～50 a時指標又隨檸條林齡增加有增加趨勢。生態(tài)優(yōu)勢度Simpson(D)指數(shù)變化則剛好相反。張晶晶[16]等的研究也認為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)隨草地恢復年限的增加變化趨勢一致。檸條林生長初期，林分郁閉度較小，光照充足，為草本植物提供了適宜的生存空間，喜光性草本植物大量入侵，優(yōu)勢物種不太明顯，故該階段檸條林下草本具有較高的物種多樣性[15,17-18]；隨著檸條的生長，林分郁閉度增大，喜蔭性植物出現(xiàn)，喜光性植物減少，種內(nèi)競爭導致物種多樣性減少，優(yōu)勢種的優(yōu)勢度升高；隨后，檸條生長衰退，適應(yīng)環(huán)境的物種又開始出現(xiàn)，物種多樣性增加，優(yōu)勢種優(yōu)勢度下降。

不同生長年限植物物種的共有關(guān)系可以反映植物物種組成的替代情況[19]，是說明群落穩(wěn)定的重要指標。王琳琳[14]的研究表明，相鄰兩年限的相似性系數(shù)高于非相鄰兩年限的相似性系數(shù)，且隨著檸條生長年限的增加，相鄰年限的檸條群落相似性系數(shù)越來越大，群落的組成結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定，徐學華[15]在對黃土丘陵區(qū)狼牙刺群落植被恢復過程中物種多樣性動態(tài)研究也得出相似的結(jié)論。隨著檸條林的生長，檸條林群落與撂荒地的相似性系數(shù)逐漸降低，說明撂荒地通過整地造檸條林后，生態(tài)系統(tǒng)變化導致其群落結(jié)構(gòu)及組成因檸條林的生長發(fā)生了顯著的改變。

張文輝[20]的研究表明，雖然狼牙刺群落不是當?shù)刈罱K演替的頂級群落，但至少是一種比較穩(wěn)定的“偏途頂極”。本研究中，不同生長年限檸條林群落與狼牙刺群落相比，30 a檸條林在群落結(jié)構(gòu)及組成上與其有著極大的相似性，其相似性系數(shù)可高達0.895 8，而30 a后與狼牙刺群落的相似性系數(shù)又開始下降，說明30 a檸條林群落的穩(wěn)定性較高。當檸條林生長30 a左右，可適當對其進行撫育砍伐，使檸條林群落的穩(wěn)定性維持在一個較高的、與天然林大致保持一致的階段，使得種群更新平穩(wěn)，生態(tài)功能持續(xù)發(fā)揮。

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