程 程，周 威，王曉冰，劉建軍

(西北農(nóng)林科技大學 林學院，陜西 楊陵 712100)

國槐是我國北方普遍使用的園林綠化花木，在園林綠化中占重要地位。國槐古樹不僅具有科學研究價值，還是寶貴的文化資源。現(xiàn)存古樹生長狀況大多呈衰弱甚至死亡的趨勢，引起了社會廣泛的關(guān)注和管理部門高度的重視[1]，然而關(guān)于國槐古樹的研究大多集中于構(gòu)建古樹健康評價體系與復壯，有關(guān)抗氧化酶活性與光合特性的研究還很少。植物衰老過程中膜脂過氧化加劇，植物體內(nèi)保護酶系統(tǒng)的活性和數(shù)量也會發(fā)生改變[2]。衰老程度越高,葉片中SOD和POD活性下降越快,MDA含量越高[3-4]，尤其是SOD活性和MDA含量還可作為判定樹木衰老的指定性指標。林植芳[5]等提出，POD活性因植物器官不同發(fā)育和衰老程度表現(xiàn)也不同，與植物種類有關(guān)。有學者研究表明植物衰老過程中會發(fā)生可溶性糖含量降低，蛋白質(zhì)降解酶的活性增加[6-8]，打破蛋白質(zhì)合成和分解的動態(tài)平衡系統(tǒng)[9-10]，致使蛋白質(zhì)含量逐步穩(wěn)定下降[11-13]。

植物在衰老進程中會破壞葉綠體基質(zhì)，類囊體膨脹并裂解，導致葉綠素含量逐漸降低，使得光和電子傳遞及光合磷酸化受阻，所以光合速率下降[14]。光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，是維持生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的基礎(chǔ)，也是衡量植物適應與改善環(huán)境能力的重要標志[15-19]。因此，植物衰老程度的差異會導致其光飽和點、光補償點及光響應曲線呈現(xiàn)出一定的差異性[20]。為保護國槐古樹，本研究以周公廟不同樹齡國槐為對象，通過對其生理特性進行研究比較，重點探討樹齡與生理特性的關(guān)系，為判定古樹衰老程度及保護復壯提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

周公廟景區(qū)位于陜西省岐山縣城西北7.5 km的鳳凰山南麓，占地約7 hm2。景區(qū)古樹名木多達80余種[21]，尤以國槐(Sophorajaponica)而聞名。在周公廟內(nèi)選擇樹齡為20 a(對照)、120 a(Ⅱ級古樹)、800 a(Ⅰ級古樹)的國槐，選擇樹木冠層中部正南方向的3、4片生長健康的成熟葉片做好標記,借助腳手架盡量保持枝條在自然伸展狀態(tài)下使用光合儀測定光合指標測定，選擇樹冠中層東、南、西、北4個方向采集葉片并放入液氮罐中帶回實驗室。

1.2 測定方法

1.2.1 光合指標測定 瞬時光合生理指標的測定方法：天氣晴朗，光照條件充足，9:00-11:00葉室內(nèi)光量子通量密度設(shè)置為1 200 μmol·m-2·s-1，利用LI-6400XT OPEN6.1分析儀閉路測定標記葉片的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率。

日變化：選擇標記好的葉片，使用LI-6400XT OPEN6.1分析儀閉路測定。在7月中旬選擇連續(xù)晴天，7：00-19:00每小時正點測定1次光合生理指標，連續(xù)3 d構(gòu)成3次重復，取平均值，作日變化曲線。

光響應曲線的測定：葉室內(nèi)光量子通量密度設(shè)為0、20、50、100、150、200、300、400、600、900、1 200、1 600、2 000 μmol·m-2·s-1，CO2濃度為大氣CO2濃度。

水分利用率(WUE)=凈光合速率(Pn)/蒸騰速率(Tr)

通過非直線雙曲線方程[22]進行光響應曲線的擬合得到表觀量子效率(AQY)、光補償點(LCP)、光飽和點(LSP)。

1.2.2 葉片相關(guān)生理指標的測定 葉綠素含量采用丙酮乙醇法，過氧化物酶(POD)采用愈創(chuàng)木酚法，超氧化物歧化酶(SOD)采用氮藍四唑光還原法，過氧化氫(CAT)測定采用紫外吸收法，丙二醛(MDA)含量測定采用硫代巴比妥酸法，可溶性蛋白采用考馬斯亮藍法測定，可溶性糖采用蒽酮乙酸乙酯法測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用Excel2007進行預處理并做圖，SPSS19.0統(tǒng)計軟件進行單因素方差分析(One-way-ANOVA)和多重比較分析數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年齡瞬時光合特性分析

3個年齡段的國槐古樹凈光合速率、胞間CO2濃度、蒸騰速率均存在顯著性差異(表1)?？傏厔轂?0 a國槐各個生理指標數(shù)值最大，120 a次之，800 a最小。在相同光強下對照的瞬時凈光合速率20 a國槐最大，120 a居中，800 a國槐最小；胞間CO2濃度20 a最大，120 a居中， 800 a的最?。徽趄v速率20 a國槐最大，其次是120 a，800 a的最小。此外，20 a國槐氣孔導度顯著大于120 a、800 a國槐，而20 a國槐和800 a國槐氣孔導度和水分利用率無顯著差異。

2.2 不同年齡階段國槐的光合日變化特征

不同年齡階段國槐的凈光合速率日變化均呈現(xiàn)雙峰型，表現(xiàn)出典型的午休現(xiàn)象(圖1a)。20 a國槐首個峰值出現(xiàn)在10:00左右，隨后光合速率逐漸下降，出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象，在15:00左右出現(xiàn)次峰。120 a國槐第1個峰值出現(xiàn)在11:00左右， 15:00左右出現(xiàn)第2個峰值。800 a的國槐在11:00達到首峰值，次峰在14：00出現(xiàn)。3個年齡階段國槐的Gs和Pn的日變化基本同步(圖1b)。20 a國槐首個峰值出現(xiàn)在11:00，次峰值出現(xiàn)在15:00。120 a和800 a國槐的第1個峰值均出現(xiàn)在10：00，第2個峰值都出現(xiàn)在15:00。3個年齡階段國槐氣孔導度的首峰值均>次峰值。3個年齡階段國槐胞間CO2濃度在7:00濃度最高，隨后逐漸下降，其中800 a國槐的最小值出現(xiàn)在14:00左右，20 a和120 a國槐最小值出現(xiàn)在13:00左右(圖1c)。國槐的蒸騰速率日變化呈雙峰型(圖1d)，2個峰值分別出現(xiàn)在10:00和14:00左右。其中120 a和800 a國槐的首峰值>次峰值，而20 a國槐的第1個峰值<第2個峰值。蒸騰速率日變化曲線與凈光合速率的日變化曲線一致。除120 a國槐以外，其余年齡段國槐的水分利用率與其凈光合速率變化趨勢基本一致，呈現(xiàn)雙峰型(圖1e)。其中20 a國槐首個峰值出現(xiàn)在9:00左右，第2個峰值出現(xiàn)在16:00左右，800 a國槐的第1個峰值出現(xiàn)在11:00左右，次峰值出現(xiàn)在16:00左右。而120 a國槐凈光合速率日變化呈現(xiàn)雙峰型，水分利用率日變化呈現(xiàn)三峰型，3個峰值分別出現(xiàn)在8:00、11:00、15:00，以8:00的峰值為最大。

表1 不同年齡階段國槐瞬時光合參數(shù)的差異Table 1 The difference of photosynthetic factors between different ages of S.japonica

注：小寫英文字母表示P=0.05水平差異顯著。

2.3 不同樹齡國槐光合作用的光響應曲線比較

2.3.1 不同年齡段國槐光合作用對光合有效輻射的響應 國槐的Pn值隨著PFD的變化而增大，之后逐漸趨于平緩(圖2a)；但當Pn達到光飽和點后，Pn的值就保持在一個相對穩(wěn)定的值不再隨著PFD而變化。其中20 a國槐的Pn值最大，800 a國槐的Pn值最小，120 a國槐居中。隨著PFD的增大，3個年齡段的Gs也隨之增大(圖2b)，120 a國槐的Gs明顯高于其他年齡段，800年國槐的Gs最低。3個年齡段國槐的Ci均隨著PFD的增大而減少，變化趨勢基本一致(圖2c)。在低PFD值(0～600 μmol·m-2·s-1)下Ci急速下降，但當PFD值>600 μmol·m-2·s-1后逐漸趨于平緩。但隨著PFD達到光飽和點后，光合的增速逐漸減緩，植物消耗的CO2量等于向外界擴散的量，Ci值逐漸穩(wěn)定。隨著PFD的增大Tr值也增大，且當PFD<600 μmol·m-2·s-1時，Tr的值迅速增加；而PFD>600 μmol·m-2·s-1后，Tr的增速逐漸平緩(圖2d)。其中20 a國槐的蒸騰速率均值變化最大。

2.3.2 不同年齡段國槐AQY、LCP、LSP的比較 一般在自然條件下，植物的表觀量子效率范圍為0.03～0.05[23]。在表2中，在PFD<200 μmol·m-2·s-1的梯度下擬合所得的表觀量子效率(AQY)均符合上述范圍要求。20 a國槐表觀量子效率最大，120 a國槐次之， 800 a國槐最小。隨著樹齡增長，表觀量子效率值逐漸變小，樹齡和表觀量子效率呈現(xiàn)負相關(guān)的關(guān)系。采用非直角雙曲線模型擬合后再結(jié)合低PFD梯度直線擬合得到光飽和點(LSP)和光補償點(LCP)。植物光補償點(LCP)表明植物對弱光利用率的指標[24]。LSP的大小能直接反映其對光強忍受能力的強弱[25]，20 a國槐的光飽和點最大，具有更強的耐高光強能力。

注：a.不同年齡國槐凈光合速率日變化曲線；b.不同年齡國槐氣孔導度日變化曲線；c.不同年齡國槐胞間CO2日變化曲線；d.不同年齡國槐蒸騰速率日變化曲線；e.不同年齡國槐水分利用率日變化曲線。

圖1不同年齡階段國槐的日變化曲線
Fig.1 Diurnal variations ofS.japonica

注：a.不同年齡段國槐Pn的光響應曲線；b.不同年齡段國槐Gs的光響應曲線；c.不同年齡段國槐Ci的光響應曲線；d.不同年齡段國槐Tr的光響應曲線

圖2不同年齡段國槐的光響應曲線
Fig.2 Response to light ofS.japonica

表2 不同年齡段國槐光響應曲線特征參數(shù)Table 2 Parameters of light response curves of S.japonica

2.3.3 光響應曲線各參數(shù)的相關(guān)性分析 3個年齡階段國槐的Pn值、Gs值、Tr值均隨光合有效輻射的增加與PFD之間呈極顯著正相關(guān)(表3)，800 a國槐的Ci值與PFD呈顯著負相關(guān)，其他均相關(guān)不顯著。水分利用率(WUE)和PFD之間相關(guān)均不顯著。隨光合有效輻射增加，隨3個年齡段國槐的Tr值、WUE值與Pn值之間均存在極顯著正相關(guān)(表4)，800 a國槐和120 a國槐的Ci值與Pn值呈極顯著負相關(guān)，20 a國槐則無顯著性。20 a國槐的Gs值與Pn值顯著相關(guān)，其余2個年齡段的國槐呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)。

表3 不同PFD梯度下PFD與其他光合參數(shù)相關(guān)性Table 3 The correlation between PFD and other photosynthetic factors

注：*表示在0.05水平差異顯著，**表示在0.01水平差異顯著。下同。

2.4 不同樹齡國槐各生理指標的比較

國槐葉綠素a和葉綠素b含量均隨樹齡增長而下降，存在顯著性差異。國槐的POD活性隨著樹齡的增長呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(表5)，800 a國槐POD活性最高，且與其余2個年齡段呈現(xiàn)顯著性差異；20 a國槐的SOD活性最高，800 a國槐次之，120 a國槐的活性最低，3個年齡段間差異不顯著；樹齡增長國槐的CAT活性逐漸降低，且各年齡階段間無顯著性差異；20 a國槐MDA含量最低，隨樹齡增長MDA含量逐漸上升，不同樹齡間差異顯著；國槐可溶性糖與可溶性蛋白含量均隨年齡增長而降低，且20 a國槐的可溶性糖含量與其他樹齡國槐呈現(xiàn)顯著差異。

表4 不同PFD梯度下Pn與其他光合參數(shù)相關(guān)性Table 4 The correlation between Pn and other photosynthetic factors

表5 不同樹齡國槐各生理參數(shù)的差異Table 5 The difference of physiological factors between different ages of S.japonica

注：小寫英文字母表示在0.05水平上的顯著性差異。

3 結(jié)論與討論

衰老會影響細胞膜系統(tǒng)，影響多種物質(zhì)外滲[26]，導致參與代謝的各種酶活性與物質(zhì)含量發(fā)生變化?？寡趸锩缚梢缘挚顾ダ霞毎麅?nèi)活性氧、自由基的累積所造成的傷害。SOD在生物體內(nèi)可以清除超氧陰離子自由基，本試驗中SOD的活性隨樹齡增長先減弱后增長，這體現(xiàn)了植物自身具備一定的保護機制POD和CAT均可以清除H2O2，但CAT是清除H2O2的專一酶類，POD活性隨樹齡增長先降后升，CAT活性隨樹齡增長而降低，說明這2種酶都起到清除H2O2的作用。膜脂過氧化的MDA是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物，其含量隨樹齡增長而升高，說明膜脂過氧化程度也越來越高，導致累積并對細胞膜造成傷害?？扇苄蕴呛涂扇苄缘鞍椎暮烤S樹齡增長下降，都會影響植物能量供應?？扇苄蕴亲鳛橹参矬w內(nèi)調(diào)節(jié)滲透作用的物質(zhì)，調(diào)節(jié)植物細胞溶液濃度[27]，細胞通過增加可溶性糖含量增加來降低細胞液滲透勢維持膨壓，防止細胞脫水和脫水后蛋白質(zhì)變性。葉綠體是在古樹的衰弱過程中最敏感的細胞器,一般將葉綠素含量的減少作為植物開始衰老的標志[28]。本研究結(jié)果表明隨樹齡增長，葉綠素含量降低,導致葉綠素在捕捉光能時效率低下，光能轉(zhuǎn)化為化學能時效率也降低，最終光合速率降低。葉綠素含量的降低將會引起植物光合速率降低和生理代謝紊亂等諸多問題。

凈光合速率可以直觀反映植物的光合能力。瞬時光合速率(固定光強下)測得各參數(shù)，800 a國槐的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率的均值都是最小，表明在當?shù)丨h(huán)境和相同光強下，800 a國槐的單位葉片的光合能力最差。氣孔導度是反映植物葉片氣體和水分交換能力的極其重要的生理指標，Gs的變化對植物體內(nèi)水分及CO2狀況產(chǎn)生直接影響[29-30]。氣孔導度表示植物葉片氣孔與外界進行氣體交換的暢通程度。800 a國槐的Gs最小，細胞進行氣體交換時嚴重受阻，無法進行正常的代謝活動。Gs也會影響Tr的變化，當Tr過大時氣孔立即做出響應限制蒸騰失水，故800 a國槐的Tr也最小。日變化的試驗結(jié)果表明國槐的光合和蒸騰過程都與光強變化有關(guān)。其中樹齡20 a國槐在正午時Pn和Tr的大小仍然保持在較高的水平上，表明20 a國槐能適應高溫環(huán)境且有一定主動調(diào)節(jié)能力，120 a次之，800 a最差，說明樹齡是導致國槐光合能力下降的主要因素。3個樹齡的國槐Pn的日變化曲線均呈現(xiàn)雙峰型。說明樹齡的增長會影響光合速率，但光抑制現(xiàn)象不受限制。雙峰曲線植物存在的午休現(xiàn)象是非常復雜的過程，會受到生理、生化等諸多因素的影響，不同的樹種影響因素也可能不同[31]。

植物的光響應曲線用來反映植物光合速率隨外部光強變化而變化的規(guī)律。通過光響應相關(guān)參數(shù)可以判斷植物的光合潛能與光合利用率[32]。表觀量子效率一般用來表示光合作用中的光能利用率，特別是利用弱光的能力。AQY值越高，說明葉片對光能的轉(zhuǎn)化效率也就越高[33]。800 a國槐利用光的能力最差。光響應曲線表明開始Pn隨PFD的增強而增大，當PFD超過光飽和點后，Pn的增加趨于平緩，出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象，這是由于光照過強使植物發(fā)生了光抑制作用。在相同PFD條件下，20 a國槐的Pn均值最大，表明其在高光強下光抑制程度較低。光補償點和光飽和點的大小共同反映了植物對光照條件的要求和適應性強弱。本研究中800 a國槐光補償點最高，光飽和點最低，說明樹齡的增長伴隨著樹體生理機能的衰退，導致光合能力下降，對環(huán)境的適應能力也降低。在不同PFD梯度下與其他光合參數(shù)的相關(guān)性分析中，PFD與Pn、Gs、Tr之間均存在極顯著相關(guān)，說明光合作用會隨PFD的變化而變化。在Pn與其他光合參數(shù)的相關(guān)性分析中，Pn與Tr、WUE有極顯著相關(guān)，20 a國槐Pn與Gs存在顯著相關(guān)，且樹齡越高，這種影響越大。

綜上所述，在相同外界環(huán)境條件下，國槐隨著樹齡增長，其生理機能下降。若要進一步探討古樹衰老的奧秘，應該從分子水平進一步研究，深入揭示古樹衰老的內(nèi)部機制，從而為保護古樹提供參考依據(jù)。

參考文獻:

[1] 楊玲,康永祥,李小軍,等.黃帝陵古柏群林下天然更新研究[J].西北林學院學報,2015,30(1):82-86.

YANG L,KANG Y X,LI X J,etal.Natural regeneration of the ancientPlatycladusoreintalisin the mausoleum of the Yellow Emperor[J].Journal of Northwest Forestry University,2015,30(1):82-86.(in Chinese)

[2] 張海娜,李金才,李存東,等.植物葉片衰老的生理和分子基礎(chǔ)[C]//中國作物學會.作物逆境生理研究進展——中國作物生理第十次學術(shù)研討會文集,2007:9.

[3] 林植芳,李雙順,林桂珠,等.水稻葉片的衰老與超氧物歧化酶活性及脂質(zhì)過氧化作用的關(guān)系[J].植物學報,1984,26(6):605-615.

LIN Z F,LI S S,LIU G Z,etal.Superoxide dismut activity and lipid peroxidation in relation to senescence of rice leaves[J].Acta Botanica Sinica,1984,26(6):605-615.(in Chinese)

[4] 何英姿,劉忠敏.古白皮松衰老機理初探—超氧化物歧化酶及脂質(zhì)過氧化物與衰老的關(guān)系[J] .廣西科技大學學報,1994(2):58-61.

[5] 林植芳,林桂珠,李雙順,等.衰老葉片和葉綠體中超氧陰離子和有機自由基濃度的變化[J].植物生理學報,1988(3):32-37.

LIN Z F,LIU G Z,LI S S,etal.Changes of concentration of Superoxide anion and organic radical in senescent leaves and chloroplasts.[J].Plant Physiology Journal,1988(3):32-37.(in Chinese)

[6] 潘瑞熾.植物生理學[M].北京:高等教育出版社,2004.

[7] 徐萌,劉清岱,朱曄榮,等.植物蛋白酶研究進展[J].生物學通報,2008,43(6):7-9.

[8] MALIK N S A.Senescence in detached oat leaves I.changes in free amino acid levels[J].Plant & Cell Physiology,1982,23(1):49-57.

[9] AND R C H,PETERSON L W.Protein turnover in plants and possible means of its regulation[J].Annu.rev.plant Physiol.,1974,25(25):363-392.

[10] WITTENBACH V A.Induced senescence of intact wheat seedlings and its reversibility[J].Plant Physiology,1977,59(6):1039.

[11] RAY S,CHOUDHURI M A.Flag leaf senescence in intact rice plant:effects of hormones on the activities of “senescence-enzymes” during leaf age at the reproductive development[J].Biochemie Und Physiologie Der Pflanzen,1980,175(4):346-353.

[12] WILSON K A,MCMANUS M T,GORDON M E,etal.The proteomics of senescence in leaves of white clover,TrifoliumrepensL.[J].Proteomics,2002,2(9):1114-1122.

[13] 陳靠山,張承烈.菜豆葉片衰老期間葉綠體被膜膜脂與脂肪酸組分的變化[J].植物生理學報,1991,17(2):139-144.

CHEN K S,ZHANG C L.Changes of phospholipid and fatty acid composition in chloroplast envelope membrane during bean leaf senescence[J].Acta Phytophysiologica Sinica,1991,17(2):139-144.(in Chinese)

[14] 何英姿,劉忠敏.白皮松衰老機理的研究[J].廣西科技大學學報,1997(4):78-82.

HE Y Z,LIU Z M.Chloroplast ultrastructure and chlorophyll content in relation to senescence and debilitating of the oldPinusbungeana[J].Journal of Guangxi Institute of Technology ,1997(4):78-82.(in Chinese)

[15] 曾艷瓊,盧欣石,楊世民.花椒樹下苜蓿、百脈根和白三葉的光合生理生態(tài)特性研究[J].草業(yè)科學,2008,25(4):119-123.

ZENG Y Q,LU X S,YANG S M.Study on photosynthetic physical and ecological characteristics of alfalfa,bird foot trefoil and white clover growing under Chinese prickly ash tree[J].Pratacultural Science,2008,25(4):119-123.(in Chinese)

[16] 李慶,馬建鑫,趙鳳君,等.北京市戒臺寺、潭拓寺古樹衰老的幾個生理特征研究[J].西部林業(yè)科學,2004,33(2):37-41.

LI Q,MA J X,ZHAO F J,etal.Study of physiological characteristics of ancient tree in Jietai temple and Tanzhe temple of Beijing[J].Journal of West China Forestry Sceince,2004，33(2):37-41.(in Chinese)

[17] Scl M D.Photosynthetic characteristics of invasive and noninvasive species of rubus (Rosaceae)[J].American Journal of Botany,2002,89(9):1431-1438.

[18] 劉志發(fā),申衛(wèi)軍,溫達志.南澳島光裸地和次生林下6種鄉(xiāng)土樹幼苗生長與光合特征[J].生態(tài)環(huán)境學報,2009,18(2):621-628.

LIU Z F,SHEN W J,WEN D Z.Growth and photosynthetic characteristics of six native tree species seedlings grown on bare land and beneath secondary forest in Nan’ao island[J].Ecology and Environmental Science,2009,18(2):621-628.(in Chinese)

[19] 梁開明,林植芳,劉楠,等.不同生境下報春苣苔的光合作用日變化特性[J].生態(tài)環(huán)境學報,2010,19(9):2097-2106.

LIANG K M,LIN Z F,LIU N,etal.Diurnal photosynthetic performances ofPrimulinatabacumHance grown in different karst habitats[J].Ecology and Environmental Science,2010,19(9):2097-2106.(in Chinese)

[20] 陳旅,楊途熙,魏安智,等.不同花椒品種光合特性研究比較[J].華北農(nóng)學報,2016,31(4):153-161.

CHEN L,YANG T X,WEI A Z,etal,Research of the photosynthetic characteristics of different varieties of Chinese prickly ash[J].Acta Agriculturae Boreali-Sinica,2016,31(4):153-161.(in Chinese)

[21] 梁寧娟.周公廟景區(qū)綠化景觀分析[J].綠色科技,2013(2):103-104.

[22] KUBISKE M E,PREGITZER K S.Effects of elevated CO2and light availability on the photosynthetic light response of trees of contrasting shade tolerance[J].Tree Physiology,1996,16(3):351-358.

[23] 李合生.現(xiàn)代植物生理學[M]北京：高等教育出版社,2002:102.

[24] SUN C X,QI H,HAO J J,etal.Single leaves photosynthetic characteristics of two insect-resistant transgenic cotton (GossypiumhirsutumL.) varieties in response to light[J].Photosynthetica,2009,47(3):399-408.

[25] TARTACHNYK I I,BLANKE M M.Effect of delayed fruit harvest on photosynthesis,transpiration and nutrient remobilization of apple leaves[J].New Phytologist,2004,164(3):441-450.

[26] MONAGHAN P,CHARMANTIER A,NUSSEY D H,etal.The evolutionary ecology of senescence[J].Functional Ecology,2008,22(3):371-378.

[27] 于同泉,秦嶺.滲透脅迫板栗苗可溶性糖的積累及組分變化的研究[J].北京農(nóng)學院學報,1996(1):43-47.

YU T Q,QING L.The accumulation and fluctuation of soluble sugar compositions under water strees of Chestnut seedlings[J] .Journal of Beijing Agricultural Colledge,1996(1):43-47.(in Chinese)

[28] 喻樹迅,聶先舟.幾個短季棉品種葉片衰老特征的研究[J].棉花學報,1994(Supp.1):31-36.

YU S X,NIE X Z.Researehes on the traits of leaf aging of Several short season cotton varieties[J].Cotton Scienece,1994(Supp.1):31-36.(in Chinese)

[29] 張小全,徐德應.杉木中齡林不同部位和葉齡針葉光合特性的日變化和季節(jié)變化[J].林業(yè)科學,2000,36(3):19-26.

ZHANG X Q,XU D Y.Seasonal changes and daily courses of photosynthetic characteristics of 18-year-old Chinese fir shoots in relation to shoot ages and positions within tree crown[J].Scientia Silvae Sinicae,2000,36(3):19-26.(in Chinese)

[30] 孫廣玉,蔡淑燕,胡彥波,等.鹽堿地馬藺光合生理特性的研究[J].植物研究,2006,26(1):74-78.

SUN G Y,CAI S Y,HU Y B,etal.Physiological characteristics of photosynthesis inIrislactealPall var.chinensis(Fisch)koidz grown in salt and alkali soil[J].Bulletin of Botanical Research,2006,26(1):74-78.(in Chinese)

[31] MUNNéBOSCH S,LALUEZA P.Age-related changes in oxidative stress markers and abscisic acid levels in a drought-tolerant shrub,cistus clusii grown under Mediterranean field conditions.[J].Planta,2007,225(4):1039.

[32] 董志新,韓清芳,賈志寬,等.不同苜蓿(MedicagosativaL.)品種光合速率對光合CO2濃度的相應特征[J].生態(tài)學報,2007,27(6):2272-2278.

DONG Z X,HAN Q F,JIA Z K,etal.Photosynthesis rate in response to light intensity and CO2concentration in different alfalfa varieties[J].Acta Ecologica Sinica,2007,27(6):2272-2278.(in Chinese)

[33] 劉桂林,梁海永,劉興菊.國槐光合特性研究[J].河北農(nóng)業(yè)大學學報,2003,26(4):68-70.

LIU G L,LIANG H Y,LIU X J.Study on photosynthesis characteristic ofSophorajaponicaL.[J].Journal of Agricultural University of Hebei,2003,26(4):68-70.(in Chinese)